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1 APONTAMENTOS DE AULA ENTOMOLOGIA 2018 José Wilson P. Silva Eng. Agrônomo – Dr. em Entomologia Professor adjunto IV LEAF- Laboratório de Entomologia agrícola e florestal Universidade Federal do Pará Campus Universitário de Altamira 2018 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS INSETOS Porque estudarmos insetos? Uma das grandes razões se deve a sua diversidade. Quase 80% de todas as espécies de animais são classificadas como insetos. Outra boa razão é a sua estreita relação com o homem, estando relacionados a questões alimentares, econômicas e saúde (produção de alimentos, danos, transmissão de doenças etc.). No princípio do século passado, existia uma crença entre muitos entomologistas de que era imperativo se controlar os insetos para a sobrevivência da raça humana. Embora saibamos hoje que apenas uma pequena fração das espécies de insetos constitui-se em pragas (cerca de 2%), ainda é verdade que estes podem competir significativamente com o homem por alimentos e outros recursos. Uma praga pode ser definida como uma espécie (não necessariamente de inseto) que apresenta as seguintes características, freqüentemente em conjunto: Causa prejuízo sob algum ponto de vista (geralmente econômico); Ocorre regularmente (todos os anos, por exemplo); Apresenta elevados níveis populacionais. Portanto, não é possível dizer que um inseto encontrado ocasionalmente sobre uma planta qualquer sem maior importância econômica seja uma "praga". A maior parte das espécies de insetos (~ 98%) não se enquadra nessa categoria. Na realidade, essas espécies todas fazem parte de um delicado, mas importante, equilíbrio biológico natural, cuja 2 perturbação pelo homem pode, aí sim, resultar no aparecimento de pragas. São os chamados desequilíbrios. Os insetos que costumam causar problemas ao homem podem ser divididos de maneira simples em três grupos: PRAGAS DE IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA OU FLORESTAL São as espécies que podem comprometer a produção esperada de plantas alimentícias e extrativas, pastagens, essências florestais, grãos armazenados, etc. Alguns exemplos são: bicudo do algodoeiro, Anthonomus grandis, lagarta desfolhadora dos citros,Heraclides thoas brasiliensis, lagarta da espiga do milho,Helicoverpa zea, cupins de montículo (Cornitermes spp.) e subterrâneos (Coptotermes spp.), lagarta- parda-do-eucalipto,Thyrinteina arnobia, a broca do mogno Hypsipilla grandela; formigas cortadeiras Acromyrmex spp e Atta spp.;mosca-das- frutas, Anastrepha spp., besourinho do trigo, Tribolium castaneum, gorgulho do milho, Sitophilus zeamais, etc. PRAGAS DE IMPORTÂNCIA VETERINÁRIA São os insetos (e outros artrópodos) que atacam os animais domésticos. Exemplos: pulga do gato, Ctenocephalides felis; mosca-do-chifre, Haematobia irritans; mosca da rinite parasitária da ovelha, Oestrus ovis, piolho da galinha, Menacanthus stramineus, bicheira, Cochliomyia hominivorax, berne, Dermatobia hominis, dentre outros. PRAGAS DE IMPORTÂNCIA MÉDICA Alguns insetos atacam ou competem diretamente com o homem, podendo ou não provocar doenças. Como exemplos, podem ser mencionados: barata americana (voadora, barata de esgoto), Periplaneta americana, barata alemã ou paulistinha, Blatella germanica, mosquito da dengue, Zica e Chikungunya( e transmite também a febre amarela), Aedes aegypti, mosquito comum, Culex spp., bicho-do-pé, Tunga penetrans, barbeiros (Panstrongylus megistus, Triatoma infestans, Rhodnius prolixus ) vetores da doença de Chagas, causada pelo protozoário flagelado Trypanosoma cruzi), , piolho da cabeça, Pediculus humanus capitis, piolho do corpo, Pediculus humanus corporis (transmissores de doenças como a febre das trincheiras, febre recorrente e tifo), piolho pubiano ou chato, Phthirus pubis, o besouro conhecido como potó (Paederus irritans) que causa severas queimaduras e o mosquito conhecido como borrachudo (Simullium spp.) responsável pela transmissão de um nematóide causador da cegueira dos rios ou oncorcercose, além de outros insetos muito nocivos. Por outro lado, existem muitos insetos que são úteis ou benéficos. Nas ordens Hymenoptera, Diptera e Coleoptera, principalmente, têm um enorme número de espécies que mantêm o equilíbrio biológico de outras espécies, impedindo que sua população aumente muito; são os parasitóides e predadores tais como as vespas Diachasmimorpha longicaudata e Doryctyobracon areolatus, parasitóides de larvas de moscas-das-frutas e o besouro popularmente conhecido como joaninha, exímio predador de pulgões. As abelhas fornecem um grande número de produtos úteis: mel, cera, geléia real, própolis, veneno, além de serem excelentes para o estudo de sociedades animais. O bicho-da- seda (Bombyx mori) fornece a seda natural, de grande valor comercial. Antigamente, usava-se a laca natural como verniz para madeiras, produzida pela cochonilha Laccifer lacca. Ainda hoje, algumas cochonilhas são utilizadas em certas regiões do mundo para o fornecimento de cera natural, como Llaveia axin Ceroplastes spp. 3 Com todos estes comentários podemos julgar que é muito difícil estimar o número de espécies de animais, entretanto aproximadamente 95% das espécies conhecidas pertencem aos invertebrados. A distribuição geográfica desses animais é a mais diversa possível. Há espécies praticamente em todas as latitudes, longitudes e altitudes, vivendo em variados hábitats. Para facilitar o estudo dessa enorme quantidade de animais, o Reino Animal é dividido em vários grupos, de acordo com as características dos animais, denominados Filos. Dentre esses Filos, três são de importância agrícola e florestal: FILO NEMATA. Reunindo os nematóides, organismos geralmente alongados que atacam principalmente raízes das plantas; FILO MOLLUSCA. Compreendendo as lesmas e caracóis (terrestres) e os caramujos (aquáticos), se alimentando de folhas, principalmente de hortaliças; FILO ARTHROPODA. Que abriga Animais tais como: Aranhas, escorpiões, carrapatos, caranguejos, centopéias e os insetos, únicos invertebrados voadores e os organismos deste estudo. CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS INSETOS O filo Arthropoda (do grego arthros = articulação; podes = pés), corresponde a aproximadamente a 80% do Reino Animal apresentando as características abaixo, que são comuns a todos os seus membros: *Pernas articuladas: origem do nome do Filo (gr. arthron = articulação; podes = pernas), formadas por vários segmentos ou artículos, unidos por juntas moveis, facilitando bastante a locomoção; *O corpo é sempre revestido por um Exoesqueleto revestimento duro do corpo e respectivos apêndices, formado principalmente por quitina (um polissacarídeo), que é trocado periodicamente, permitindo o crescimento do animal; *Simetria bilateral: as metades do corpo cortado longitudinalmente por um plano vertical são semelhantes entre si. *Heteronomia: corpo com divisões distintas, formadas pela fusão ou não de grupos de segmentos embrionários, assim, o corpo é dividido em cabeça, tórax e abdome ou cefalotórax e abdome. *Ausência de epitélio ciliado: em todas as fases de desenvolvimento. *Aparelho circulatório dorsal e sistema nervoso ventral. Apresenta, em sua maioria, alto grau de concentração e desenvolvimento do sistema nervoso central e dos órgãos sensitivos, o que permitiu, em alguns grupos, a existência de padrões de comportamentocomplexos, inclusive organizações sociais. O filo Arthropoda está dividido em várias classes, entre as quais: Classe Diplopoda Corpo cilíndrico, dividido em cabeça e tronco com vários segmentos, cada um com 2 pares de pernas. Conhecidos por piolhos-de-cobra, embuás ou gongôlos. Podem destruir plantas recém-germinadas; algumas espécies são predadoras. Classe Chilopoda Chilópode ou quilópode é uma palavra de origem grega que significa "aquela que tem mil 4 pernas" (chilo significa "mil", e poda "perna"). Esse grupo é representado pela lacraia e pela centopeia. O corpo dos quilópodes é formado por uma cabeça e muitos segmentos. Em cada um desses segmentos, existe um par de pernas. Esses animais têm um par de antenas longas na cabeça. Esses seres terrestres vivem na sombra, em regiões quentes e em locais bastante úmidos. São ovíparos, carnívoros e predadores. Eles possuem veneno, que é inoculo no inimigo ou na presa. *Classe Arachnida Do ponto de vista agrícola e florestal, têm importância os ácaros, que causam danos em várias culturas, bem como várias espécies de aranhas predadoras de pragas agrícolas. *Classes: Diplura, Protura, Collêmbola. Os representantes dessas classes eram incluídos na classe insecta, mas por razões de estudos filogenéticos foram colocados em classes à parte embora alguns os considerem como pertencentes à classe dos insetos. *Classe Insecta. Estima-se que são conhecidas mais de 1.000.000 de espécies de insetos. Somente na Ordem Coleoptera (besouros), são conhecidas mais de 300.000 espécies. Pode-se inferir que de cada quatro espécies de animais conhecidas, uma é espécie de besouro. Os insetos formam o grupo com o maior número de pragas de interesse agrícola e florestal. O PORQUÊ DA DIVERSIDADE DE INSETOS Muito embora insetos sejam de porte pequeno, estes podem ser encontrados em quantidades incríveis. Há pesquisadores que acreditam que 30% de toda a biomassa animal na bacia do Amazonas seja composta de formigas, e que 10% de toda a biomassa animal no mundo seja destes insetos, enquanto que outros 10% seriam de cupins. Isto quer dizer que assombrosos 20% de toda a biomassa animal no planeta correspondem a insetos sociais. Sobre a terra, não há lugar onde não se encontrem insetos, mesmo nos extremos pólos (nos meses mais quentes). Podem-se encontrar insetos em locais surpreendentes como o Lago Mono (Califórnia, EUA), cuja salinidade é próxima à do Mar Morto (larva da mosca Ephydra hyans), em poças de petróleo (larva da mosca Psilopa petrolei), e mesmo em geiseres na Islândia (larvas e adultos da mosca Scatella thermarum), onde a temperatura atinge 48 graus Celsius. Apesar do sucesso em terra, poucos insetos (menos de 400 espécies) conseguiram colonizar ambientes marinhos. A maior parte destes insetos, compostos em sua maioria por moscas e besouros, é encontrada em poças formadas pelas marés, praias e mangues. Um reduzido número de percevejos subaquáticos como o gênero Halobates, vivem na superfície de mar aberto (espécies pelágicas). Embora haja um grande número de espécies de insetos, estima-se que apenas menos de 1% destas interaja diretamente com o homem. Entretanto, ainda assim aproximadamente 30% de toda a produção em alimentos no mundo são consumidas por insetos, a despeito do emprego de medidas de controle. Adicionalmente, muitas doenças são transmitidas por insetos. Vetores de doenças foram responsáveis por mais mortes do século XVII até o início do século XX que todas as outras causas combinadas, e a malária (transmitida por mosquitos) ainda hoje matam milhões de pessoas anualmente. Insetos são ainda uma das principais causas de mortalidade e redução na produtividade em animais, através 5 do parasitismo, ou indiretamente pela transmissão de doenças. Os danos que alguns insetos causam à agricultura, à saúde humana e animal os tornam um dos organismos de maior interesse econômico no mundo. Razões do sucesso biológico dose insetos O êxito as sobrevivência dos insetos como agrupamento animal de aproximadamente 350 milhões de anos de existência, deve-se ao fato desses artrópodes possuírem algumas vantagens sobre os demais animais que são: Capacidade de vôo: A vantagem óbvia é a de permitir dispersão. Dotados de asas, puderam os insetos dispersar-se para as mais diferentes regiões do globo terrestre em busca de condições favoráveis sempre que necessário, assim como a busca do sexo oposto e a fuga. As distâncias que os insetos podem voar são muito grandes, da ordem de centenas de quilômetros. Os padrões de vôo podem ser regulares, como acontece nas migrações, permitindo aos insetos escapar do inverno para climas mais favoráveis, como ocorre com a borboleta monarca Danaus plexippus (L.) (Lepidoptera, Nymphalidae). Grande adaptabilidade: A adaptabilidade às diferentes condições de vida é uma vantagem que nenhuma outra forma animal conseguiu obter. Os insetos conseguem se adaptar às diferentes formas ou tipos de alimentação, nutrindo-se de animais vivos, em decomposição, excrementos, tecidos, folhas, sangue, peles e pêlos, açucares etc. Exoesqueleto: A forma do exoesqueleto dos insetos é muito variável nas diferentes espécies. Supõe-se que os insetos evoluíram de um artrópode ancestral, de muitas pernas, provavelmente semelhante a uma centopéia. Normalmente o corpo de um artrópode é coberto por um tegumento que consiste de uma série de segmentos esclerotizados, separados uns dos outros por uma cutícula flexível. Cada segmento é formado por quatro placas e a maioria apresenta apêndices articulados. Além de formar o exoesqueleto, o tegumento é invaginado para formar braços (funcionalmente um endoesqueleto), tendões e placas para a fixação de músculos. . o esqueleto externo funciona como uma verdadeira armadura protetora contra choques, esmagamento, penetração de organismos nocivos, gases deletérios, entrada de água assim como sua perda, evitando assim a desidratação. Tamanho reduzido: Embora os extremos de tamanho existentes na Classe Insecta sejam consideráveis, a maioria destes artrópodes é pequena. Existem insetos que medem deste 1/5 de mm (200u), como Alaptus (Hymenoptera, Mymaridae), que parasita ovos de outros insetos e é tão pequeno quanto o maior protozoário, até aqueles que medem cerca de 150 mm, como o besouro Titaneus giganteus (Coleoptera, Cerambycidae) que pode atingir 22 cm de comprimento e pesar 70 gramas. Entretanto não existe um valor médio para o tamanho, mas pode-se dizer que geralmente os insetos são menores que 5 mm. Este pequeno tamanho proporciona algumas vantagens: 1. Os insetos exigem menor quantidade de alimento para atingir a maturidade sexual. As fontes limitadas de alimento do seu ambiente serviriam, então, às necessidades de maior número de indivíduos. E quanto maior o número de indivíduos, maior a oportunidade de cruzamento (recombinações genéticas) que fornecerá material para a seleção natural. 2. O pequeno tamanho permite que os insetos explorem microambientes que são inacessíveis a animais maiores. Minadores de folhas, por exemplo, passam todo o período 6 larval entre as duas epidermes de uma folha. Muitas espécies têm seu desenvolvimento completo dentro de um simples ovo de outro inseto hospedeiro. Mas o tamanho pequeno apresenta um importante problema: num organismo tão pequeno quanto o do inseto, a área da superfície será grande, em proporção ao seu volume total e ao volume de água que contém. Portanto esses pequenos animais tendem a perder águamuito rapidamente. Para evitar, ou pelo menos regular, a perda de água, os insetos desenvolveram certos mecanismos durante sua evolução. Metamorfose: Confere aos insetos a exploração de diferentes tipos de alimento em suas diferentes fases de vida. Larvas de diferentes insetos exploram determinado tipo de alimento de acordo com o seu tipo de aparato bucal e em sua fase adulta, com a modificação deste, exploram outras formas de alimento. Sistemas especializados de reprodução: As estratégias que os insetos desenvolveram para garantir sua propagação são muito diversas, desde métodos elaborados para a atração sexual, como o reconhecimento e a corte, até especializações que promovem a atração e o desenvolvimento da prole. O número de ovos produzidos por uma só fêmea varia muito nas diferentes espécies, mas pode ser muito alto. No geral, os insetos se reproduzem com a cópula de machos e fêmeas, e são capazes de retardar a fecundação de seus ovos e a postura até encontrarem condições favoráveis. Insetos tais como pulgões conseguem se reproduzir em nossas condições onde ocorre a ausência de machos, gerando prole através de partenogênese (fêmeas gerando fêmeas). NOÇÕES DE NOMENCLATURA ZOOLÓGICA Para um estudo racional da enorme quantidade de animais, há necessidade de ordená-los em certos grupos, classificando-os. A ciência que trata da classificação dos organismos é a Taxonomia ou Sistemática (para alguns autores a Sistemática, além de estudar a classificação dos organismos, preocupa-se também com a relação entre eles, sua relação com o meio, sua origem e evolução). A Taxonomia fundamenta-se em outras ciências (morfologia, ecologia, fisiologia, genética etc.) para alcançar seus objetivos. É uma ciência básica, pois, seja qual for o campo estudado por um zoólogo, sua primeira preocupação consistirá no conhecimento do nome do organismo que estuda. A partir disso, poderá tomar conhecimento da literatura sobre o animal de seu interesse, bem como comunicar suas descobertas. A Taxonomia é uma ciência tão antiga quanto o próprio homem, pois os habitantes de uma determinada região são capazes de reconhecer a fauna local, agrupando os animais semelhantes e observando as características que separam esses grupos de outros. Desse modo, cada animal (ou planta) tem seu nome regional (nome comum). O primeiro a preocupar-se com uma classificação mais racional dos organismos foi Aristóteles. Esse filósofo afirmava que os animais podiam ser classificados segundo suas partes corporais, modo de vida, ações etc. Antes de 1750, o nome de um animal era praticamente sua própria descrição. O médico sueco Linnaeus (1707-1778) foi dos primeiros a tentar uma padronização para a nomenclatura zoológica. Assim, Linnaeus atribuía nomes em latim ao material zoológico do Museu de Estocolmo, que julgava diferente dos demais, e publicava a lista de animais classificados sob o título de "Systema 7 Naturae". Linnaeus realizou vários desses trabalhos, até que na 10ª edição do "Systema Naturae", publicada em 1758, propôs uma nomenclatura binominal, isto é, atribuiu um nome em latim para a unidade considerada espécie (nome específico) e outro nome, também em latim, para o agrupamento dessas espécies (nome genérico). Além disso, propôs a reunião dos gêneros afins (com mesmas características) em Ordens e estas em Classes. As categorias intermediárias subfamília, tribo e subtribo são de Latreille (1762-1833). Contudo, somente no 5º Congresso Internacional de Zoologia, realizado em 1901 em Berlim (Alemanha), foi aprovado o texto oficial das "Regras Internacionais de Nomenclatura Zoológica", que haviam sido intensamente debatidas nos Congressos anteriores. Nesse 5º Congresso foi considerada a data de 1º de janeiro de 1758 como a data de validade de nomes dados a espécies e gêneros. Portanto, a partir dessa data (escolhida por ser o ano da publicação da 10ª edição do "Systema Naturae" de Linnaeus), são reconhecidos para fins de prioridade os nomes atribuídos corretamente, em latim, para gêneros e espécies. Nome científico. Formados em geral por dois nomes em latim ou latinizados, que correspondem ao gênero e à espécie. Tanto o nome genérico (gênero ) quanto o específico (espécie ), são sempre escritos em latim ou latinizados, onde o primeiro deve ser escrito com a inicial maiúscula, e o nome específico, deve ser escrito com letras minúsculas. Os nomes científicos formados, quando impressos devem estar em itálico ou sublinhados de modo a diferi-los do texto, quando usada uma única fonte ou escrito à mão. O nome científico de uma espécie é binominal (Acromyrmex ambiguus Emery, 1887), da subespécie é trinominal (Acromyrmex subterraneus brunneus Forel, 1911), mesmo quando há o subgênero (nome entre parênteses após o nome do gênero), pois, de acordo com o código de nomenclatura, o nome do subgênero não faz parte do nome da espécie -Acromyrmex (Acromyrmex) subterraneus molestans Santschi, 1925. Portanto, não há nomes tetranominais. O subgênero-tipo e a subespécie-tipo podem ser indicados apenas pela letra inicial, seguida de um ponto: Acromyrmex (A.) s. subterraneus. Como apresentado acima para a formiga-quenquém, o nome científico é acompanhado do nome do autor (pessoa que descreveu a espécie ou subespécie), separado do ano da publicação do trabalho por uma vírgula. Quando o nome do autor estiver entre parênteses, significa que o autor descreveu a espécie ou subespécie em outro gênero e não no gênero considerado. Por exemplo, o nome científico da mosca-das- frutas sul-americana é Anastrepha fraterculus (Wiedemann, 1830), ou seja, Wiedemann, em 1830, descreveu a espécie fraterculus em outro gênero (no caso, no gênero Dacus) e não em Anastrepha. Um autor e somente ele que faz a transferência de uma espécie de um gênero para outro, indica essa mudança em um trabalho publicado (somente na primeira vez), colocando, após o nome modificado da espécie, a abreviatura n. comb. ou comb. n. (nova combinação). Quando um novo gênero recebe um nome que já havia sido utilizado para outro gênero do Reino Animal, o nome mais recente é invalidado, sendo considerado homônimo do nome mais antigo. De forma semelhante, não pode haver duas espécies com o mesmo nome num determinado gênero. Nesses casos, deverá ser atribuído um novo nome para substituir a denominação mais recente. O autor da nova denominação e somente ele - deverá indicar na primeira 8 publicação esse fato, colocando, após o nome completo da espécie, as abreviações n. nom. ou nom. n. (nome novo). O autor que propõe o nome novo passa a ser citado como autor do gênero ou da espécie. Quando se emprega o nome de uma pessoa para a denominação de uma espécie, se o nome for masculino, acrescenta-se a letra i (Anastrepha costalimai Autuori, 1936), mesmo que o nome termine em i(Anastrepha zucchii Norrbom, 1999); se o nome for feminino, acrescenta-se ae; se o nome terminar em a, adiciona-se apenas o e (Anastrepha zenildae Zucchi, 1979). Princípio de prioridade . Conforme esse princípio, o nome válido para uma espécie ou gênero é sempre o mais antigo; todos os nomes atribuídos posteriormente são considerados sinônimos (sinonímias). O autor que estabelece uma sinonímia -e somente ele -indica claramente esse fato no primeiro trabalho que publica, usando as abreviações syn. n, ou n. syn, (nova sinonímia). O nome válido é o sinônimo sênior e os demais são os sinônimos juniores. Categorias taxonômicas. As principais são: filo, classe, ordem, família,gênero e espécie; todavia, outras categorias intermediárias, por exemplo, subordem, subfamília, tribo, subtribo podem ser estabelecidas para uma melhor disposição taxonômica de determinado grupo. As seguintes categorias têm terminações padronizadas: superfamília (-oidea), família (- idae), subfamília (inae), tribo (-ini). Os nomes dessas categorias são formados adicionando-se a terminação apropriada ao nome do gênero- tipo. Assim, para uma abelha, tem-se: Reino...................................................Animal Filo......................................................Arthropoda Superclasse .........................................Hexapoda Classe ...............................................Insecta Ordem. ................................................Hymenoptera Subordem............................................Apocrita Superfamília .......................................Apoidea Família ................................................Apidae Subfamília...........................................Apinae Tribo ...................................................Apini Subtribo ..............................................Apina Gênero ................................................ Apis Espécie................................................Apis mellifera Subespécie................................Apis mellifera scutellata Espécie. Categoria básica do esquema de classificação. As espécies são "grupos de populações naturais passíveis de cruzamentos e isolados reprodutivamente dos demais grupos". Esse é o conceito biológico de espécie. Atualmente, a espécie não é mais considerada uma entidade invariável e estática (conceito tipológico), mas sim uma entidade multidimensional, dinâmica, variável no tempo e no espaço. Pode ocorrer que duas espécies sejam morfologicamente idênticas, todavia apresentem particularidades ecológicas, fisiológicas, de comportamento, hábitats etc. diferentes. São as chamadas siblings species (espécies crípticas), cujo reconhecimento depende de analises ecológicas, etológicas, biológicas (testes de (cruzamento), moleculares etc. Subespécie. “É uma população geograficamente definida, que difere taxonomicamente de outras populações da mesma espécie”. A subespécie é a única categoria infraespecifica reconhecida pelo Código de Nomenclatura Zoológica. É sempre definida em bases geográficas. As 9 categorias infra-específicas como variedades, formas, aberrações etc., embora encontradas em trabalhos entomológicos antigos, não são válidas. Tipos. Quando uma nova espécie é descrita, o autor deve designar o tipo (exemplar) utilizado na descrição. Holótipo é o espécime único designado como tipo pelo autor da descrição original de uma espécie. Na primeira publicação da descrição da nova espécie, o autor original deverá acrescentar após o nome científico a abreviação n. sp. ou sp. n. (nova espécie). Nas publicações posteriores o nome proposto será seguido do nome do autor e do ano de publicação da revista com a descrição. Parátipos são os exemplares, que não o holótipo, citados pelo autor na descrição original da espécie. Pode ser um único exemplar ou pode não haver parátipo (espécie descrita com base somente no holótipo), IDENTIFICAÇÃO Um inseto pode ser identificado (1) recorrendo-se a um especialista; (2) comparando-o com exemplares identificados numa coleção; (3) comparando-o com ilustrações ou descrições ou (4) utilizando-se chaves de identificação. Muitas vezes não se conta com especialistas ou coleções para o reconhecimento de determinado inseto, ou mesmo não se dispõe de uma figura ou descrição do exemplar desejado; nesse caso a solução é recorrer às chaves de classificação ou de identificação. Cada chave é composta por um número variável de entradas, sendo que numa mesma entrada encontram-se duas alternativas diferentes (contrastantes). Assim, percorre-se a chave seguindo sempre as alternativas concordantes com os caracteres apresentados pelo inseto, até a sua classificação ou identificação. Ao utilizar uma chave é preciso ter em mente que nem sempre ela é perfeita. Dessa maneira, ao obter o nome da categoria taxonômica desejada (família, gênero ou espécie), é necessário comprovar essa identificação com uma descrição da categoria considerada. SUPERCLASSE HEXAPODA A classificação moderna dos insetos tem sido baseada em estudos filogenéticos (evolucionários), os quais procuram estabelecer as relações de parentesco entre os grupos. Atualmente, os artrópodes hexápodes pertencem à Superclasse Hexapoda, sendo que os entógnatos (peças bucais retraídas) constituem as Classes Collêmbola, Protura e Diplura; os ectógnatos (peças bucais livres e salientes) formam a Classe Insecta. Até recentemente, as ordens Thysanura e Archaeognatha eram incluídas na subclasse Apterygota. Entretanto, estudos filogenéticos têm revelado que os Thysanura são mais relacionados aos Pterygota. Assim, Archaeognatha foi considerada uma subclasse e ordem à parte e Thysanura foi incluída na subclasse Dicondylia juntamente com os Pterygota . CLASSE COLLEMBOLA Lubbock, 1869 (colla = cola; embolon = pino) Os colêmbolos eram considerados uma ordem de Insecta, mas, de acordo com estudos filogenéticos, atualmente são agrupados numa classe distinta. São diminutos, no máximo com 5mm de comprimento. Corpo globoso e delicado, branco ou escuro, às vezes brilhantes (Fig. 1). Possuem cabeça pequena, desprovida de olhos compostos, mas com ocelos laterais. Antenas curtas, aparelho bucal 10 mastigador (entógnatos). Em muitas espécies há um órgão sensorial olfativo denominado órgão pós antenal. Pernas ambulatórias, com tarsos monômeros. Abdome no máximo com 6 segmentos, que apresentam apêndices típicos. Assim, no primeiro urômero há o tubo ventral ou colóforo, que funciona como ventosa e possibilita ao indivíduo fixar-se em superfícies lisas; no 3º urômero acha-se a tenácula, que fica alojada quando o indivíduo está em repouso, e a fúrcula, que se localiza no 4º ou 5º urômero. A fúrcula é um apêndice saltatório, bífido, composto pela parte basal ou manúbrio, um par de ramos distais ou dentes e garras denominadas mucro. Os colêmbolos são ametabólicos, isto é, do ovo eclode uma forma jovem que, por ecdises e desenvolvimento do aparelho reprodutor, atinge o estado adulto. Vivem em locais úmidos, quer na superfície de águas paradas, no solo ou sob folhas caídas. Raras vezes são prejudiciais às sementeiras onde "roem" plantas recém germinadas, facilitando a penetração de fungos do solo. CLASSE PROTURA Silvestri, 1907 (prot = primeiro; oura = cauda) É considerada por alguns uma ordem de Insecta. Medem 0,6 a 1,5 mm de comprimento. Cabeça mais ou menos cônica; peças bucais retraídas (entógnatos). Não apresentam antenas e olhos compostos. O primeiro par de pernas possui função sensorial e é mantido em posição elevada como antenas (Fig. 2). Passam por três ecdises e a forma jovem recém- eclodida apresenta nove urômeros, sendo acrescentado um urômero em cada muda, de modo que o adulto apresenta 12 urômeros. Habitam solo úmido, bolores de folhas, sob casca de árvore. Alimentam-se de matéria orgânica em decomposição. CLASSE DIPLURA Börner, 1904 (diplo = dois; oura = cauda) Os dipluros têm sido incluídos em Insecta (Apterygota) por muitos autores, mas, por serem entognatos, têm sido colocados numa classe distinta. São de coloração clara, medindo de6 a 15 mm de comprimento. Olhos ausentes e antenas moniliformes. Tórax pouco desenvolvido. Abdome com 10 segmentos e com estilos e glândulas protráteis em alguns segmentos: cercos presentes (figura 3). São encontrados em lugares úmidos sob cascas de arvores, pedras, em madeira podre, em detritos etc. são reconhecidas aproximadamente 700 espécies distribuídas em 4 famílias. Figura 1- Classe Collêmbola Figura 2. Classe Protura 11 CLASSE INSECTA Linnaeus, 1758 A palavra inseto vem do radical grego Entomon, referenciando-se ao corpo segmentado ou sulcado e associado ao sufixo logos “o estudo de”, significando o estudo dos insetos, assim como do latim Insectum, designando aqueles animais que apresentam o corpo segmentado, onde Insectologia também significaria o estudo dos insetos. Contudo, o termo Entomologia vem sendo empregado desde os tempos de Aristóteles (384322 AC) para designar a ciência que estuda os insetos. Latreille (1762-1833) separou os caranguejos, aranhas e centopéias dos sistemas entomológicos, colocando esses animais em classes distintas. Estima-se que até a data atual foram descritas mais de um milhão de espécies de insetos, estes divididos em 29 ou 30 ordens (variável de acordo com os classificadores), das quais Coleoptera (besouros) é a maior, com mais de 100 famílias e 500 000 espécies descritas, podendo-se inferir que uma em cada quatro espécies animais no planeta é um besouro. A Classe Insecta difere das demais classes de Artrópodes com 3 pares de pernas, pelo aparato bucal ectógnato (peças bucais fora da cavidade bucal), enquanto nas Classes Collêmbola, Protura e Diplura o aparato bucal é entógnato (peças bucais dentro da cavidade bucal).A classe Insecta é considerada por muitos autores a mais evoluída do filo Arthropoda. Compreende o maior número de espécies desse ramo e dos animais conhecidos, pois abrange cerca de 70% das espécies de animais, sem considerar a quantidade fabulosa de indivíduos que cada espécie pode apresentar. O seu corpo é dividido em três regiões típicas e distintas: cabeça, tórax e abdome (Fig. 4). F ig u ra . 4 . M o rfo lo g ia e x te rn a d e u m in s e to (O rth o p te ra ). I-II- III: s e g m e n to s to rá c ic o s ; 1 - 1 1 : s e g m e n to s a b d o m in a is (S to re r e U s in g e r, 1 9 7 1 ). Figura 3. Classe Diplura 12 A cabeça apresenta um par de antenas (artrópodes díceros), dois olhos compostos, nenhum ou até três ocelos, armadura bucal composta de lábios superior e inferior, mandíbulas, maxilas, epi e hipofaringe. Essas peças podem estar atrofiadas e modificadas em decorrência da evolução adaptativa, mas estão sempre expostas (ectognatos). O tórax é composto por três segmentos, todos com um par de pernas, além de apresentarem ou não asas no 2º e 3º segmentos. Pelo número de pernas são considerados hexápodes (seis pernas) e, pelo número de asas, podem ser ápteros (sem asas), dípteros (duas asas) ou tetrápteros (quatro asas). A formação das asas é única no Reino Animal, pois são apêndices de origem própria e não por transformação das pernas, como aconteceu com os sáurios voadores, aves e morcegos. O abdome, com 6 a 11 segmentos verdadeiros, termina ou não com apêndices sensoriais, locomotores e genitais, apresentando segmentação característica, da qual originou o nome desses animais. ASPECTOS EVOLUTIVOS DOS INSETOS Embora ainda haja discussão sobre a origem das asas, é preciso ressaltar que o aparecimento das asas e a metamorfose foram importantes etapas no processo evolutivo dos insetos. Com base no estudo de insetos fósseis, reconhecem-se quatro estádios na evolução dos insetos (Carpenter, 1953) (Fig.5): 1º estádio - insetos ápteros. A constatação de insetos primitivos sem asas (anteriormente denominados Apterygota) implica a suposição de que as asas evoluíram após o aparecimento dos insetos. O fóssil mais antigo de inseto (Archaeognatha) data do Devoniano Inferior (aproximadamente 360 milhões de anos). Apenas 0,1% das espécies atuais de insetos são ápteras. 2º estádio - desenvolvimento das asas. Vários insetos alados foram registrados no Carbonífero Superior (aproximadamente 300 milhões de anos). Contudo, tudo indica que a origem das asas foi mais remota. As asas dos primeiros insetos alados eram rígidas, não dobravam em repouso, sobre o corpo do inseto, permaneciam distendidas como nas libélulas atuais. Esses insetos com asas primitivas são os Palaeoptera. A capacidade de voar foi um importante evento no processo evolutivo dos insetos, pois possibilitava a fuga de predadores e capacidade de exploração de novos hábitats. Atualmente, apenas 0,9% das espécies de insetos possuem esse tipo primitivo de asas. 3º estádio - dobramento das asas. Em repouso, as asas ficavam dobradas sobre o corpo, em razão de modificações na região de articulação da asa com o tórax. Esses insetos compreendem. os Neoptera. Esse estádio deve ter surgido no Carbonífero Inferior (cerca de 330 milhões de anos atrás). Essa modificação permitia que os insetos buscassem refúgio entre a vegetação e, dessa forma, ficassem menos expostos do que os paleópteros. Atualmente, 99% das espécies são Neoptera. 4º estádio- metamorfose. Os primeiros Neoptera apresentavam metamorfose incompleta (hemimetabolia), ou seja, as formas imaturas assemelhavam-se aos adultos. Posteriormente, a metamorfose transformou-se num processo 13 mais complexo. As formas imaturas (larvas) eram muito diferentes dos adultos e precisavam passar por uma fase (pupa) antes de transformarem-se em adultos (holometabolia). Essa metamorfose completa foi muito vantajosa, pois permitia que larvas vivessem em hábitat diferente do explorado pelos adultos. Há registros de insetos holometabólicos no Permiano Inferior (mais ou menos 250 milhões de anos atrás), mas é provável que tenham surgido num período mais remoto (Carbonífero Superior), Dentre as espécies atuais de insetos, 13% são hemimetabólicos e 86% holometabólicos. CLASSIFICAÇÃO DOS INSETOS A 1ª classificação dos organismos foi uma maneira que o homem encontrou de separá-los em grupos com características comuns, de modo a facilitar sua identificação e manejo. A citação de Gênesis 2:19 diz: “Tendo, pois, o senhor Deus formado da terra todos os animais dos campos, e todas as aves do céu, levou-os ao homem, para ver como ele os chamaria”. Linnaeus, em 1735, realizou a primeira classificação dos insetos e os dividiu em 7 ordens. Latreille, em 1796, acrescentou a essa classificação mais uma ordem e, no decorrer de 29 anos, mais 4. A penúltima classificação adotada, proposta por Handlirsh, considerava 30 ordens, reunidas em duas subclasses: Apterygota e Pterygota, onde a primeira abrigava as ordens Ametábolas (Archaeognatha e Thysaura), e a segunda era dividida em: Exopterygota ou Hemimetábola e Endopterygota ou Holometábola. A classificação atual, após sucessivas modificações, contava com 29 ordens, passando novamente a 30 depois da descoberta da nova ordem Manthophasmatodea na Namíbia (África ) em 2002:Figura 5- Estádios evolutivos dos insetos (Carpenter, 1953). 14 Classificação atual dos insetos, modificada de (CSIRO, 1991). Reino Animal Filo Arthropoda Superclasse Hexapoda Classe Insecta Subclasse e Ordem Archaeognatha (1) Subclasse Dicondylia Infraclasse e Ordem Thysanura s. str. (=Zygentoma) (2) Infraclasse Pterygota (Palaeoptera) Divisão e Ordem Ephemeroptera (3) Divisão e Ordem Odonata (4) Divisão Neoptera Ordem Plecoptera (5) Ordens Blattodea, (6) Ordens Orthoptera (7) Ordens Mantodea (8) Ordem Phasmatodea (9) Ordem Grylloblattodea (10) Ordem Dermaptera (11) Ordem Isoptera (12) Ordem Manthophasmatodea (13) Ordem Embioptera (14) Ordem Zoraptera (15) Subdivisão Paraneoptera (=Acercaria, conjunto Hemipteróide) Ordem Psocoptera (16) Ordem Phthiraptera (17) Ordem Thysanoptera (18) Ordem Hemiptera (19) Subdivisão Endopterygota (= Holometabola) Ordem Megaloptera (20) Ordem Raphidioptera (21) Ordem Neuroptera (22) Ordem Coleoptera (23) Ordem Strepsiptera (24) Ordem Mecoptera (25) Ordem Siphonaptera (26) Ordem Diptera (27) Ordem Trichoptera (28) Ordem Lepidoptera (29) Ordem Hymenoptera (30) MORFOLOGIA DOS INSETOS Compreende o estudo de todas as partes que compõem externamente o corpo dos insetos. Assim sendo, descreve a cabeça com todos os seus apêndices, o tórax com as pernas e as asas, e o abdome e seus apêndices. A morfologia externa preocupa-se também com a estrutura do tegumento dos insetos, isto é, o exoesqueleto. Morfologia externa dos insetos Cabeça Como região altamente especializada, apresenta uma série de estruturas relativamente complexas, como os apêndices fixos, ou seja, olhos compostos e ocelos, apêndices móveis (antenas e peças bucais), além de suturas e cristas cefálicas, de imenso valor na taxonomia dos insetos (Figura 6). Suturas São sulcos ou linhas marcadas na superfície externa da camada externa protetora da cabeça (cápsula cefálica). 15 a) Epicranial: parte frontal da cabeça e tem forma de Y invertido b) Epistomal ou clipeal: separa o clípeo da fronte c) Laproclipeal ou clipeolabral: separa o clípeo do lábio superior d) Sub-genais: uma de cada lado, próximas às articulações das mandíbulas e) Oculares: em volta dos olhos compostos f) Sub-oculares: na parte inferior dos olhos, partindo em direção das bases das mandíbulas g) Antenais: na base das antenas h) Sub-antenais: na base das antenas em direção das mandíbulas i) Occipital: na parte posterior da cabeça j) Pós-occipital: atrás da occipital As áreas delimitadas pelas suturas chamam-se áreas intersuturais. Áreas intersuturais a) Frontoclipeal: compreende a fronte e o clípeo b) Parietais: entre os olhos compostos c) Vértice ou epicrânio: parte mais elevada da cabeça d) Genais: são duas abaixo e atrás dos olhos, até as mandíbulas. e) Sub-genais: entre as áreas genais e a articulação das peças bucais f) Occipital: entre as suturas occipital e pós-occipital, com forma de ferradura g) Pós-genais: na base do arco occipital h) Pós-occipital: entre a sutura pós-occipital e o cérvice. Antenas São apêndices móveis da cabeça, embriologicamente originários do segundo segmento da cabeça (antenal), inseridos na cavidade antenal. Todos os insetos adultos possuem um par de antenas, por isto são chamados de díceros. Tais estruturas têm funções sensoriais: olfato, audição, tato e gustação. Supõe-se também que apresentem também funções de equilíbrio e facilitam a cópula, ajudando o macho a segurar a fêmea. Estruturas de uma antena típica A antena típica é formada por uma série de artículos ou antenômeros e apresenta três partes distintas: escapo, pedicelo e flagelo (Fig. 7). Figura 6. Suturas da cabeça de um inseto 16 O escapo é o primeiro articulo, em geral o mais desenvolvido, e articula-se à cabeça por meio de uma parte basal mais dilatada (bulbo). O pedicelo é o segundo antenômero, geralmente curto, porém às vezes pode ser dilatado para abrigar o órgão de Johnston (função auditiva). O flagelo é formado pelos demais artículos, e varia muito quanto ao numero e à forma. É a parte mais distinta da antena, sendo que os variados aspectos de seus antenômeros podem ser de importância para a taxonomia dos insetos. . Tipos de antenas. As antenas são denominadas de acordo com o aspecto dos antenômeros do flagelo (Figura 8). a) Filiforme: tipo primitivo. Ex.: baratas. b) Moniliforme: semelhantes a contas de um colar. Ex.: vespa de Uganda e alguns coleópteros. c) Clavada: o flagelo termina em uma dilatação similar a uma clava. Típica de borboletas. d) Capitada: massa apical bastante dilatada. Típica da broca-do-café. e) Imbricada: artículos em forma de taça. Em besouros do gênero Calosoma. f) Fusiforme: artículos medianos dilatados, dando à antena aspecto de fuso. Comuns em lepidópteros de hábitos crepusculares. g) Serreada: artículos com dilatações em forma de espinhos. Comuns em alguns coleópteros. h) Estiliforme: apresenta um pequeno estilete na extremidade do flagelo. Diversos dípteros e mariposas. i) Plumosa: flagelo com inúmeros pelos: Típica de machos de pernilongos. j) Flabelada: expansões laterais em forma de lâminas. Alguns microhimenópteros. k) Setácea: Comuns em gafanhotos. l) Furcada: antenômeros do flagelo dispostos em dois ramos. Em machos de alguns microhimenópteros. m) Pectinada: artículos com dilatação lateral, assemelhando-se a um pente. Comuns em machos de algumas mariposas. n) Lamelada: Semelhante a lâminas que se sobrepõem. Típicas de coleópteros da família Scarabaeidae. o) Geniculada: artículos dobrados em ângulo com o escapo, lembrando um joelho. Em antenas de formigas, abelhas e outros. Figura 7. Estrutura de uma antena típica. (Adaptado de Snodgrass, 1935) 17 p) Aristada: Flagelo globoso, apresentando apenas um pelo, denominado arista. Típica da mosca doméstica e outros dípteros. q) Composta: combinações dos diversos tipos. Dimorfismo sexual nas antenas Como geralmente machos e fêmeas apresentam antenas diferenciadas, muitas vezes é possível a sexagem dos insetos, considerando-se os seguintes aspectos principais: a) Tamanho: antenas de machos são geralmente maiores. b) Tipo: machos e fêmeas podem ter tipos diferentes. Ex.: machos de pernilongos têm antenas plumosas e fêmeas filiformes. c) Inserção: pode variar em função do sexo. d) Número de artículos: podem variar. Nos himenópteros aculeados, os machos têm 13 antenômeros e as fêmeas 12. Peças bucais O aparelho bucal compõe-se, primitivamente, de um conjunto de oito peças, como na Figura 9. Figura 8. Tipos de antenas FIGURA 9. Peças bucais em vista anterior (STORER & USINGER, 1977). 18 Composto de apêndices móveis, embriologicamente originados do terceiro ao sexto segmentos cefálicos. Peças bucais (figura 4): a) Lábio superior (LS): também chamado de labro ou labrum. Articulada no clípeo ou epistoma, pela sutura clipeolabral. Pode se movimentar paracima e para baixo, com função de proteção e fixação dos alimentos, para serem trabalhados pelas mandíbulas. b) Mandíbulas (MD): abaixo do labro, articulando-se por meio de côndilos, com a parte lateral do orifício bucal. Com função trituradora, cortadora, moedora, perfuradora, modeladora e transportadora. Também com função de defesa. c) Maxilas (MX): São duas peças auxiliares das mandíbulas, durante a alimentação. Formadas por várias peças, algumas com função tátil, gustativa, mastigadora e perfuradora. d) Lábio inferior (LI): Também chamado de lábio ou lábium. Constituída pela fusão de duas maxilas nos artrópodos primitivos, havendo então homologia entre as peças do lábio e das maxilas. Tem função tátil e de retenção de alimentos. Formado por diversas partes, cujas modificações e fusões entre si, promovem diferenciações no lábio. e) Epifaringe (EP): Na parte interna ou ventral do labro, constituída por uma dobra membranosa recoberta por pelos sensíveis, com função gustativa. f) Hipofaringe (HP): Inserido junto ao lábio inferior. Com função gustativa e tátil. Apresenta função de canal salivar em muitos insetos sugadores. Obs: Como a mastigação se dá fora da cavidade oral, esta região tem a denominação de cibário ou cavidade pré-oral. Classificação dos aparelhos bucais Para se adaptarem aos diversos regimes alimentares dos insetos, as peças bucais apresentam modificações, dando origem a diferentes tipos de aparelhos bucais. Simplificando: a) Tipo triturador ou mastigador: É o mais primitivo, apresentando todas as peças bucais. Os insetos apresentam as peças bucais livres e salientes na cavidade bucal (ectógnatos). Presente na maioria das ordens (Figura 9). b) Tipo sugador labial: Ou picador-sugador. Peças bucais modificadas em estiletes ou atrofiadas, com exceção do lábio superior, que é normal e pouco desenvolvido. Lábio inferior transformado num tubo (haustelo, rostro ou bico), que aloja os demais estiletes. A função picadora (sucção do alimento) é realizada pelas mandíbulas, epifaringe e hipofaringe. As maxilas, com extremidades serreadas, têm função perfuradora. c) Há subtipos, de acordo com o número de estiletes envolvidos: - Hexaqueta, com seis estiletes (Figura 10), encontrado em pernilongos. - Tetraqueta, com quatro estiletes. Ocorrência em Hemiptera. - Triqueta, em Phthiraptera-Anoplura e Siphonaptera. - Diqueta, em Diptera. Nas moscas-dos-estábulos tem a função de picar. Nas moscas domésticas são 19 rudimentares e as peças bucais transformadas numa probóscida, adaptada para lamber. d) Tipo sugador maxilar: A modificação ocorre apenas nas maxilas, sendo as demais peças atrofiadas. As maxilas se transformam em duas peças alongadas e sulcadas, originando um canal por onde o alimento é ingerido por sucção. Encontrado em Lepidoptera (Figura 11). e) Tipo lambedor: As mandíbulas estão adaptadas para furar, cortar, transportar ou moldar cera. As maxilas e o lábio inferior são alongados e unidos, formando um órgão lambedor. Com estrutura própria (espécie de língua) para retirar o néctar das flores, com extremidade dilatada. Hymenoptera (Figura 12). FIGURA 10. Aparelho bucal do tipo sugador labial-hexaqueta. FIGURA 11. Aparelho bucal do tipo sugador maxilar (ETCHEVERRY & HERRERA, 1972) 20 Aparelho bucal em adultos e jovens. Conforme apresentam o aparelho bucal nestas formas, os insetos dividem-se em três grupos: a) Menorrincos: aparelho bucal sugador labial em ambas as formas. Thysanoptera e Hemiptera. b) Menognatos: Mastigador nas larvas e adultos. Coleoptera, Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Isotera e outras. c) Metagnatos: Aparelho bucal mastigador na larva, e no adulto tipo sugador maxilar (lepidópteros), lambedor (himenópteros) ou sugador labial (dípteros). Direção das peças bucais De acordo com a direção assumida pelas peças bucais em relação ao eixo longitudinal do corpo, a cabeça pode ter diferentes denominações (Fig. 13). Hipognata. Peças bucais dirigidas para baixo e cabeça vertical em relação ao eixo do corpo (90°). Ex.: gafanhotos, baratas, louva-a-deus, abelhas, libélulas etc. Prognata. Peças bucais dirigidas para frente e cabeça horizontal em relação ao eixo do corpo (180.). Ex.: tesourinhas, cupins etc. Opistognata. Peças bucais dirigidas para baixo e para trás, formando um ângulo menor que 90.. Ex.: cigarras, percevejos, pulgas etc. Figura 13. Direção das peças bucais: A- Hipognata; B- Prognata; C- Opistognata FIGURA 12. Aparelho bucal do tipo lambedor (HERMS, 1961) 21 Tórax O tórax, segunda região do corpo dos insetos, é caracterizado pela presença dos apêndices locomotores, ou seja, pernas e asas. Derivado dos três segmentos, que persistem no inseto adulto, o tórax apresenta então três segmentos: O primeiro segmento é o protórax, que está unido à cabeça; o mesotórax é o mediano e o metatórax é o terceiro e liga-se ao abdome. Somente o protórax é desprovido de asas, todavia apresenta o primeiro par de pernas; O mesotórax e metatórax possuem cada um, geralmente, um par de asas (Pterotórax) e um par de pernas. Na fase adulta, todos os insetos possuem seis pernas (hexápodes). Com relação ao número de asas, podem ser ápteros (sem asas), dípteros (duas asas) e tetrápteros (quatro asas - maioria das espécies). O dorso de um segmento torácico alado é inteiramente ocupado por uma placa tergal, na qual se articulam as asas. Porém, no segmento com asas mais desenvolvidas, há outra placa posterior chamada pós-noto. Essas placas aladas formam a alinoto. Em alguns himenópteros, aparentemente o tórax tem 4 segmentos, porém o "quarto segmento" (. Na realidade o primeiro segmento abdominal (propódeo ou epinoto), que está intimamente unido ao metatórax. Constituição de um segmento torácico O corpo dos insetos é revestido por uma substância quitinosa que forma o exoesqueleto, porém, essa camada protetora não sofre solução de continuidade. Assim, toma-se fina, membranosa e flexível nas articulações e espessa nas demais partes, devido à maior concentração de quitina. Essas placas de quitina, constituintes dos segmentos ou metâmeros torácicos e abdominais, são chamadas escleritos (grego skleros = duro). Um segmento típico, por exemplo, o mesotórax (Fig. 14), apresenta sempre o mesmo número de escleritos. O metâmero típico É constituído por dois semi-arcos, um superior e outro inferior. O semiarco superior ou dorsal é o tergo ou noto e os seus escleritos são chamados tergitos. O semi-arco inferior ou ventral é o esterno, formado pelos esternitos. Esses semi-arcos são ligados lateralmente por áreas membranosas denominadas pleuras, e seus escleritos são chamados pleuritos. O tergo é constituído por oito tergitos: 2 pré escutos, 2 escutos, 2 escutelos e 2 pós-escutelos. O esterno é formado por dois esternitos, para cada metade do semi-arco. Cada pleura é constituída por dois pleuritos: epímero (em contato com o tergo) e epistemo (relacionado com o esterno). Portanto, considerando-se o tergo formado por oito tergitos (4 pares simétricos),o esterno por 2 esternitos, e cada pleura por 2 pleuritos, tem-se que um segmento típico é formado por 14 escleritos. Dependendo do segmento torácico no qual determinado esclerito se localiza, empregam-se os prefixos pro, meso ou meta, em sua nomenclatura. Assim, tem-se, por exemplo, pronoto, proepímero, propleura, mesoesterno, mesoescuto, metapleura, metaepisterno etc. Essa nomenclatura é empregada nos estudos de morfologia externa e taxonomia. 22 Apêndices torácicos Pernas. São apêndices locomotores terrestres ou aquáticos. Os insetos, no estado adulto, apresentam 6 pernas (hexápodes) e um número variável nas larvas. Além da locomoção, as pernas são também adaptadas para escavar o solo, coletar alimentos, capturar presas etc. Há um par de pernas em cada segmento torácico, isto é, é, pernas protorácicas ou anteriores, mesotorácicas ou medianas e metatorácicas ou posteriores. As pernas estão articuladas, na parte posterior de cada segmento torácico, entre o epímero e o episterno. As partes constituintes de uma perna de inseto (Figura 15) Coxa (cx). Normalmente curta e grossa; articula-se ao tórax por meio da cavidade coxal. Trocanter (tr). Segmento curto entre a coxa e o fêmur, freqüentemente fixo a este. Às vezes pode estar dividido em duas partes (dítroca), não articuladas entre si. Fêmur (fm). Parte mais desenvolvida; fixa-se ao trocanter e às vezes diretamente à coxa, deslocando o trocanter lateralmente. Tíbia (tb). Segmento delgado e quase tão longo quanto o femur; pode apresentar espinhos e esporões. Tarso (ts). Porção articulada, constituída por artículos denominados tarsômeros, que variam de 1 a 5. Figura 15. – partes de uma perna típica de inseto Tarsos Trocanter Pré escuto Escuto Escutelo Pós escutelo Figura 14. Escleritos de um segmento torácico 23 De acordo com o número de tarsômeros, os insetos podem ser agrupados em: Homômeros. Mesmo número de tarsômeros nos 3 pares de pernas. Os insetos homômeros podem ser monômeros, dímeros, trímeros, tetrameros e pentâmeros, quando possuem, respectivamente, 1, 2, 3, 4, ou 5 artículos nos tarsos de todas as pernas. Podem ser ainda criptotetrâmeros quando aparentam ter apenas 3 tarsômeros, mas na realidade possuem 4, pois o 3° artículo fica embutido entre o 2° e o 4°, e criptopentâmeros quando o 4° tarsômero está oculto entre o 3° e o 5°, aparentando apenas 4 artículos, em vez de 5. Heterômeros. Diferente número de tarsômeros em pelo menos um par de pernas, como nas fórmulas tarsais: 3-5-5; 4- 5-5; 5-4-4; 5-5-4 (cada número indica os tarsômeros existentes em um par de pernas). Pós-tarso (pt). Parte distal da perna, também chamada de pré- tarso (Fig. 16). As garras tarsais são estruturas do pós-tarso presentes na extremidade apical de todas as pernas; geralmente são duplas, mas em alguns grupos de insetos só há uma garra (ou unha) apical. Entre as garras pode haver uma expansão membranosa, que é o arólio. Alguns dípteros apresentam, entre as garras, uma estrutura bilobada, denominada pulvilo e pode ocorrer também um processo mediano conhecido por empódio em forma de espinho ou de uma expansão membranosa semelhante ao pulvilo. O pós-tarso tem a função de auxiliar a fixação, quer pelas garras (em superfícies ásperas), quer por meio do arólio (em superfícies lisas). Em abelhas o primeiro tarsômero é denominado barsitarso, abrigando o mesmo o cesto coletor de pólen das abelhas melíferas, denominado de corbícula. Tipos de pernas Os insetos apresentam 3 pares de pernas que comumente desempenham a mesma função, sendo morfologicamente idênticas, contudo, algumas modificações são observadas em alguns insetos, sendo interpretadas como adaptações específicas de acordo com o meio onde vivem, podendo ocorrer nos três pares de pernas ou somente no primeiro ou último par. Tipos verificados em insetos (A) Ambulatórial ou cursorial Sem modificações em nenhuma suas partes; é o tipo fundamental próprio de quase todos os insetos, sendo adaptadas para andar ou correr. Geralmente as pernas Figura 16- estrutura do tarso e pós tarso (Adaptado de Romoser & Stoffano, 1998) Empodio 24 protorácicas são mais curtas, as mesotorácicas, de tamanho intermediário, e as metatorácicas mais longas. É o tipo de pernas das baratas, moscas, muitos besouros, borboletas, mariposas, formigas etc. (B) Saltatórial Pernas posteriores (3º par) dos gafanhotos, grilos, esperanças, pulgas e alguns besouros. Fêmur e a tíbia bastante desenvolvidos e alongados, funcionando como uma alavanca que impulsiona o inseto para a frente aos saltos, que podem alcançar 100 vezes o tamanho do inseto. (C) Natatórial Pernas de insetos de hábito aquático, com adaptação mais acentuada nos tarsos posteriores, que assumem a forma de remo. Fêmur, tíbia e tarso achatados e geralmente com as margens providas de pêlos que auxiliam a locomoção na água. É o tipo de pernas das baratas-d'água e besouros aquáticos. (D) Preensora É o primeiro par de pernas das baratas d'água. O fêmur é desenvolvido com um sulco, onde se aloja a tíbia recurvada. Servem para apreender outros animais, inclusive outros insetos, entre o fêmur e a tíbia. (E) Raptatórial São as pernas anteriores dos Louva-Deus ou Poe mesa (Mantodea) e dos mantispídeos (Neuroptera). O fêmur e tíbia possuem perfeita adaptação, além de numerosos espinhos e dentes que auxiliam na apreensão das presas, (F) Fossorial ou escavadora Tarsos modificados em digitus (nas paquinhas) ou a tíbia em forma de lâmina larga e denteada (nos escaravelhos e ninfas de cigarras). Possuem função única de escavar o solo. Portanto, são as pernas anteriores de insetos de hábito subterrâneo. Escansorial Tíbia, tarso e garra tarsal com conformação típica para agarrar o pêlo (ou cabelo) do hospedeiro, para a sua fixação. São os três pares de pernas dos piolhos hematófagos. Coletora - Serve para recolher e transportar grãos de pólen. Primeiro segmento do tarso bastante desenvolvido, constituindo o basitarso provido de pêlos e, nas abelhas, a superfície externa da tíbia é lisa e com longos pêlos nas laterais, formando a corbícula, uma espécie de "cesto" para o transporte do pólen. É o terceiro par de pernas das abelhas. Adesiva. Alguns tarsômeros das pernas anteriores são dilatados e pilosos, formando uma "ventosa". São as pernas anteriores dos machos de alguns besouros aquáticos. Figura 17- Tipos de pernas 25 Asas Asas são apêndices torácicos utilizados para a locomoção aérea. Normalmente os insetos adultos apresentam geralmente dois pares de asas inseridas no mesotórax e no metatórax (tetrápteros). Há ainda os dípteros (um par de asas funcionais) e os ápteros, que não possuem asas. Há também os insetos que mesmo possuindo asas não as utilizam para o vôo. São chamados de aptésicos (ex.: a mariposa do bicho-da- seda). Fósseis de insetos, pela primeira vez portadores de asas, datam do Carbonífero, há trezentos milhões de anos. Mas há autores que consideram a origem das asas em tempos ainda mais remotos (Devoniano e até mesmo Siluriano). Baseiam-se em estudos da morfologia das asas. Articulação com o tórax.Cada asa está unida ao tórax por uma porção membranosa, contendo um conjunto de escleritos, chamado de pterália. Os escleritos componentes da pterália são: placa umeral, ph; 4 axilárias, ax; 2 placas medianas, pm. Há ainda a tégula , tg, pequeno lóbulo na base da margem costal, perto da placa umeral. Nervuras. As nervuras são expansões que percorrem as asas, dando sustentação para as mesmas. Têm grande importância na taxonomia dos insetos, sendo agrupadas, de acordo com sua disposição em longitudinais e transversais. Nervuras longitudinais- Costal (c). Geralmente marginal, sem ramificações. Sub-costal (Sc). Bifurca-se em dois ramos: Sc1 e Sc2. Radial (R). Bifurca-se em ramos, que se dividem também, por sua vez. Mediana (M). Ramifica-se ma mediana anterior (MA), que também se ramifica, originando no final, os ramos distais MP3, MP4, MP5 e MP6. Cubital (Cu). Bifurca-se em Cu1 e Cu2. Anais (A). Não se bifurcam. Variam entre 1 a 12 (1A, 2A, etc) Jugais (1J e 2J). No lobo jugal. 2 nervuras distintas. Nervuras transversais- unem as longitudinais Umeral (h). Liga a costal à subdcostal (C-Sc). Radial (r). Liga R1 e o primeiro ramo do setor radial (R1- Rs1) Setorial (s). R3-R4. Radio-mediana (r-m). Une Rs2-MA. Mediana (m). Entre MP2-Mp3. Médio-cubital (m-cu). Liga MP-cu1. Cubital (cu). Entre Cu1 e Cu2. Cúbito-anal (cu-a). Liga Cu2-1ª. Anais (a). Liga as anais entre si. Células- São as áreas das asas, delimitadas pelas nervuras ou por estas e os bordos das asas. Podem ser fechadas FIGURA 18. Articulação, nervuras e células de uma asa típica. 26 (totalmente circundadas por nervuras) ou abertas, quando vão até a margem das asas. Possuem valor taxonômico grande. Regiões da asa- Podem ser vistas as seguintes regiões (Figura 19). FIGURA 19. Regiões da asa. Região articular. Articula-se com o tórax. Ala ou Remígio Asa propriamente dita. Anal ou vanal. Região triangular seprada da ala pela dobra anal ou vanal. Jugal. Região pequena (nem sempre existe), separada da região anal pela dobra jugal. Margens ou bordos- Figura 20. Margem costal ou anterior Lateral ou externa Anal ou interna Estruturas de acoplamento- estruturas que unem as asas de um mesmo lado entre si, melhorando a eficiência do vôo. Figura 21. Jugo. Projeção do lobo jugal da asa anterior, sobre a margem costal da asa posterior. Família Hepialidae (Lepidóptera) Frênulo. Cerda inserida no ângulo umeral da asa posterior, que se prende à anterior por um tufo de cerdas e escamas. Nos machos o frênulo tem uma só cerda e nas fêmeas, duas ou três. Ex. alguns lepidópteros. Hámulos. Diminutos ganchos na parte mediana da margem costal da asa posterior, que se prendem na margem anal da asa anterior. FIGURA 20. Margens e ângulos da asa 27 FIGURA 21. Estruturas de acoplamento. A-jugo; B- frênulo; C- hámulos Tipos de asas- Figura 22, abaixo. Membranosas. Asas finas e flexíveis, com nervuras bem definidas. A, B e C. Tégminas. Aspecto pergaminhoso ou coriáceo. Estreitas e alongadas. D. Hemiélitros. Asas anteriores dos percevejos, com parte coriácea e parte apical membranosa. Figura 22, E. Élitros- Asas anteriores de Coleoptera e Dermaptera. São duras e resistentes que servem de proteção às asas membranosas (2º par). F, na Figura 22. Balancins- Ou halteres. São asas metatorácicas atrofiadas, encontradas nos dípteros, com função apenas de equilíbrio. G., na Figura 22. Pseudo-halteres. Asas anteriores atrofiadas dos machos de Strepsiptera (H). Evolutivamente parecem terem sido élitros que perderam a função protetora sobre as asas posteriores. Figura 22, H. Franjadas- alongadas, com pelos em toda a sua extensão e nervuras reduzidas. Característico da ordem Thysonoptera. Figura 22, I. Lobadas- Asas de microlepidópteros, onde a margem externa acompanha as nervuras, formando lobos, parecendo uma asa partida ou dividida. 28 FIGURA 22. Tipos de asas. A. membranosa (Odonata, Libellulidae); B. membranosa (Diptera, Tabanidae); C. membranosa, com escamas (Lepidoptera, Noctuidae); D. tégmina; E. hemiélitro; F. élitro (el); G. balancins (h); H. pseudo-halteres (ph); I. franjada. 1.3. Abdome Terceira região do corpo, com típica segmentação e ausência de apêndices locomotores. Nunca ocorre mais do que 12 segmentos abdominais ou urômeros. Cada urômero é formado por uma placa tergal, arqueada e outra menor e mais plana, chamada de placa esternal. Essas placas são separadas pela membrana pleural. Por isto, o abdome dos insetos é muito móvel e flexível. Figura 23. 1.3.1. Segmentos abdominais- Segmentos pré-genitais ou viscerais. Urômeros I-VII nas fêmeas e I-VIII nos machos. O primeiro urômero está unido ao metatórax. O segundo e o terceiro urômeros formam uma constrição ou pedúnculo. Os espiráculos estão normalmente localizados nas pleuras abdominais. Nas ninfas de percevejos (Pentatomoidea), do 3º ao 5º urômeros localiza-se um par de glândulas odoríferas. Os machos de cigarras possuem órgãos que produzem os sons estridentes no esterno do primeiro segmento abdominal. Segmentos genitais. 9º segmento nos machos e 8º e 9º nas fêmeas. Estão associados com as estruturas genitais. Segmentos pós-genitais. 10º e 11º urômeros. Os apêndices no 10º urômero são denominados de pigópodos, que correspondem às pernas anais das larvas de Lepidoptera, Hymenoptera e outras. 29 Apêndices abdominais- Insetos apresentam certos apêndices abdominais em seu desenvolvimento embrionário, que desaparecem na maioria dos casos, mas que permanecem noutros, para se tornarem em estruturas funcionais. Figura 24. . F IG U R A 2 3 . M o rfo lo g ia e x te rn a d o a b d ô m e n . T - p la c a te rg a l; E - p la c a e s te rn a l; M P - m e m b ra n a p le u ra l; e s p - e s p irá c u lo ; V f1 - 1 º v a lv ífe ro ; V f2 - 2 º v a lv ífe ro ; e p - e p ip ro c to ; p a r- p a ra p ro c to ; C - c e rc o ; V 1 , V 2 V 3 - v a lv a s ; 1 -1 0 u rô m e ro s (D u P O R T E , 1 9 6 7 ). FIGURA 24. Apêndices abdominais. A. Traça: a- estilos; vesículas protráteis; c-cerco; d-filamento mediano; e- ovipositor; B. Lagarta de lepidópteros: g- pernas abdominais; h- perna anal; C. Larva de coleóptero: i- urogonfos (VII-IX-X-XI urômeros); D. Pulgão: j-sifúnculos ou cornículos; E. Barata: k- cercos; l-estilos 30 Tipos de abdome- Baseados na ligação do abdome ao tórax (Figura 18): Séssil ou aderente. Abdome se liga aotórax em toda a sua largura. Ex.: baratas, gafanhotos, besouros e outros (A). Livre. Aparece na união do abdome ao tórax uma constrição medianamente pronuciada. Ex.: moscas, abelhas, borboletas e outras (B) Pedunculado. Constrição pronunciada na ligação do abdome com o tórax, formando um pedúnculo ou pecíolo. Ex.: formigas e vespas (C). FIGURA 25 Tipos de abdome. A- séssil; B- livre; C- pedunculado.
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