Embriologia do Sistema Digestório - CESMAC (RESUMO)

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Carolina Targino 2018/1 
Embriologia do Sistema Digestório
Conceito Geral:
No início da quarta semana, o intestino primitivo está fechado na sua extremidade cranial pela membrana bucofaríngea e na sua extremidade caudal pela membrana cloacal.
O intestino primitivo se forma durante a quarta semana, quando as pregas cefálica, caudal e laterais incorporam a porção dorsal do saco vitelino no embrião. 
O endoderma do intestino primitivo origina a maior parte do epitélio e das glândulas do trato digestivo. O epitélio das extremidades cranial e caudal é derivado do ectoderma do estomodeu e do proctodeu, respectivamente.
Fatores de crescimento de fibroblastos (FGFs —fibroblast growth factors) estão envolvidos na padronização inicial do eixo ântero-posterior, e acredita-se que a sinalização do FGF-4 a partir do ectoderma e do mesoderma adjacentes induzem o endoderma.
Outros fatores secretados, como as ativinas, membros da superfamília do TGF-P, podem também contribuir para a formação do endoderma. 
O endoderma especifica informações temporais e posicionais essenciais para o desenvolvimento do intestino.
Os tecidos muscular, conjuntivo e as outras camadas da parede do trato digestivo são derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo. 
Os fatores mesenquimais e as proteínas FoxF controlam a proliferação do epitélio endodermal que secreta o sonic hedgehog (Shh).
O intestino primitivo é dividido em três partes: intestino anterior, intestino médio e intestino posterior. Estudos moleculares sugerem que genes Hox e ParaHox, bem como sinais Shh, regulam a diferenciação regional do intestino primitivo para formar as suas diferentes porções.
Intestino Anterior
Os derivados do intestino anterior são: 
A faringe primitiva e seus derivados.
O sistema respiratório inferior. 
O esôfago e o estômago. 
O duodeno, proximal à abertura do ducto biliar. 
O fígado, o aparelho biliar (ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar) e o pâncreas.
Obs.: Esses derivados do intestino anterior, exceto a faringe, o trato respiratório e a maior parte do esôfago, são vascularizados pelo tronco celíaco, a artéria do intestino anterior.
Desenvolvimento do Esôfago
O esôfago desenvolve-se a partir do intestino anterior imediatamente caudal à faringe.
 A separação da traquéia do esôfago pelo septo traqueoesofágico está descrita no. Inicialmente, o esôfago é curto, mas ele se alonga rapidamente, graças, principalmente, ao crescimento e à descida do coração e dos pulmões.
O esôfago alcança o seu comprimento final relativo durante a sétima semana. Seu epitélio e suas glândulas são derivados do endoderma. O epitélio prolifera e oblitera, parcial ou completamente, a luz; entretanto, a recanalização do esôfago normalmente ocorre no final do período embrionário.
O músculo estriado que forma a camada muscular externa do terço superior do esôfago é derivado do mesênquima dos arcos faríngeos caudais. 
O músculo liso, principalmente no terço inferior do esôfago, se desenvolve do mesênquima esplâncnico circunjacente. (Estudos recentes indicam uma transdiferenciação das células do músculo liso na parte superior do esôfago para o músculo estriado, que é dependente de fatores reguladores miogênicos. Ambos os tipos de músculos são inervados por ramos dos nervos vagos (nervo craniano X), que suprem os arcos faríngeos caudais.)
Desenvolvimento do Estômago
A porção final do intestino anterior é inicialmente uma simples estrutura tubular. Em torno da metade da quarta semana, uma ligeira dilatação indica o local do primórdio do estômago.
No início, ele aparece como um alargamento fusiforme da porção caudal do intestino anterior e está orientado no plano mediano.
Esse primórdio logo se expande e se amplia dorsoventralmente. Durante as próximas duas semanas, a face dorsal do estômago cresce mais rapidamente do que a sua face ventral; isso demarca a grande curvatura do estômago.
Rotação do estômago:
À medida que o estômago cresce e adquire a sua forma adulta, ele roda, vagarosamente, 90 graus no sentido horário (visto a partir da extremidade craniana) em torno do seu eixo longitudinal. Os efeitos da rotação do estômago são: 
A face ventral (pequena curvatura) se desloca para a direita, e a dorsal (grande curvatura), para a esquerda. 
O lado esquerdo original se torna a superfície ventral, e o direito se torna a superfície dorsal. 
Antes da rotação, as extremidades cranial e caudal do estômago estão no plano médio . Durante a rotação e o crescimento, sua região cranial se move para a esquerda e ligeiramente para baixo, enquanto sua região caudal vai para a direita e para cima. 
Após a rotação, o estômago assume a sua posição final, com o seu eixo maior quase transversal ao eixo maior do corpo. A rotação e o crescimento do órgão explica por que o nervo vago esquerdo supre a sua parede anterior e o nervo vago direito inerva a sua parede posterior.
Bolsa Omental
Fendas isoladas (cavidades) desenvolvem-se no mesênquima, formando o espesso mesogástrio dorsal. As fendas logo coalescem e formam uma única cavidade — a bolsa omental, ou pequena bolsa peritoneal.
A rotação do estômago puxa o mesogástrio dorsal para a esquerda, aumentando assim a bolsa, um grande recesso da cavidade peritoneal.
A bolsa omental se expande transversal e cranialmente, e logo vai se localizar entre o estômago e a parede abdominal posterior. Essa bolsa saculiforme facilita os movimentos do estômago.
A parte superior da bolsa omental é isolada quando o diafragma se desenvolve, formando um espaço fechado — a bolsa infracardíaca. Se persiste, geralmente ela está localizada na região mediai do pulmão direito. A porção inferior da parte superior da bolsa omental persiste como recesso superior da bolsa omental.
Conforme o estômago cresce, a bolsa omental se expande e forma o recesso inferior da bolsa omental, entre as camadas do mesogástrio dorsal alongadas — o omento maior.
Essa membrana se projeta sobre os intestinos em desenvolvimento.
O recesso inferior desaparece quando as camadas do omento maior se fundem.
A bolsa omental se comunica com a parte principal da cavidade abdominal através de uma abertura — o forame omental. No adulto, este forame está localizado posteriormente à borda livre do omento menor. 
Desenvolvimento do Duodeno
No início da quarta semana, o duodeno começa a se desenvolver a partir da porção caudal do intestino anterior, da porção cranial do intestino médio e do mesênquima esplâncnico associado ao endoderma dessas porções do intestino primitivo.
A junção das duas porções do duodeno situa-se logo após a origem do ducto biliar.
O duodeno em desenvolvimento cresce rapidamente, formando uma alça em forma de C que se projeta ventralmente. 
Á medida que o estômago roda, a alça duodenal gira para a direita e vai se localizar retroperitonealmente (externa ao peritônio).
Por se originar dos intestinos anterior e médio, o duodeno é suprido por ramos das artérias celíaca e mesentérica superior, artérias que vascularizam essas porções do intestino primitivo.
Durante a quinta e a sexta semanas, a luz do duodeno se torna progressivamente menor e é, temporariamente, obliterada, devido à proliferação de suas células epiteliais. 
Normalmente a vacuolização ocorre quando se dá a degeneração das células epiteliais; como resultado, o duodeno se recanaliza normalmente no final do período embrionário. Nessa ocasião, a maior parte do mesentério ventral já desapareceu. 
Desenvolvimento do Fígado e do Aparelho Biliar 
O fígado, a vesícula biliar e as vias biliares originam-se de um brotamento ventral — divertículo hepático — da porção caudal ou distal do intestino anterior, no início da quarta semana.
Achados de estudos recentes sugerem que o divertículo hepático e o broto ventral do pâncreas se desenvolvem a partir de duas populações celulares do endoderma.
Fatores de crescimento de fibroblastos (FGps), secretados em níveis suficientes pelo coração em desenvolvimento, interagem com células bipotenciaise induzem a formação do divertículo hepático.
O divertículo hepático expande-se para o septo transverso, uma massa de mesoderma esplâncnico situada entre o coração e o intestino médio. O septo transverso forma o mesentério ventral nessa região.
O divertículo hepático cresce rapidamente e se divide em duas porções, à medida que penetra por entre as camadas do mesentério ventral. A parte cranial, maior, é o primórdio do fígado. As células endodérmicas em proliferação originam cordões entrelaçados de células hepáticas e células epiteliais de revestimento de ductos biliares intra-hepáticos. 
Os cordões hepáticos se anastomosam em torno de espaços revestidos por endotélio, os primórdios dos sinusóides hepáticos. O tecido fibroso, o tecido hematopoético e as células de Kupffer são derivados do mesênquima do septo transverso.
O fígado cresce rapidamente e, da 5- à 10ª semana, ocupa uma grande porção da cavidade abdominal superior .
A quantidade de sangue oxigenado que flui da veia umbilical para o fígado determina o seu desenvolvimento e sua segmentação funcional. 
Inicialmente, os lobos direito e esquerdo são aproximadamente do mesmo tamanho, porém o direito logo se torna maior. 
A hematopoese se inicia durante a sexta semana, dando ao fígado uma aparência vermelho-brilhante. Na nona semana, o fígado é responsável por 10% do peso total do feto. A formação de bile pelas células hepáticas começa durante a 12ª semana.
A pequena porção caudal do divertículo hepático origina a vesícula biliar, e o pedículo do divertículo forma o ducto cístico. 
Inicialmente, as vias biliares extra-hepáticas são ocluídas por células epiteliais, porém, mais tarde, se canalizam devido à vacuolização resultante da degeneração dessas células. 
O pedículo que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno torna-se o ducto biliar. Inicialmente, este ducto se prende à face ventral da alça duodenal; entretanto, como o duodeno cresce e roda, a entrada do ducto biliar é levada para a face dorsal do duodeno. 
A entrada da bile no duodeno através do ducto biliar, após a 13ª semana, dá uma cor verde-escura ao mecônio (conteúdo intestinal).
Mesentério ventral:
Esta delgada membrana de dupla camada origina: 
O omento menor, que vai do fígado à pequena curvatura do estômago (ligamento hepatogástrico) e do fígado ao duodeno (ligamento hepatoduodenal). 
O ligamento falciforme, que se estende do fígado à parede abdominal ventral. 
Obs.: A veia umbilical passa na borda livre do ligamento falciforme na direção do cordão umbilical para o fígado. O mesentério ventral também forma o peritônio visceral do fígado. O fígado é coberto pelo peritônio, exceto na área nua que está em contato direto com o diafragma.
Desenvolvimento do Pâncreas
O pâncreas se forma dos brotos pancreáticos ventral e dorsal originados de células endodérmicas da porção caudal do intestino primitivo que crescem entre as camadas dos mesentérios.
A maior parte do pâncreas é derivada do broto pancreático dorsal. O broto pancreático dorsal é maior e aparece primeiro, e desenvolve-se num local ligeiramente mais cranial do que o broto ventral. Ele cresce rapidamente entre as camadas do mesentério dorsal.
O broto pancreático ventral desenvolve-se próximo à entrada do ducto biliar no duodeno e cresce entre as camadas do mesentério ventral. 
Quando o duodeno roda para a direita e adquire a forma de C, o broto pancreático ventral é levado dorsalmente, juntamente com o ducto biliar. Este broto logo se localiza posteriormente ao broto pancreático dorsal e mais tarde se funde a ele.
O broto pancreático ventral forma o processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas. 
Quando o estômago, o duodeno e o mesentério ventral rodam, o pâncreas vai se localizar junto à parede abdominal dorsal.
Quando os brotos pancreáticos se fundem, os seus ductos se anastomosam. O ducto pancreático principal se forma a partir do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal. 
A porção proximal do ducto do broto dorsal frequentemente persiste como um ducto pancreático acessório que se abre na papila duodenal menor, localizada cerca de 2 cm acima do ducto principal. 
Os dois ductos frequentemente se comunicam entre si. Em cerca de 9% das pessoas, os ductos pancreáticos não se fundem, resultando em dois ductos. 
Estudos moleculares mostraram que o pâncreas ventral se desenvolve de uma população celular bipotencial, na parte ventral do endoderma. O mecanismo envolvendo o fator 2 de crescimento dos fibroblastos (FGF-2), que é secretado pelo coração em desenvolvimento, parece desempenhar um papel importante. 
A formação do broto pancreático dorsal depende da secreção de ativina e do FGF-2 pela notocorda. O FGF-2 bloqueia a expressão de Shh no endoderma.
Histogênese do pâncreas:
O parênquima do pâncreas é derivado do endoderma dos brotos pancreáticos, que formam uma rede de túbulos.
No início do período fetal, os ácinos começam a se desenvolver de agregados celulares ao redor das extremidades desses túbulos (ductos primários). 
As ilhotas pancreáticas desenvolvem-se de grupos de células que se separam dos túbulos e vão se localizar entre os ácinos. A secreção de insulina começa no início do período fetal (10 semanas). 
As células que contêm glucagon e somatostatina se desenvolvem antes das células secretoras de insulina. O glucacon foi detectado no plasma fetal na 15ª semana. 
A bainha de tecido conjuntivo e os septos interlobulares do pâncreas desenvolvem-se do mesênquima esplâncnico. 
Quando há diabetes melito materno, as células beta secretoras de insulina no pâncreas fetal estão cronicamente expostas a altos níveis de glicose. Como resultado, essas células sofrem hipertrofia, a fim de aumentar a taxa de secreção de insulina.
Desenvolvimento do Baço
O desenvolvimento do baço é descrito com o sistema digestório porque este órgão é derivado de uma massa de células mesenquimais localizada entre as camadas do mesogástrio dorsal.
O baço, um órgão linfóide vascular, começa o seu desenvolvimento durante a quinta semana, mas não adquire sua forma característica até o início do período fetal.
Estudos moleculares mostram que a capsulina, um fator de transcrição de alça-hélice básico e genes homeobox NKx2-5, Hoxll e Bapxl regulam o desenvolvimento do baço.
O baço é lobulado no feto, mas os lóbulos normalmente desaparecem antes do nascimento.
 As depressões na superfície superior do baço adulto são remanescentes de sulcos que separavam os lóbulos fetais. 
Quando o estômago roda, a face esquerda do mesogástrio se funde com o peritônio sobre o rim esquerdo. Essa fusão explica a fixação dorsal do ligamento esplenorrenal e por que a artéria esplênica adulta, o maior ramo do tronco celíaco, segue um trajeto tortuoso e posterior à bolsa omental e anterior ao rim esquerdo.
Histogênese do baço:
As células mesenquimais do primórdio esplênico se diferenciam para formar a cápsula, a trama de tecido conjuntivo e o parênquima do baço. 
O baço funciona como um centro hematopoético até o final da vida fetal; entretanto, ele permanece com seu potencial para a formação de células sanguíneas mesmo na vida adulta.
Intestino Médio
Os derivados do intestino médio são: 
O intestino delgado, incluindo o duodeno distal até a abertura do dueto biliar. 
O ceco, o apêndice, o colo ascendente e a metade a dois terços do colo transverso.
Todos esses derivados do intestino médio:
São supridos pela artéria mesentérica superior, a artéria do intestino médio. 
Com o alongamento do intestino médio, forma-se uma alça intestinal ventral com a forma de U — a alça intestinal média — que se projeta para o remanescente do celoma extra-embrionário, na porção inicial do cordão umbilical. Nesse estágio, o celoma intraembrionário comunica-se com o extra-embrionário, no umbigo.
 Este movimento do intestino é uma hérnia umbilical fisiológica, que ocorre no início da sexta semana.
 A alça intestinal média comunica-se com o saco vitelino através de um estreito pedículo vitelínico (ou ducto vitelínico) atéa 10ª semana. 
A hérnia umbilical ocorre porque não há espaço suficiente no abdome para o intestino médio em rápido crescimento. A escassez de espaço é causada principalmente pelo fígado relativamente volumoso e pelos dois conjuntos de rins que existem neste período do desenvolvimento. 
A alça intestinal média tem um ramo cranial e um ramo caudal e é suspensa na parede abdominal dorsal por um mesentério alongado.
O canal vitelínico está ligado ao ápice da alça onde os dois ramos se unem. 
O ramo cranial cresce rapidamente e forma as alças do intestino delgado; no entanto, o ramo caudal sofre muito pouca alteração, exceto pelo desenvolvimento do divertículo do ceco, o primórdio do ceco e do apêndice.
Rotação da alça intestinal média:
Enquanto está no interior do cordão umbilical, a alça intestinal média roda 90 graus no sentido anti-horário, em torno do eixo formado pela artéria mesentérica superior. Isso leva o ramo cranial (intestino delgado) da alça para a direita e o ramo caudal (intestino grosso) para a esquerda. 
Durante a rotação, o intestino médio se alonga e forma as alças intestinais (p. ex., jejuno e íleo).
Retorno do intestino médio para o abdome:
Durante a 10ª semana, os intestinos retornam para o abdome (redução da hérnia do intestino médio).
Não se conhece a causa do retorno do intestino; entretanto, a diminuição do tamanho do fígado e dos rins e o aumento da cavidade abdominal são fatores importantes. 
O intestino delgado (formado pelo ramo cranial) retorna primeiro, passando por trás da artéria mesentérica superior, e ocupa a parte central do abdome. 
Quando o intestino grosso retorna, ele sofre uma rotação adicional no sentido anti-horário de 180 graus. Mais tarde, ele vai ocupar o lado direito do abdome. 
O colo ascendente se torna reconhecível à medida que a parede abdominal posterior cresce progressivamente.
Fixação dos intestinos:
A rotação do estômago e do duodeno faz com que o duodeno e o pâncreas se posicionem à direita. 
O colo expandido pressiona o duodeno contra a parede abdominal posterior; como resultado, a maior parte do mesentério duodenal é reabsorvida. Por conseguinte, o duodeno, exceto cerca de 2,5 cm iniciais (derivados do intestino anterior), não tem mesentério e se localiza retroperitonealmente. De modo semelhante, cabeça do pâncreas se torna retroperitoneal (posterior ao peritônio). 
A fixação do mesentério dorsal na parede abdominal posterior é bastante modificada após o retorno dos intestinos à cavidade abdominal.
 Inicialmente, o mesentério dorsal está no plano mediano. Quando os intestinos se dilatam, se alongam e assumem suas posições finais, seus mesentérios são pressionados contra a parede abdominal posterior.
O mesentério do colo ascendente se funde com o peritônio parietal nessa parede e desaparece; consequentemente, o colo ascendente também se torna retroperitoneal. 
Outros derivados da alça intestinal média (p. ex., o jejuno e o íleo) retêm os seus mesentérios. O mesentério está inicialmente preso ao plano mediano da parede abdominal posterior. Após o desaparecimento do mesentério do colo ascendente, o mesentério do intestino delgado em forma de leque adquire uma nova linha de fixação que passa da junção duodenojejunal, ínfero-lateralmente, para a junção ileocecal.
Ceco e Apêndice
O primórdio do ceco e do apêndice vermiforme — o divertículo cecal — aparece, na sexta semana, como uma dilatação no limite antimesentérico do ramo caudal da alça intestinal média. 
O ápice do divertículo cecal não cresce tão rapidamente como o restante; assim, o apêndice é inicialmente um pequeno divertículo do ceco. 
O apêndice aumenta rapidamente em comprimento, tanto que, ao nascimento, ele é um tubo relativamente longo, surgindo da extremidade distal do ceco.
 Após o nascimento, a parede do ceco cresce de maneira desigual, e o resultado é que o apêndice passa a sair de sua face medial. 
O apêndice está sujeito a consideráveis variações em sua posição. Como o colo ascendente se alonga, o apêndice pode passar posteriormente ao ceco (apêndice retrocecal) ou ao colo (apêndice retrocólico). Ele pode também descer sobre a borda da pelve (apêndice pélvico). 
Em aproximadamente 64% das pessoas, o apêndice está localizado em posição retrocecal.
Intestino Posterior
Os derivados do intestino posterior são: 
O terço esquerdo até metade do colo transverso; o colo descendente e o colo sigmóide; o reto e a parte superior do canal anal. 
O epitélio da bexiga urinária e a maior parte da uretra.
Todos os derivados do intestino posterior:
São supridos pela artéria mesentérica inferior, a artéria do intestino posterior. 
A junção entre o segmento do colo transverso derivado do intestino médio e aquele que se origina do intestino posterior é indicada pela mudança na circulação sangüínea de um ramo da artéria mesentérica superior (artéria do intestino médio) para um ramo da artéria mesentérica inferior (artéria do intestino posterior). 
O colo descendente torna-se retroperitoneal quando o seu mesentério se funde com o peritôneo da parede abdominal posterior esquerda e, então, desaparece. 
O mesentério do colo sigmóide é mantido, porém ele é mais curto do que no embrião.
Cloaca
Esta porção terminal do intestino posterior é uma câmara revestida por endoderma que está em contato com o ectoderma superficial na membrana cloacal. Essa membrana é constituída pelo endoderma da cloaca e pelo ectoderma do proctodeu ou fosseta anal. 
A cloaca, a porção terminal expandida do intestino posterior, recebe o alantóide ventralmente, que é um divertículo digitiforme.
Septação da cloaca:
A cloaca é septada em porções dorsal e ventral através de uma projeção de mesênquima — o septo urorretal — que se desenvolve no ângulo entre o alantóide e o intestino posterior. 
Quando o septo cresce em direção à membrana cloacal, ele desenvolve extensões bifurcadas que produzem pregas das paredes laterais da cloaca. Essas pregas crescem uma em direção a outra e se fundem formando um septo que divide a cloaca em duas partes:
Reto e porção cranial do canal anal, dorsalmente. 
Selo urogenital, ventralmente.
Na sétima semana, o septo urorretal já se fundiu com a membrana cloacal, dividindo-a em uma membrana anal dorsal e uma membrana urogenital, maior e ventral. 
A área de fusão do septo urorretal com a membrana cloacal é representada, no adulto, pelo corpo perineal, o centro tendinoso do períneo. 
Este nódulo fibromuscular é o marco do períneo, para onde vários músculos convergem e se inserem. 
O septo urorretal também divide o esfíncter cloacal em porções anterior e posterior. A porção posterior origina o esfíncter anal externo e a porção anterior se desenvolve para a formação dos músculos transverso superficial do períneo, bulboesponjoso e isquiocavernoso. 
Este detalhe do desenvolvimento explica por que um nervo, o nervo pudendo, supre todos esses músculos. 
Proliferações mesenquimais produzem elevações do ectdoderma superficial ao redor da membrana anal. Como resultado, logo essa membrana estará localizada no fundo de uma depressão ectodérmica — o proctodeu ou fosseta anal. 
A membrana anal normalmente se rompe ao final da oitava semana, levando a porção final do trato digestivo (canal anal) a se comunicar com a vesícula amniótica.
Canal Anal
Os dois terços superiores (cerca de 25 mm) do canal anal adulto são derivados do intestino posterior; o terço inferior (cerca de 13 mm) se desenvolve do proctodeu. 
A junção do epitélio derivado do ectoderma do proctodeu com o epitélio derivado do endoderma do intestino posterior é indicada, grosseiramente, pela linha pectinada, localizada no limite inferior das válvulas anais.
Essa linha indica aproximadamente o local primitivo da membrana anal. 
Cerca de 2 cm acima do ânus está a linha anocutânea ("linha branca"). Este é aproximadamente o local onde os epitélios mudam de tipo, de um epitélio cilíndrico simples para um epitélio pavimentoso estratificado. 
No ânus, o epitélio é queratinizado e em continuidade com a epidermeque o rodeia. 
As outras camadas da parede do canal anal são derivadas do mesênquima esplâncnico. Semelhante ao esfíncter pilórico e à válvula (esfíncter) ileocecal, a formação do esfíncter anal parece estar sob o controle genético de Hox D.
Os dois terços superiores do canal anal, devido à sua origem do intestino posterior, são supridos principalmente pela artéria retal superior, uma continuação da artéria mesentérica inferior (artéria do intestino posterior). 
A drenagem venosa dessa porção superior é feita principalmente pela veia retal superior, uma tributária da veia mesentérica inferior. 
A drenagem linfática da porção superior é feita por fim para os linfonodos mesentéricos inferiores. Seus nervos são do sistema nervoso autônomo.
Em razão de sua origem do proctodeu, o terço inferior do canal anal é suprido principalmente pelas artérias retais inferiores, ramos da artéria pudenda interna. 
A drenagem venosa é feita através da veia retal inferior, uma tributária da veia pudenda interna, que se escoa para a veia ilíaca interna. 
A drenagem linfática da porção inferior do canal anal é feita para os linfonodos inguinais superficiais. 
Seu suprimento nervoso é através do nervo retal inferior, que é sensível à dor, à temperatura, ao toque e à pressão.
Obs.: As diferenças dos suprimentos sanguíneos e nervosos e das drenagens venosas e linfáticas são clinicamente importantes; por exemplo, quando se consideram as metástases (espalhamento) de células cancerosas. As características de carcinomas nas duas porções também diferem. (Os tumores da porção superior são indolores e se desenvolvem do epitélio cilíndrico, enquanto aqueles da porção inferior são dolorosos e se originam do epitélio pavimentoso estratificado)