Cu, Fe, Mn, Zn E Ni

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Faculdade de Ciências Agronômicas 
DEPARTAMENTO DE RECURSOS NATURAIS 
ÁREA DE CIÊNCIA DO SOLO 
 
 
4. COBRE NA PLANTA 
 
Hélio Grassi Filho 
 O cobre participa de inúmeras enzimas, atuando no metabolismo de carboidratos, do 
nitrogênio, na síntese de lignina e clorofila. 
 
 4.1. COBRE NO SOLO 
Forma: Cu2+, adsorvido a minerais de argila, hidróxidos de ferro e à matéria orgânica; 
Solução: Cu2+ na forma de complexos solúveis com a matéria orgânica; 
 
 4.1.1. Condições de Carência de Cobre no Solo 
- baixo teor total*; 
- alto pH;(a elevação de uma unidade de pH leva a uma queda em 10 vezes de sua concentração na 
solução do solo) 
- alto teor de matéria orgânica; 
- excesso de N, P e Zn na adubação; 
- falta de aeração( Cu2+ + e- Cu+); 
* teor no solo = 10 a 80ppm, sendo que 98% encontra-se ligado a complexos com a matéria orgânica. 
 
 4.1.2. Toxidez de Cobre no Solo 
 A toxidez ocorre como conseqüência do acúmulo no solo de produtos contendo o elemento, 
que são usados no controle de doenças de plantas, como é o caso da ferrugem no cafeeiro, fruteiras, 
entre outras. 
 
 4.2. COBRE NA PLANTA 
 O cobre tem alta afinidade por grupos peptídicos e sulfidrílicos, e com as proteínas ricas em 
cisteína, bem como com grupos carboxílicos e fenólicos. Tanto na solução do solo como nas raízes 
e no xilema, mais de 98-99% do Cu está presente na forma complexada. Isto prova que há uma 
baixa concentração de Cu+1 e +2 livres no citoplasma ou em organelas. 
 
 4.2.1. ABSORÇÃO 
a) Via Radicular 
 Forma: Cu-Quelato e Cu2+
 Contato íon-raiz: Interceptação Radicular - 70% 
 Fluxo de Massa - 20% 
 Difusão - 10% 
 Mecanismo: Ativo 
- a presença do Cu inibe a absorção do Zn e vice-versa; 
 
b) Via foliar 
- é absorvido como Cu-Quelato e Cu2+, sendo redistribuído para órgãos em crescimento, folhas 
novas e frutos em formação; 
- quando há presença de Zn, os dois elementos competem pelo mesmo sítio de absorção, 
prevalecendo aquele que possuir a maior concentração; 
- em condições de concentração iguais de Cu e Zn na calda de aplicação, é absorvido o Cu devido 
ao seu menor Km; 
 
 4.2.2. TRANSPORTE e REDISTRIBUIÇÃO 
 
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- no xilema o Cu caminhará na forma de complexos com o grupo amino; 
- no floema é considerado pouco móvel, sendo redistribuído na forma de complexos com o grupo 
amino; 
- o Cu2+ tem forte afinidade com o átomo de N do grupo amino (compostos nitrogenados como 
aminoácidos, atuando como carregador de Cu tanto no xilema como no floema); 
 
 4.3. FUNÇÕES DO COBRE 
Constituinte de Proteínas: Anurina, Estelacianina, Umecianina, Glicoproteínas 
 
Constituinte de Enzimas: Oxidase do Ascorbato(ascorbato = dicetogliconato); Polifenol Oxidase; 
Creolases; Catecolases; Tirosinases; 
 
Ativador de Enzimas: Lacase; Plastocianina; Oxidase de Diamina; H2O2; Oxidase do Citocromo 
(cit.a + cit.a3 + e- cit.a + cit.a3red.); Carboxilase de ribulose difosfato; 
 
Processos Fisiológicos: Fotossíntese; Respiração; Distribuição de Carboidratos; Redução e Fixação 
de N2; Metabolismo de Proteínas; Metabolismo de Parede Celular; Regulação Hormonal; Precursor 
da Molécula de Clorofila; Envolvido com o mecanismo de resistência à doenças; 
 
(1) Fotossíntese: 
 Cerca de 70% do Cu das folhas estão nos cloroplastos como proteínas complexadas. Uma 
delas, a plastocianina, participa do fluxo de transporte eletrônico, unindo os dois sistemas 
fotoquímicos. (Tabela 1) 
 
Tabela 1: Relação entre o conteúdo de cobre e alguns constituintes do cloroplasto e a atividade de 
enzimas contendo Cu em folhas de ervilha ( Ayala & Sandmann, 1988). 
 
Cu Clorofila Plastocianina Transporte Atividade Enzimática 
(μg g-1) (μM g-1) (nM μM-1 de e-1 PS I Dianine Ascorbato CuZn SuD 
 clorofila) Relativo Oxidase Oxidase (UE mg-1 prot) 
 μM g-1 proteína h-1 
6,9 4,9 2,4 100 0,86 730 22,9 
3,8 3,9 1,1 54 0,43 470 13,5 
2,2 4,4 0,3 19 0,24 220 3,6 
CuZn SuD = Superóxido Dismutase Cu e Zn 
UE = unidade de enzima 
 
(2) Outras enzimas: 
 A polifenoloxidase está associada com a qualidade de bebida do café: dentro de limites, 
quanto melhor a qualidade, maior a quantidade da atividade enzimática. No arroz, quando cresce o 
teor no tecido há inibição na atividade da sintetase do ácido aminociclopropano carboxílico, com o 
que diminui a conversão da S-adenosilmetionina no mesmo. Em conseqüência, cai a produção de 
etileno, o que faz atrasar a senescência das folhas e aumenta a formação de raízes adventícias. É 
conhecido como efeito “tônico” dos fungicidas cúpricos aplicados no cafeeiro para o controle da 
ferrugem: as folhas persistem por mais tempo presas aos ramos e a maturação das cerejas é mais 
uniforme. É possível que o fenômeno esteja associado com menor produção de etileno provocada 
 
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pelo Cu. O teor de lignina de muitas plantas é maior que o de proteínas. O processo de lignificação 
é acelerado por enzimas como a lacase e as peroxidases que oxidam os fenóis. 
 
Tabela 2: Efeito da deficiência de Cu em espinafre, nos pigmentos do cloroplasto e no transporte de 
elétrons fotossintéticos nos PS II e PS I (Baszynski et al., 1978) 
 
 Conteúdo Pigmentos do Cloroplasto Plastocianina Atividade Relativa 
 (μg g-1 peso de folhas frescas) 10-19molmg-1 do Fotossistema 
Tratamentos Clorofila carotenóides Plastoquinona Clorofila PS II PS i 
 
+ Cu 1310 248 106 5,16 100 100 
- Cu 980 156 57 2,08 66 22 
 
(3) Lignificação: a síntese da parede celular e das camadas de lignina são orientadas pelo Cu, tanto 
é que em plantas deficientes em Cu, ocorre distorção de folhas novas e de caules novos, e aumento 
da suscetibilidade ao ataque de doenças, principalmente quando associados a altos teores de N. 
 
Tabela 3: Efeito do status nutricional do cobre na composição da parede celular de folhas de plantas 
jovens de trigo recém emergidas (Robson et al., 1981) 
 
 Conteúdo Parede Porcentagem células da parede % da PMS 
Trata 
mentos 
Cu Celular α-Celulose Hemi-
celulose 
Lignina Fenólico 
Total 
Ácido 
Ferulico 
 (μg g-1) (% PMS) 
+ Cu 7,1 46,2 46,8 46,7 6,5 0,73 0,50 
- Cu 1,0 42,9 55,3 41,4 3,3 0,82 0,69 
 
(4) Formação e germinação do grão de pólen: a deficiência de cobre afeta mais a formação de grãos, 
sementes e frutos do que o crescimento vegetativo; 
 
Tabela 4: Relação entre o suprimento de Cu, o crescimento e distribuição de matéria seca de 
pimentão vermelho ( Rahimi, 1970) 
 
Suprimento de Peso de matéria seca (g por planta) 
Cu (μg por vaso) Raízes Folhas e caules Botões e Flores Frutos 
0,0 0,8 1,7 0,16 nenhum 
0,5 1,6 3,3 0,28 nenhum 
1,0 1,5 3,2 0,38 0,87 
5,0 1,4 3,0 0,36 1,81 
10,0 1,2 2,0 0,28 1,99 
 
 
 4.4. CARÊNCIA DE COBRE 
Visíveis: 
- folhas inicialmente verde escuras localizadas em “ramos aquosos”, tornando-se cloróticas 
(laranjeiras); 
- as folhas encurvam-se e as nervuras podem ficar muito salientes (cafeeiro); 
 
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- falta de perfilhamento e topo caídos (cana-de-açúcar); 
 
EXANTEMA - rachadura nos caules (cascas) de certas árvores 
(pêra, maçã, citros, ameixa) e exudação de goma; 
 
Químicos: aumento da concentração de N-alfa-amínico; menor absorção de O2; 
Excesso: deficiência de ferro induzida; manchas aquosas e depois necróticas, das folhas e 
desfolhamento precoce; diminuição do crescimento e diminuição na ramificação; 
 
4.5. NÍVEIS ADEQUADOS 
Culturas ppm de Cu mg kg-1 de Cu 
Culturas em geral7 a 30 7 a 30 
Essências florestais* 5 a 20 5 a 20 
 
Tabela 5: Níveis adequados e deficientes de Cu nas folhas para algumas cultura de interesse 
comercial. 
Cultura Nível (ppm) Nível (mg kg-1) 
 Adequado Deficiente Adequado Deficiente 
Macieira 12 4 12 4 
Cana-de-açúcar 8 5 8 5 
Trevo 12 3 12 3 
Batata 5 2,5 5 2,5 
Cafeeiro 10 8 10 8 
Abacaxi 9 -12 - o - 9 -12 - o - 
 
Tabela 2: Exportação de Cobre pela colheita de algumas culturas. 
Cultura g/ t de produção 
Algodão 10,00 
Alho 26,40 
Café 14,50 
Gladíolos(100.000 plantas) 9,0 
 
Tabela 3: Teor de COBRE para algumas essências florestais: 
Essência Florestal Teor adequado de cobre 
 ppm mg kg-1
Araucária 3 3 
Eucalipto 8 - 10 8 - 10 
Pinus 5 - 8 5 - 8 
Seringueira 10 - 15 10 - 15 
 
 
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5. FERRO NA PLANTA 
 
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 O ferro atua na ativação enzimática de vários sistemas enzimáticos, tais como hidrogenase 
fumárica, catalase, oxidase e citocromos, entrando na composição de algumas enzimas como as 
ferridoxinas. 
 
 5.1. FERRO NO SOLO 
 É o micronutriente que apresenta o maior teor no solo, variando entre 20 a 40%, calculado 
como Fe2O3. Por este motivo a deficiência é geralmente devido a uma diminuição na 
disponibilidade. 
 Formas de Ocorrência: 
- Minerais Primários: silicatos ferro-magnesiano, óxidos e carbonatos; 
- Minerais Secundários: Fe na rede cristalina; 
- Matéria Orgânica: Formando complexos com os ácidos fúlvicos e húmicos do solo, favorecem o 
deslocamento do Fe no perfil do solo; 
- Trocável: ligado às argilas e à matéria orgânica; 
- Solúvel: Formas inorgânicas - Fe3+; Fe2+; Fe(OH)2+ e Fe(OH)2+; 
 Formas orgânicas - Fe-quelato; 
 
 5.1.1. Condições de Carência de Ferro 
- baixo teor* total; 
- altas concentrações de P, Cu, Mn e Zn; 
- pH elevado - clorose induzida por calcário (a elevação de uma unidade de pH através da calagem, 
faz com que a concentração do Fe em solução caia 1000 vezes); 
- matéria orgânica; 
- encharcamento - Fe3+ + e- Fe2+; 
- variações genéticas; 
* Teor no solo - 10.000 a 100.000 ppm 
 
 5.2. FERRO NA PLANTA 
 O Fe encontra-se na solução do solo principalmente como Fe+3, Fe+2 e quelatizado, sendo 
absorvido nas duas últimas formas. A absorção do Fe é influenciada por outros cátions como K, Ca 
e Mg. O Cu, o Zn e o Mn podem induzir deficiência presumivelmente por inibição competitiva. 
 
 5.2.1. ABSORÇÃO 
a) Via Radicular: 
 Forma: (Fe3+); Fe2+ e Fe-quelato; 
 Contato íon-raiz: Interceptação radicular - 50% 
 Difusão - 40% 
 Fluxo de massa - 10%; 
 Mecanismo: ativo; 
 
b) Redução do Fe+3 a Fe+2 na rizosfera 
 Até 30% do Carbono fixado na fotossíntese pode ser liberado na rizosfera na forma de restos 
e lisados celulares, mucilagens (alto peso molecular) e compostos de baixo peso molecular 
(açúcares, ácido orgânicos, aminoácidos e fenóis) Os primeiros podem ter importância indireta na 
 
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nutrição de plantas por servir como alimento para microorganismos ou evitando o seu efeito. Entre 
os ácidos orgânicos excretados está o cítrico, que aumenta a solubilidade do P, Fe, Mn e do Zn. 
 
Estratégia 1: a acidificação da rizosfera aumenta a solubilidade do Fe+3 e sua redução e a absorção 
subseqüentes ocorre comumente em dicotiledôneas, ou seja, prótons extrudados solubilizam o Fe+3 
que é reduzido a Fe+2 , seja na forma livre ou como quelato (idem a Cu e Mn); 
 
Estratégia 2: em condições de baixa disponibilidade de nutrientes, as monocoltiledôneas passam a 
exudar aminoácidos não protéicos como o ácido avênico e o muginêico, chamados genéricamente 
de fitosideróforos - transportadores vegetais de Fe, literalmente. 
 Tais sideróforos são também produzidos por microorganismos. 
 
b) Via Foliar: 
- a absorção é relativamente baixa (8% do Fe é absorvido em 24H), sendo aplicado nas formas de 
FeSO4.7H2O e de Fe-EDTA; 
- é muito utilizado em fruticultura nas regiões que possuem solos calcários; 
 
 5.2.2. TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO 
 No xilema caminha quelatizado pelos citrato e malato, e no floema é redistribuído nas forma 
de Fe-citrato e ferridoxina solúvel; 
 
 5.3. FUNÇÕES DO FERRO 
Constituinte estrutural: Quelatos com ácidos di e tri carboxílicos; Fitoferrina juntamente com o P; 
Constituinte de Enzimas: 
a) Grupo Heme: Peroxidase; Catalase; Citocromos a, a3, b2, b3, b6, f (transporte de e-); 
Hemoglobina(leg); Redutase do Sulfito; Oxidase do Sulfito; 
b) Grupo das Ferridoxina: Ferridoxina (transporte de e-); fotossíntese e respiração; Desidrogenase 
succínica; Nitrogenase; 
c) Grupo não Heme: Redutase do Nitrito; Redutase do Nitrato; Hidrogenase; Aconitase; 
Processos Fisiológicos: Fotossíntese; Respiração; Fixação biológica do N2; assimilação de N e S 
 
(1) Respiração: Plantas carentes em Fe tem a atividade respiratória (consumo de O2, libertação de 
CO2 reduzida devido ao comprometimento do transporte de e- nas oxidações terminais que ocorrem 
nos mitocôndrios, começando no Ferrocitocromo b e indo até o oxigênio): 
 
 e-1 e-1 e-1 e-1 
Cit b ? Cit c ? Cit a ? Cit a3 ? O2
 
(2) Fotossíntese: O Fe participa da biossíntese do grupo heme (metaloporfirina) e, através deste, da 
formação da clorofila e outras porfirinas (citocromos, catalases, peroxidases) 
 
 
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Tabela 1: Efeito da deficiência de Fe no conteúdo de clorofila e na atividade enzimática em folhas 
de tomateiro (Machold, 1968) 
 
Tratamento Fe nas Folhas Clorofila Atividade Enzimatica (Relativa) 
 (μg g-1 peso fresco) (mg g-1 peso fresco) Catalase Peroxidase 
+ Fe 18,5 3,52 100 100 
- Fe 11,1 0,25 20 56 
 
Tabela 2: Efeito da deficiência de Fe no conteúdo de clorofila e na atividade da ferridoxina e da 
redutase do nitrato em folhas de citros (Alcaraz et al., 1986) 
 
Conteúdo de Fe Clorofila Ferridoxina Redutase do Nitrato 
(μg g-1 peso seco) (mg g-1 peso seco) (mg g-1 peso seco) (nM NO2 g_1 PF h-1) 
96 1,80 0,82 937 
62 1,15 0,44 408 
47 0,55 0,35 310 
47 →81(a) - 0,63 943 
(a) 40 horas após a infiltração de folhas destacadas em solução contendo 0,2% de FeSO4
 
Tabela 3: Efeito de ferro no status nutricional de folhas de tabaco no conteúdo de clorofila e nos 
componentes do fotossistema 1 (PS I) e a capacidade de transferência de elétrons de PS 
II e PS I. (Pushinik & Miller, 1989) 
 
Fe Fe Clorofila Componentes do PS I Capacidade de 
Tratamento (μg cm-2 das folhas) P700 Cytocromos Proteína Transporte de e-1
 (pM cm-2) (μg cm-2) PS II PS I 
+ Fe 1,44 89 545 599 108 56 840 
- Fe 0,25 26 220 201 38 30 390 
- Fe + Fea 1,16 24 430 474 79 36 764 
a 10 dias após a aplicação foliar de ferro 
 
 
 5.4. CARÊNCIA DE FERRO 
Visíveis: Clorose de folhas novas - reticulado fino; seguido de branqueamento do limbo foliar; 
Diminuição no crescimento e na frutificação; 
Químicos: menor teor de clorofila; alto teor de ácido cítrico; 
Excesso: manchas necróticas nas folhas 
 
 5.5. NÍVEL ADEQUADO 
 
Culturas ppm de Fe mg kg-1 de Fe 
Culturas em geral 25 - 500 25 - 500 
Essências florestais* 25 - 500 25 - 500 
 
 
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Tabela 1: Níveis adequados e deficientes de Fe nas folhas para algumas cultura de interesse 
comercial. 
Cultura Nível (ppm) Nível (mg kg-1) 
 Adequado Deficiente Adequado Deficiente 
Citros 50 - 80 20 50 - 80 20 
Abacate 56 - 178 26 - 40 56 - 178 26 - 40 
Milho56 - 178 24 - 50 56 - 178 24 - 50 
Arroz > 80 < 60 > 80 < 60 
Soja 45 - 60 25 - 35 45 - 60 25 - 35 
Tomate 107 - 250 70 - 80 107 - 250 70 - 80 
 
Tabela 2: Exportação de FERRO pela colheita de algumas culturas. 
Cultura g/ t de 
produção 
Algodão 230,00 
Alho 193,40 
Café 90,00 
Cana de açúcar 32,00 
 
Tabela 3: Teor de FERRO para algumas essências florestais: 
Essência Florestal Teor adequado de ferro 
 ppm mg kg-1
Araucária 25 25 
Eucalipto 150 - 200 150 - 200 
Pinus 50 - 100 50 - 100 
Seringueira 70 - 90 70 - 90 
 
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6. MANGANÊS NA PLANTA 
 
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 Entra nas reações enzimáticas relacionadas com o metabolismo dos carboidratos, com as 
reações de fosforilação e com as reações do ciclo de Krebs. O Mn é também ativador da Reação de 
Hill. 
 
 1.1. MANGANÊS NO SOLO 
 Ocorre no solo em três valências +2, +3 e +4, estando estas formas em equilíbrio dinâmico, 
sendo predominante a forma Mn2+. 
 
 Formas de Ocorrência: 
 
- Minerais Primários: Ferro-magnesiano; 
- Minerais Secundários: Pirolusita(MnO2) e Manganita(MnOH); 
- Matéria Orgânica: Formando complexos pouco estáveis com os ácidos fúlvidos e húmicos do solo; 
- Trocável: ligado às argilas e à matéria orgânica; 
- Solúvel: Mn2+
 
 1.1.1. Condições de Carência de Manganês 
- baixo teor total*; 
- altas concentrações de P, Cu e Zn; 
- pH elevado - (a elevação de uma unidade de pH através da calagem, faz com que a concentração 
do Mn em solução caia 100 vezes); 
* Teor no solo - 20 a 30.000 ppm 
 
 1.2. MANGANÊS NA PLANTA 
 
 O Mn é absorvido ativamente, de acordo com a cinética de Michaelis-Menten. Tem 
propriedades químicas semelhantes às de metais alcalinos-terrosos, como o Ca+2 e o Mg+2, e de 
metais pesados, Fe e Zn, por exemplo, e, por isso, esses cátions podem inibir sua absorção e o 
transporte. O Mg+2, em particular, o faz. Por sua vez o Mn inibe a absorção dos mencionados, 
principalmente a do Fe. 
 
 1.2.1. ABSORÇÃO 
a) Via Radicular 
 Forma: Mn2+
 Contato íon-raiz: Difusão - 80%; Interceptação radicular - 15%; Fluxo de massa - 5% 
 Mecanismo: ativo (passivo) 
 
b) Via Foliar 
 É absorvido nas formas Mn2+ e Mn-quelato, sendo utilizado na forma de MnSO4.4H2O. e na 
concentração de 0,15 a 0,30% do fertilizante na calda. 
 
 
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 1.2.2. TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO 
 Tanto no xilema como no floema caminha na forma de Mn2+. O caminhamento pelo floema 
é deficiente devido à pequena quantidade redistribuída por ele. Na condição de um bom suprimento 
de Mn, as folhas acumulam altas concentrações com a idade, mas uma pequena quantidade de Mn é 
redistribuído das folhas velhas para as novas em desenvolvimento, onde Mn é deficiente. Fica 
sujeito a precipitações com o H2PO4-. 
 
 
 1.3. FUNÇÕES DO MANGANÊS 
 
Constituinte Estrutural: Manganina; 
 
Ativador Enzimático: Sintetase de Glutatione; Ativação da Metionina; ATPase; Quinase Pirúvica; 
Enolase; Desidrogenase isocítrica; Descarboxilase Pirúvica; Pirofosforilase; Sintetase de Glutamilo; 
Transferase do Glutamilo; Enzima Málica; Oxidade do ácido indolil acético; 
 
Processos Fisiológicos: Absorção Iônica; Fotossíntese; Redução do Nitrogênio, Respiração; 
Controle Hormonal; Síntese de Proteínas; Proteção contra a entrada de patógenos (Síntese de 
lignina e inibe a aminopeptidase) 
 
(1) Fotossíntese: 
Reação de Hill = 2H2O 4H+ + 4e- + O2
Enzima que contém 4 átomos de Mn e que transferem 4e- para o Fotossistema II; 
Plantas C3 - enzimas não identificadas contendo Mn, operando na fase do escuro; 
Plantas C4 - Enzima málica e a carboxiquinase pirúvica tem exigência absoluta 
 
(2) Redutase do Nitrito 
 
 
 +5 +3 +1 0 -1 -3 
 
 Mo Cu, Fe Cu, Fe Mn 
 NO3- NO2- NO N2 NH2OH NH3
 
 R. Nitrato R.Nitrito R. Hiponitrito R. Hidroxilamina 
 
(3) Proteção contra a entrada de patógenos 
- Síntese de lignina - barreira física à entrada de patógenos (Tabela 1) 
- Síntese de Fenóis Solúveis - Folhas de cacaueiro sadias apresentam um teor de Mn 3 a 4 vezes 
maior (450mg kg-1) do que as afetadas pela vassoura de bruxa; 
- Inibe a aminopeptidase, enzima que hidrolisa proteínas, dando aminoácidos essenciais para o 
desenvolvimento de fungos; 
- Inibe a metilesterase da pectina, exoenzima do fungo que degrada a parede celular do hospedeiro 
 
 
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Tabela 1 Relação entre o conteúdo de manganês e de lignina em colmos e raízes de plantas jovens 
de trigo ( Brown et al., 1984) 
 
Lignina Conteúdo de Manganês (mg kg-1 ) 
(% do peso de matéria seca) 4,2 7,8 12,1 18,9 
Colmo 4,0 5,8 6,0 6,1 
Raízes 3,2 12,8 15,0 15,2 
 
 1.4. CARÊNCIA DO MANGANÊS 
Visíveis: clorose de folhas novas (reticulado grosso), seguida de branqueamento; Manchas 
pequenas e necróticas; formas anormais nas folhas; 
Citológicos: Cloroplastos vacuolados; 
Químicos: menor teor de amido; 
Fisiológicos: respiração diminuída, menor atividade fotossintética, menor alongação celular 
(inibição da síntese de lipídios ou metabólicos secundários como o ácido giberélico e isoprenóides, 
ajuda a controlar o nível de AIA, ativando a oxidase do mesmo; diminui a defesa contra a entrada 
de patogenos). 
Excesso: a princípio deficiência de ferro induzida, depois manchas necróticas ao longo do tecido 
condutor; encarquilhamento de folhas largas; menor nodulação nas leguminosas; 
 
 6.5. NÍVEIS ADEQUADOS 
 
Culturas ppm de Mn mg kg-1 de Mn 
Culturas em geral 30 - 100 30 - 100 
Essências florestais* 30 - 100 30 - 100 
 
Tabela 1: Níveis adequados e deficientes de Mn nas folhas para algumas culturas de interesse 
comercial. 
 
Cultura Nível (ppm) Nível (mg kg-1) 
 Adequado Deficiente Adequado Deficiente 
Citros 40 - 100 15 40 - 100 15 
Abacate 30 - 500 - o - 30 - 500 - o - 
Milho 50 - 150 - o - 50 - 150 - o - 
Cafeeiro 80 - 100 25 80 - 100 25 
Feijão 30 - 300 20 30 - 300 20 
Tomate 250 - 400 7 250 - 400 7 
 
Tabela 2: Exportação de MANGANÊS pela colheita de algumas culturas. 
 
Cultura g/ t de produção 
Algodão 14,30 
Alho 46,00 
Café 22,30 
Cana de açúcar 15,70 
 
 
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Tabela 3: Teor de MANGANÊS para algumas essências florestais: 
 
Essência Florestal Teor adequado de manganês 
 ppm mg kg-1
Araucária 4 4 
Eucalipto 100 - 600 100 - 600 
Pinus 200 - 300 200 - 300 
Seringueira 15 - 40 15 - 40 
 
 
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7. ZINCO NA PLANTA 
Hélio Grassi Filho 
 É o micronutriente mais estudado de nossa agricultura devido ao avanço da ocupação da 
região Centro-Oeste, ou seja, em condições de solo sob vegetação de cerrado. Em termos 
nutricionais o Zn tem um papel importante como catalisador responsável pela produção de auxina. 
 
 7.1. ZINCO NO SOLO 
- Mineral Primário: maior parte encontra-se ligado à cristais dos minerais ferro-magnesiano 
- Matéria orgânica: pode formar quelatos e complexos menos estáveis que os estabelecidos com Cu, 
Fe, Co e Ca; 
- Trocável: Zn2+; 
- Solúvel: Zn2+ e Zn-Quelato, predominando as formas complexas orgânicas solúveis;7.1.1. Condições de Carência 
- baixo teor* natural no solo; 
- pH elevado - (a elevação de uma unidade de pH leva a uma queda de 100 vezes de sua 
concentração na solução do solo); 
- encharcamento - diminui em 25% a disponibilidade; 
- adubação fosfatada pesada; 
* teor total no solo: 10 a 300ppm 
 
 7.2. ZINCO NA PLANTA 
 
 De um modo geral, aceita-se que a absorção radicular do Zn+2 se dê ativamente, embora nas 
raízes cerca de 90% do elemento ocorram em sítios de troca ou adsorvidos nas paredes das células 
do parênquima cortical. 
 A absorção foliar também é ativa. O processo é favorecido por um pH do meio em torno de 
6 e diminui muito quanto o pH está perto de 3. O Cu+2 e o Fe inibem a absorção. O B parece 
estimular a absorção radicular, enquanto diminui a foliar quando na mesma solução Zn e B são 
fornecidos nas doses destinadas a corrigir a deficiência de ambos simultaneamente. O Ca+2 em 
baixas concentrações aumenta a absorção, diminuindo-a quando altas. O efeito inibidor do Mg+2 é 
mais acentuado. 
 
 
 7.2.1. ABSORÇÃO 
a) Via Radicular 
 Forma: Zn2+ e Zn-Quelato; 
 Contato íon-raiz: Difusão - 60% 
 Fluxo de massa - 20% 
 Interceptação radicular - 20%; 
 Mecanismo: ativo; 
a1) Interações no solo 
- Cu e Fe inibem a absorção de Zn; 
- B estimula a absorção de Zn via radicular; 
- Ca em baixas concentrações promove uma maior absorção do Zn e o Mg tem efeito inibidor; 
 
a2) Deficiência de zinco induzida pelo fósforo 
 
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- altos níveis de fósforo causam diminuição na absorção de Zn, levando ao aparecimento de 
sintomas de deficiência de Zn; 
 TEORIAS PARA EXPLICAR A INTERAÇÃO Zn X P 
1- Efeito Diluição: 
SOLO POBRE EM Zn + ADUBAÇÃO FOSFATADA 
 
 
CRESCIMENTO DA PLANTA DEVIDO À PRESENÇA DE FÓSFORO 
 
 
APARECIMENTO DE DEFICIÊNCIA DE Zn DEVIDO À POBREZA DO SOLO E AO 
CRESCIMENTO PROPORCIONADO PELA ADUBAÇÃO FOSFATADA 
 
2. Fósforo insolubiliza o Zn, formando um composto insolúvel na superfície externa da raiz - 
fosfato de zinco; 
 
3. O fósforo inibe não competitivamente a absorção do zinco; 
 
4. O fósforo diminui o transporte do Zinco da raiz para a parte aérea, através da formação de 
compostos insolúveis que ficariam depositados nas paredes do xilema; 
 
b) Via Foliar 
 Forma: Zn2+ e Zn-Quelato 
 Absorção maior na página abaxial das folhas, aparentemente a translocação do Zn é 
floemática, no sentido das regiões de crescimento. 
 Utilizam-se como fontes de fertilizantes, Sulfato de Zinco e Zinco Quelatizado, 
normalmente na concentração de 0,15 a 0,60% do fertilizante na calda. 
 Os quelatos de Zn no cafeeiro movem-se das folhas onde foram aplicadas a outros órgãos 
em maior proporções que as fontes minerais 
 
b1) Interações do Zn 
- Cu x Zn - a presença do Cu dificulta a absorção do Zn, devido à competição pelo mesmo sítio de 
absorção, sendo que o Cu tem preferência na absorção por apresentar um Km menor que o do Zn; 
- B x Zn - a presença do H3BO3 dificulta a absorção do Zn quando se utiliza o Sulfato como ânion 
acompanhante do Zn; Para solucionar o problema, adicionar KCl à calda, na concentração de 0,15 
a 0,25% do fertilizante; 
 
 6.2.2. TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO 
 O transporte no xilema ocorre na forma de Zn2+ o que talvez se explique pela baixa 
constante de estabilidade por quelantes orgânicos o que, por sua vez, ajudaria a entender o item 4 
das interações PxZn. A redistribuição no floema como Zn2+ ou Zn-citrato. É um elemento pouco 
móvel. 
 
 
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 6.3. FUNÇÕES DO ZINCO 
 
Constituinte das Enzimas: Anidrase Carbônica; Isomerase de Fosfomanose; Desidrogenase Láctica; 
Desidrogenase Alcoólica; Aldolase; Desidrogenase Glutâmica; Carboxilase Pirúvica; Sintetase do 
Triptofano; Ribonuclease; 
 
Ativador Enzimático: Proteinases, Peptidases e Fosfo-Hidrolases; 
 
Processos Fisiológicos: Respiração; Controle Hormonal; Síntese de Proteínas; formação de auxina, 
RNA e Ribossomas; exerce influência na permeabilidade de membranas; 
 
(1) Síntese do AIA (triptofano) 
 O Zn é essencial para a síntese do triptofano, que por sua vez é o precursor do AIA; 
 
(2) RNA 
 As plantas carentes em Zn mostram grande diminuição no nível de RNA, do que resulta 
menor síntese de proteínas e dificuldade na divisão celular; é que o Zn inibe a RNAse, enzima que 
hidrolisa o RNA;(Tabela 1) 
 
Tabela 1: Efeito do suprimento de Zn no peso de matéria fresca, atividade da RNAse e de 
nitrogênio protéico em soja. (Johnson & Simons, 1979) 
 
Suprimento de Zn P. Matéria Fresca Atividade RNAse Nitrogênio Proteíco 
(mg dm-3) (g por planta) (%)a (% do P. Mat. Fresca) 
0,005 4,0 74 1,82 
0,01 5,1 58 2,25 
0,05 6,6 48 2,78 
0,10 10,0 40 3,65 
 a % hidrolizada do RNA do substrato 
 
(3) Redução de Nitrato 
 Há acúmulo de N-NO3-1 nas plantas deficientes, indicação de participação na redução 
daquele e na síntese de aminoácidos; 
 
(4) Oxidases 
 A dismutase de superóxido contém Cu e Zn, decompondo radicais oxidantes (O2-1) 
produzidos a partir do O2, protege a célula do seu efeito prejudicial; quando há deficiência aumenta, 
por outro lado, a atividade da peroxidadse, da oxidase ascórbica e das fenolases; (Tabela 3) 
Tabela 3: Efeito da deficiência de Zn na geração de radicais superóxidos (O2-1), e a atividade da 
superóxido dismutase (SuD) em raízes de algodão. (Marschner, 1988) 
Suprimento de Zn P M Seca (g (4 plantas)-1) Atividade da Proteína 
durante o crescimento Brotações Raízes Geração O2-1, SuD 
 (nmol min-1) (UE) 
 + Zn 3,1 0,8 1,3 75 
 - Zn 1,8 0,5 3,7 35 
 
 
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(5) Outras: 
 A deficiência de Zn induz esterilidade do grão de pólen no trigo e reprime a sexualidade no 
milho; a podridão de raízes de cereais causada por Rizoctonia é inversamente proporcional ao status 
de Zn nas plantas. 
 
 6.4. CARÊNCIA DE ZINCO 
Visíveis: diminuição no comprimento dos internódios, com formação de tufos terminais de 
folhas(rosetas-laranjeira, cafeeiro, pessegueiro) ou plantas anãs(milho, arroz e cana-de-açúcar); 
folhas novas pequenas, estreitas e lanceoladas; diminuição na produção de sementes; 
Químicos: acúmulo de amidas - glutamina e asparagina; maior atividade da RNAase; 
Excesso: Carência de Ferro; 
 
 6.5. NÍVEL ADEQUADO 
CULTURAS ppm de Zn mg Zn kg-1 
Culturas em geral 20 - 70 20 - 70 
Essências florestais* 20 - 70 20 - 70 
 
Tabela 1: Níveis adequados e deficientes de Zn nas folhas para algumas cultura de interesse 
comercial. 
Cultura Nível (ppm) Nível (mg kg-1) 
 Adequado Deficiente Adequado Deficiente 
Citros 25 - 100 15 25 - 100 15 
Abacate 30 - 150 - o - 30 - 150 - o - 
Milho 15 - 50 10 15 - 50 10 
Cafeeiro 15 - 20 10 15 - 20 10 
Feijão 20 - 100 10 20 - 100 10 
Tomate 60 - 70 15 60 - 70 15 
 
Tabela 2: Exportação de ZINCO pela colheita de algumas culturas. 
Cultura g/ t de produção 
Algodão 12,00 
Alho 44,80 
Café 32,00 
Cana de açúcar 4,86 
 
Tabela 3: Teor de ZINCO para algumas essências florestais: 
Essência Florestal Teor adequado de ZINCO 
 ppm mg kg-1
Araucária 5 5 
Eucalipto 40 - 60 40 - 60 
Pinus 34 - 40 34 - 40 
Seringueira 20 - 30 20 - 30 
 
 
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6. NÍQUEL NA PLANTA 
Hélio Grassi Filho 
 
 O níquel está quimicamente relacionado com o Fe e o Co. Encontra-se preferêncialmente no 
estado de oxidação Ni+2 nos sistemas biológicos, porém pode ser encontrado nasformas Ni+1 e Ni+3. 
O Ni forma complexos estáveis com a cisteína e citratos e as níquel proteínas são coordenadas para 
vários ligantes. 
 A primeira evidência da função do Ni na urease de plantas superiores foi provada por Dixon 
et al. (1975). Mais tarde o requerimento de Ni por leguminosas foi mostrado indiferente à nutrição 
nitrogenada (Eskel et al, 1984) e a essencialidade do Ni para as não leguminosas também foi 
estabelecida (Brown et al., 1987). Algumas das funções do Ni são agora claramente definidas, e 
plantas não podem completar o seu cilclo sem um adequado suprimento do elemento. 
 
6.1 Níquel no solo 
 
 O níquel é muito relacionado com o Co em suas propriedades químicas e bioquímicas. A 
composição da maioria das rochas da crosta terrestre possui Ni, cujo valor varia: 
 
Material de Origem Teor (mg.kg-1) 
Ultrabásicas 
(dunita, peridotita) 
 
1200-2000 
(Serpentina) 500 
Eruptivas Básicas 
(basalto, gabro) 
 
150 
(granito) 5-100 
Metamórficas e sedimentares 
Arenitos 
 
90 
Argilitos 90-100 
Barros Leossicos 10-20 
 
 O teor de Ni no solo depende do material de origem, mas de um modo geral, os teores 
médios variam de 20 a 40mg.kg-1, podendo em solos derivados de serpentina alcançar teores de 100 
a 7000mg.kg-1. 
 A distribuição de Ni no perfil do solo depende do tipo de formação, caso seja podzólico, 
tende a aumentar seu teor com a profundidade, porém em latossolos, o seu teor permanece uniforme 
ao longo do perfil. 
 Não esquecendo que o Ni pode se encontrar ligado ao colóide, à M.O. e estar presente na 
solução do solo nas formas Ni+2 e Ni+3 e ligado a compostos orgânicos. 
 
6.1.1 Condições de carência 
 
 A disponibilidade de Ni é inversamente proporcional à elevação do pH no solo e à adição de 
material orgânico 
 
 
6.2 Níquel na planta 
 
 
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 É absorvido como Ni+2 num processo multifásico (mais de uma isoterma para descrever a 
velocidade de absorção em função da concentração externa). Uma alta proporção do Ni na planta 
aparece como compostos orgânicos com peso molecular entre 1.000 e 10.000 
 
 
6.2.1 Absorção 
Forma química: Ni+2 e Ni-quelato 
Contato íon-raiz: Difusão 
Mecanismo: Ativo - com 3 isotermas de [] de absorção-Km = 0,1; 7 e 70μM 
Sofre interações no solo com P, Fe, Zn e Cd 
 
Via foliar - facilita o aproveitamento da uréia - quebra da molécula - no interior da célula 
 
6.2.2 Transporte e Redistribuição 
 É transportado no xilema como complexos ou quelatos orgânicos aniônicos. 
 
Transporte - via xilema o Ni caminha preferencialmente na forma quelatizada com malato, citrato, 
aspartato e compostos derivados de aa 
Redistribuição - via floema - idem, porém considerado pouco móvel 
 
6.3 Funções 
 
Tabela 1: Suprimento de Ni na solução nutritiva e aplicação foliar de uréia na necrose de folhas 
novas, conteúdo de uréia e atividade da urease e, plantas de soja (Krogmeier et al., 
1991) 
 
Suprimento de Aplicação Foliar Necrose foliar Conteúdo de uréia Atividade Urease 
Níquel (μg dm-3) (mg uréia por folha) (% do PMseca) (μg g-1 do PMS) μmol NH3 h-1g-1 PMS 
 0 <0,1 64 2,2 
0 3 5,2 1038 2,7 
 6 13,6 6099 2,4 
 
 0 0 0 11,8 
100 3 2,0 299 11,3 
 6 3,5 1583 9,6 
 
 A urease isolada de feijoeiro mostrou que a molécula apresentava um peso de 540kDa e 
consiste de seis sub-unidades e cada sub-unidade contém dois átomos de Ni. nas sub-unidades o Ni 
é coordenado por N- e O- ligantes, e uma das ligações Ni-O pode ser desligada pela água durante as 
reações hidrolises. 
 
- Atividade Enzimática - coordenador das ligações de N e O na urease; S na cisteína e hidrogenase; 
ligantes de N no tetrapirrol 
- é essencial para a estrutura e função catalítica de enzimas; 
- incrementa a atividade da urease 
6.4 Carência 
 
 
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- baixo aproveitamento do N provindo da uréia; 
- necrose de pontas das folhas novas; 
 
6.4.1 Toxidez 
 
- queima de folhas novas do ápice para a base 
 
 
6.5 Níveis Adequados 
 
 Adequados 1 a 10mg.kg-1 (Rebafka et al. 1990) 
 15 a 22mg.kg-1 (Singh et al., 1990a) 
 10 a 30mg.kg-1 ( Homer et al, 1991) 
 
Níveis Tóxicos >10 mg.kg-1 Marschner, 1983) para algumas espécies, enquanto que para 
outras é > que 50 
 63-112 mg.kg-1(Singh et al., 1990a)