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Sistema somatossensorial Larissa Aquino Fisiologia Veterinária 1 Codificação da informação sensorial • A percepção de todos os sen>dos seguem os mesmos passos: – es@mulo – transdução – resposta • percepção/consciência – cores, tons, cheiros e sabores são criações mentais a par>r das experiências sensoriais Terminações nervosas (receptores) Codificação da informação sensorial • Receptores sensoriais – estruturas especializadas responsáveis por transformar a energia do es@mulo externo em energia elétrica (transdução) – potencial receptor • amplitude e duração Codificação da informação sensorial • Os receptores fornecem 4 informações básicas sobre o es@mulo ao SNC: – modalidade – localização – intensidade – início, duração e término • Sistemas sensoriais = receptor + ramificações centrais + respec>va área no SNC Transdução • Transformação do es@mulo sensorial em impulso nervoso – potencial receptor • deformação mecânica, ligação de químicos, alteração da temperatura, radiação eletromagné>ca • abertura de canais iônicos ou mudança permeabilidade • limiar -‐> PA • o número de PAs é proporcional à força do es@mulo (potencial receptor) Mecanismos dos potenciais de receptor Por deformação mecânica do receptor, que distende a membrana e os canais iônicos, • Por aplicação de composto químico sobre sua membrana, abrindo os canais iônicos, • Alterando a temperatura da membrana, o que altera sua permeabilidade, • Por efeitos de radiações eletromagné:cas, como a luz, alterando direta ou indiretamente as caracterís>cas da membrana e permi>ndo o fluxo de íons para o interior. O receptor deve ser sensibilizado, para que possa transmi>r um sinal para a fibra nervosa adjacente; essa sensibilização a ser ob>da é o Potencial do receptor. Relação do potencial de receptor com potencial de ação • Quando o potencial de receptor a>nge o limiar, começam a aparecer os potenciais de ação. Além disso, quanto mais o potencial de receptor ultrapassa o limiar, maior fica a freqüência dos potenciais de ação. • Quando se aumenta a amplitude do potencial de receptor, no início essa amplitude aumenta rapidamente, mas em seguida fica cada vez mais lenta, coincidindo com altas intensidades de es>mulação. Essa diminuição da sensibilidade é um importante princípio, pois permite ao receptor ser muito sensível a experiências sensoriais fracas e, apesar disso, só a>ngir a freqüência máxima de descarga depois que a experiência sensorial chega a um nível extremo. Essa caracterís>ca permite que o receptor tenha uma amplitude de resposta, de muito fraco a muito intenso. Relação potencial receptor e potencial de ação Potencial receptor em um mecanorreceptor – Corpúsculo de Pacini Modalidade • Visão, audição, toque, olfato, paladar, dor, temperatura, prurido, propriocepção e equilíbrio • O princípio do código linear rotulado – especificidade do receptor • Des>no no SNC onde as fibras enviam seus impulsos – cada nervo termina em um ponto específico do SNC, e o 6po de sensação sen6da quando a fibra é es6mulada é determinada pelo ponto no SNC no qual a fibra termina Modalidade • Classes de receptores – mecânicos (amplamente distribuídos) • abertura canais – químicos – eletromagné>cos • segundos mensageiros – térmicos – nociceptores (dor) • Subclasses – sintonizados para um >po de energia – não é absoluto (Ex: fotorreceptores e es@mulos mecânicos) Localização • Campos sensoriais – região diretamente inervada pelos terminais de um neurônio sensorial capaz de ser es>mulada; – cada neurônio sensorial é responsável por uma região e atribui uma localização topográfica específica no SNC para um es@mulo determinado; – a intensidade de um es@mulo também é definida pela quan>dade de campos sensoriais que ele excita; Campos sensoriais Campos sensoriais • Campos sensoriais periféricos – o tamanho e o número dos campos definem o detalhamento com a qual uma informação é transmi>da – distância mínima entre 2 es@mulos detectáveis (limiar de 2 pontos) – Ex: boca, orelhas, (fóvea, ponta dedos, lábios) • muitos campos sensoriais de pequeno tamanho, dis>nguem es@mulos muito próximos entre si • permite ao animal localizar e discriminar o es@mulo • maior representa>vidade no córtex Campos sensoriais -‐ o aumento no número de receptores e diminuição de seus campos sensoriais melhora o detalhamento e precisão do es@mulo. Ampla representação cor>cal. Campos sensoriais • Campos sensoriais periféricos – neurônio sensoriais para audição e paladar • distribuição espacial de acordo com a sensibilidade Intensidade • Limiar sensorial – menor força de es@mulo capaz de ser detectada; – es@mulo com amplitude igual ou superior ao limiar da fibra nervosa; • Potencial receptor – efeito no potencial de membrana gerado pelo es@mulo – cria-‐se um código digital com frequências de PAs proporcional àintensidade do es@mulo EsGmulo adequado Intensidade do esGmulo Potencial da membrana (mV) Potencial do receptor Potencial do receptor Limiar Terminal aferente Axônio Despolarização da membrana Frequência de descarga do potencial de ação Potencial do receptor Potenciais de ação Intensidade do esGmulo Limiar Despolarização da membrana Intensidade • Somação – espacial – temporal – contribuição para elevar o potencial receptor e gerar mais potenciais de ação, o que será interpretado como maior intensidade Duração da sensação • Determinada pela taxa de adaptação do receptor – adaptação • diminuição na quan>dade de PAs gerados conforme o es@mulo persiste sem alterações • lenta x rápida • processos de adaptação – ina>vação canais Na+ e Ca+ pela despolarização – abertura canais K+ dependentes de Ca+ – mudança conformação isica do receptor Adaptação • Diante de um es@mulo sensorial con@nuo, os receptores são capazes de se adaptar total ou parcialmente. Ou seja, no início do es@mulo os receptores respondem com alta frequencia de PAs que progressivamente diminuem – mecanoreceptores (rápida) • respondem apenas quando o sinal muda – quimirreceptores, nociceptores (lenta e parcial) Adaptação dos receptores sensoriais • Todos os receptores sensoriais se adaptam parcial ou totalmente ao estímulo após algum tempo. • Com estímulo sensorial contínuo, há uma freqüência inicial muito elevada de emissão de estímulos, até que essa freqüência vai se tornando cada vez menor; por fim muitos deles não respondem mais. • Receptores de adaptação rápida não podem ser utilizados para transmitir sinal contínuo, pois respondem quando a intensidade do estímulo se modifica. São denominados receptores de velocidade ou de movimento por serem estimulados apenas quando está ocorrendo uma alteração e emitirem número de impulsos diretamente relacionado à velocidade dessa alteração. • A adaptação ao estímulo é específica para cada tipo de receptor. Comparação entre diferentes padrões de potencial do receptor e descarga do potencial de ação na fibra nervosa, a par:r do mesmo esGmulo. A. Receptor de adaptação lenta, B. Receptor de adaptação rápida (sensilbilidade ao início e final do movimento). A B a resposta é man:da, porém declina Resposta é limitada a sinal de ‘on’ e ‘off’ Adaptação = Tendência dos receptores diminuírem sua velocidade de produção de impulsos frente a um es@mulo persistente • Mecanismo de adaptação • Ex: corpúsculos de Pacini, cones/bastonetes – redistribuição dos fluídos ou ina>vação dos canais de Na+; • Os receptores de adaptação lenta informam ao SNC con>nuamente (receptores tônicos) – proprioceptores, aparelho ves>bular, nociceptores, baroreceptores Os sen>dos corporais • Sensibilidade somá>ca – toque/pressão/vibração – propriocepção – dor – temperatura • Sensibilidades especiais – visão – audição – paladar – olfato Os sen>dos corporais • Sensibilidade somá>ca – Toque, pressão, vibração – Propriocepção – Dor – Temperatura – gânglios dorsais da medula espinhal – vias ascendentes para o córtex específicas na substância branca da medula espinhal – informação somatossensorial das estruturas cranianas são transmi>das pelos neurônios sensoriais trigeminais Fibra aferente primária Terminações nervosas (receptores) Os sen>dos corporais somá>cos • Toque, pressão, vibração – mecanoreceptores • superficiais (pequenos, detectam mudanças pontuais) – corpúsculos de Meissner – discos de Merkel • profundos (maiores, detectam mudanças amplas) – corpúsculos de Pacini – terminações de Ruffini Mecanorreceptores 4.6 Detecção e transmissão de sensações táteis • O corpúsculo de Pacini é o mecanorreceptor estudado com maior detalhamento. É preenchido por estrutura viscoelástica e transmite qualquer pressão de distorção instantaneamente; em centésimos de seg. contudo ocorre redistribuição do líquido no interior do corpúsculo, e a pressão passa a ser semelhante em todos os pontos. • Todos os receptores táteis participam da detecção de vibrações, embora receptores diferentes detectem freqüências distintas de vibração: • Ex.1: Os corpúsculos de Meissner (excitam fibra mielinizada) se adaptam dentro de frações de segundo após o estímulo. São extremamente sensíveis ao movimento de objetos leves sobre a superfície da pele e também às vibrações de baixa frequência. • Ex.2: Os discos de Merkel (excitam fibra mielinizada) transmitem inicialmente um sinal forte e em seguida um sinal contínuo porém fraco, se adaptando de forma bem lenta. • A detecção é variada. Corpúsculos de Pacini detectam sinais vibratórios de 30 a 800 ciclos por segundo; corpúsculos de Meissner são estimulados por freqüências de até 80 ciclos por segundo. 4.7 Velocidade de transmissão de sensações táteis pelos neurônios periféricos • A maioria dos mecanorreceptores especializados (corpúsculo de Meissner, discos de Merkel, corpúsculo de Pacini, corpúsculo de Ruffini) transmitem sinais pelas fibras nervosas do tipo A-β (30 a 70 m/s). Conduzem importantes sinais sensoriais com precisão. • Terminações nervosas livres transmitem sinais por fibras mielinizadas finas tipo A-δ (5 a 30 m/s), ou por fibras do tipo C (até 2 m/s). Essas últimas enviam sinais para a medula espinhal e parte inferior do tronco cerebral, como sensação de cócegas, por exemplo. Transmitem sinais grosseiros. • 1 neurônio sensorial recebe a informação de 10-‐25 corpúsculos de Meissner, o que abrange um campo sensorial de 2-‐10 mm – campo sensorial -‐ receptores dos folículos pilosos Os sen>dos corporais somá>cos • Propriocepção – posição e movimento dos membros sem o uso da visão – musculatura e ar>culações – receptores (mecanoreceptores) • fuso muscular • órgão tendinoso de Golgi • mecanorreceptores no interior das cápsulas ar>cularese ligamentos Fuso muscular Orgão tendinoso de Golgi Os sen>dos corporais • Dor – nociceptores • térmicos, mecânicos, polimodais • Terminações nervosas livres • Temperatura – termoreceptores • Terminações nervosas livres Transmissão ao SNC • Fibras aferentes conduzindo diversas modalidades somá>cas tem padrões terminais diferentes na medula espinhal, tronco cerebral e córtex Área somatossensorial no córtex Esquema do sistema coluna dorsal – lemnisco medial Notar a decussão – esse fato “inverte” as sensações percebidas pelo córtex • Sistema coluna-‐dorsal – lemnisco medial – fibras calibrosas e mielinizadas – alto grau de orientação espacial em relação à origem das fibras – transmite apenas informações táteis precisas e de propriocepção • Sistema anterolateral – fibras de pequeno calibre, mielinizadas ou não; – pouca precisão quanto à orientação espacial, localização e discriminação de intensidade; – temperatura, dor, sensações táteis grosseiras; • O Sistema coluna dorsal-‐lemnisco transmite (vel. 30-‐110m/s): -‐ Sensações táteis com alto grau de localização do es@mulo. Organização das fibras quanto a sua origem* -‐ Sensações táteis com transmissão de finas gradações de intensidade -‐ Sensações fásicas, tais como vibração -‐ Sensação de movimento contra a pele -‐ Sensação de pressão, com fino grau de julgamento de intensidade -‐ Propriocepção (receptores musculares e ar>culares) • O Sistema ântero-‐lateral transmite (até 40m/s): -‐ Dor -‐ Sensações térmicas tanto calor quanto frio -‐ Sensações de tato grosseiro e pressão com capacidade grosseira de localização sobre a supericie do corpo -‐ Sensações de cócegas e prurido -‐ Sensações sexuais Esquema do sistema anterolateral Via trigeminal • Importância da região oral e facial para os animais domés>cos (alimentação e interação) • Informações sobre toque, pressão, dor e movimento ar>cular na face são transmi>dos pelos aferentes do nervo trigêmeo (V par) – 3 divisões: • núcleo trato espinhal (dor, temperatura) • núcleo pon>no sensorial (pressão, toque) • núcleo do trato mesencefálico (propriocepção) – Presentes na porção caudal da medula oblonga – Trato trigemeotalâmico para o tálamo e daí para o cortéx de maneira somatotópica Medula espinhal Cerebelo Lobo occipital Lobo parietal Córtex primário somatosensorial Sulco central Córtex motor primário Lobo frontal Bulbo olfatório Lobo temporal Área cor:cal sensorial de humanos, mostrando mapeamento da recepção dos sinais relacionado à sua origem somá:ca ... e vão ao córtex: Representação somatotópica • Somatotópico – iden>ficação de um lugar do corpo e seu ponto correspondente no cérebro (lados opostos) – a área dedicada a uma parte do corpo varia de acordo com a necessidade da espécie (proporcional ao nº de receptores) • quanto maior a importância, maior a densidade de impulsos sensoriais na região do córtex correspondente • Ex: face, vibrissas, nariz e boca dos roedores e gatos • membros torácicos gato e macaco • língua, lábios, dedo polegar/indicador humanos Representação somatotópica Áreas cor:cais e suas funções específicas • Para funções motoras ou sensoriais há áreas diferenciadas. Dependendo da espécie animal, o posicionamento e a dimensão de cada área variam, como p.ex. as áreas sensoriais visual, audi>va e olfa>va. • As áreas motoras e sensoriais são divididas em 1árias e 2árias, sendo as 1árias conectadas diretamente com músculo ou receptor sensorial específicos, permi>ndo precisão; as 2árias aprimoram a a>vidade primária. Ex.1: as áreas sensoriais 2árias ficam próximas às áreas primárias e permitem a percepção da cor, da intensidade luminosa, das linhas e dos ângulos, relacionados à sensação visual. Ex.2: áreas suplementar e pré-‐motora, junto com os gânglios da base, auxiliam o córtex motor primário a promover a:vidade motora altamente específica. • Existem também áreas no córtex que não podem simplesmente ser consideradas como sendo motoras e sensoriais, 1árias ou 2árias; são chamadas áreas de associação, porque recebem e analisam sinais de várias regiões do córtex e de estruturas subcor>cais. Campo receptivo do aferente A de 2ª. ordem Campo receptivo do aferente B de 2ª. ordem Aferente de 1ª. ordem Aferente A de 2ª. ordem Divergência de informação Aferente B de 2ª. ordem Convergência de informação Campo receptivo de periférico de 1ª. Ordem (neurônios mostrando alguma sobreposição) Organização dos campos receptivos, mostrando convergência e divergência de sinais nos neurônios de 2ª. ordem Aferente de 2ª. ordem Interneurônio inibitório Frequência de descarga Tempo (seg) Inibitório Excitatório Excitatório CAMPOS RECEPTIVOS EXCITATÓRIOS E INIBITÓRIOS DOS NEURÔNIOS SENSORIAIS CENTRAIS A. A área azul representa o campo recep:vo excitatório, área em que os esGmulos produzem excitação do neurônio. Circundando-‐a há um campo inibitório (em vermelho), no qual os esGmulos inibem o neurônio central por meio de interneurônio inibitório. B. Efeito da es:mulação dos campos excitatórios e inibitóriossobre a freqüência da descarga do neurônio de 2ª. ordem.
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