Embriologia 1ª prova 2011

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Embrio – Aula 1 
- Ampola da tuba uterina: encontro do espermatozoide e do ovócito 
 Ovócito 
- DNA em metáfase II 
- citoplasma periférico mais denso: presença de grãos corticais (originados do 
Complexo de Golgi e ricos em enzimas proteolíticas) 
- Existem grãos de Ca+2 no citoplasma também, eles possuem uma localização mais 
central; São provenientes do Retículo Endoplasmático LISO. 
- Citoplasma: armazenamento de RNA 
 Presença de histonas (serão utilizadas pelos espermatozoides) 
 Presença de fatores protetores (mais importante para animais com 
fecundação externa; proteção contra raios UV, etc) 
 Presença de fatores morfogenéticos: controle do genoma 
*Ovócito é haploide, mas tem carga dupla de DNA. 
- Complexo Ovócito II 
 Zona Pelúcida 
 Corona Radiata: função de proteção e de nutrição; o ácido hialurônico 
“gruda” as células foliculares da corona radiata. 
- A membrana plasmática também chamada de membrana vitelínica possui 
microvilosidades; 
Características da Zona Pelúcida: 
- membrana translúcida 
- membrana refringente; PAS + 
- presença de glicoproteínas (ZP1, ZP2 E ZP3) 
- ACELULAR 
- formação durante a ovogênese 
- secretada pelo ovócito 
- sua estrutura é em forma de rede (possui “buracos na rede”: as interdigitações entre a 
membrana plasmática do ovócito e as células foliculares) 
Funções da Zona Pelúcida: (IMPORTANTE!!!!) 
- proteção do ovócito e do grupo de células que surge após a célula-ovo 
- evita adesão da estrutura em qualquer lugar do trato feminino 
- evita a adesão de embriões 
- regula entorno químico: permite a passagem de substâncias 
- reconhecimento de espécies (ZP3/ receptores específicos na membrana do 
espermatozóide) 
- provoca nos espermatozoides a reação acrossômica (promove a liberação das enzimas 
acrossomiais) 
- bloqueio da poliespermia: ligação espermatozóide -> grãos corticais liberam enzimas 
para a zona pelúcida -> altera a conformação da ZP3 -> nenhum espermatozóide 
reconhece. 
- Transporte do ovócito: corrente líquida (líquido peritoneal + líquido folicular); 
movimentos peristálticos (as prostaglandinas fazem aumentar); movimento ciliar 
(aumento de células ciliares na tuba); ambiente líquido. 
 Espermatozóide 
- são liberados no túbulo seminífero 
- são armazenados no EPIDÍDIMO (2-3 meses) 
- túbulo seminífero (espermatozoides IMATUROS) -> epidídimo -> canal deferente -> 
uretra 
- Os 2/3 anteriores do núcleo estão rodeados pelo acrossomo, derivado do Complexo de 
Golgi. 
- Na região caudal da cabeça, existe um centríolo, responsável pela formação da cauda 
(axonema – dois microtúbulos centrais rodeados por nove pares de microtúbulos); 
- MATURAÇÃO: trato genital masculino 
- CAPACITAÇÃO: trato genital feminino 
MATURAÇÃO 
- Modificações na membrana plasmática: 
 - no epidídimo, existem glicoproteínas ÁCIDAS que serão incorporadas na 
membrana plasmática do espermatozóide nos 2/3 anteriores. Essas glicoproteínas, 
também chamadas de FATORES DE INCAPACITAÇÃO, se ligam em receptores de 
ZP3 e assim, estabilizam e protegem a membrana plasmática do espermatozóide não 
permitindo a liberação das enzimas acrossomiais. 
- Modificações no núcleo 
 - ocorre a máxima condensação do DNA 
 - histonas são trocadas por PROTAMINAS (isso já ocorre no túbulo seminífero); 
lembre-se: no ovócito, as protaminas do espermatozóide são trocadas por histonas!! 
 - esse processo causa uma diminuição do volume e isso aumenta a agilidade dos 
espermatozoides, além de um aumento na proteção do genoma. 
- Modificação no acrossomo 
 - acomodação do acrossomo em sua localização definitiva: 2/3 anteriores do 
núcleo 
- Gota citoplasmática 
 - uma porção do citoplasma do espermatozóide é eliminada; esse fenômeno 
também ajuda na movimentação dos espermatozoides. 
- Aquisição de Motilidade 
 - máxima motilidade: no momento da ejaculação (ocorre a ação da dineína, que 
é ATPÁSICA, e precisa do ATP fornecido pelo metabolismo da frutose obtida no 
sêmen no momento da ejaculação) 
 - no epidídimo: alguma movimentação (DINEÍNA ADQUIRE CAPACIDADE 
ATPÁSICA) 
* Os processos de maturação do espermatozóide ocorrem principalmente no 
EPIDÍDIMO. 
- SÊMEN 
- Inseminação: deposição do sêmen na vagina 
- O sêmen é constituído por espermatozoides (10% do volume) e líquido seminal 
[vesícula seminal + próstata] (90% do volume) 
1. Características do sêmen de boa qualidade 
- volume ejaculado: 2,5 – 3,5 mL 
- número de espermatozoides: 200-300 milhões por ejaculado/ abaixo de 20 milhões por 
mL = infertilidade 
- cor: branca opalina 
- pH: 7,5 – 8,5, outros cadernos: 7,8 – 8,2 
- motilidade e vitalidade dos espermatozoides 
- viscosidade e liquefação (é viscoso, mas depois de 10 – 15 minutos liquefaz) 
- morfologia dos espermatozoides: sem cauda, cauda curta, 2 cabeças, 2 caudas, com 
gota, etc. ( tem que ter abaixo de 10% de anormalidade) 
- Encontro do Espermatozóide com o ovócito 
Ação do aparelho feminino 
- durante o ato sexual, as secreções vaginais tornam-se mais líquidas facilitando o 
transporte do espermatozóide; 
- as prostaglandinas liberadas pela próstata (sêmen) estimulam a motilidade uterina -> 
contração uterina (ajudam no movimento dos espermatozoides) 
- líquido folicular possui fatores quimiotáticos que ajudam na aproximação do 
espermatozóide. 
- no istmo da tuba, a motilidade do espermatozóide é muito importante. 
CAPACITAÇÃO 
- processo pelo qual os espermatozoides já maduros que, após a ejaculação, encontram-
se na vagina e tornam-se capazes de fecundar o ovócito II por meio da passagem pelo 
trato feminino. 
- 2 fases 1ª – perda dos fatores de incapacitação 
 2ª – reação acrossômica 
- 1ª Fase 
As tubas uterinas produzem substâncias (proteases) que vão degradar os fatores de 
incapacitação. Com a saída dos fatores de incapacitação, algumas enzimas são liberadas, 
como a HIALURONIDASE proveniente do acrossomo. Ela age sobre a corona radiata, 
fazendo com que as células foliculares se desagreguem. 
Resumo da fase 1: eliminação dos fatores de incapacitação e liberação da hialuronidase 
que desfaz a corona radiata. 
- 2ª Fase 
O receptor de ZP3 no espermatozóide reconhece a parte glicídica da molécula de ZP3 
no ovócito. (RECONHECIMENTO DE ESPÉCIE) 
 Eles ficam unidos e ocorre uma reação cruzada da porção protéica da ZP3 com a 
membrana do ovócito, liberando o cálcio acumulado nos grânulos. Esse cálcio entra no 
citoplasma do espermatozóide. 
- aumento de cálcio intracelular nos espermatozoides -> membrana externa do 
acrossomo se funde com a membrana plasmática do stzd. (OS 2/3 ANTERIORES) -> 
membrana fusionada é degradada -> surgem perfurações na membrana -> desaparece a 
membrana fusionada -> conteúdo acrossomial fica exposto (isso causa a liberação de 
enzimas do acrossomo para fora do espermatozoide, mas sem afetar seu interior). 
- SURGIMENTO DE OUTRO MECANISMO DE UNIÃO: ZP2 + MEMBRANA 
INTERNA DO ACROSSOMO 
- Na membrana interna do acrossomo existe a enzima ACROSINA, que digere a zona 
pelúcida. Isso faz com que o espermatozóide adentre o espaço entre a zona pelúcida e a 
membrana plasmática: ESPAÇO PERIVITELINO. 
- o terço posterior da membrana plasmática do espermatozóide se fusiona com a 
membrana plasmática do ovócito -> começam a surgir perfurações, o que permite a 
comunicação entre os citoplasmas -> o núcleo do espermatozóide entra no ovócito. 
- a zona pelúcida ainda é mantida. 
- O ovócito absorve os elementos componentes do espermatozóide para uso, exceto 
pelas mitocôndrias. 
- Consequências da Fertilização: 
- obtenção da diploidia 
- determinação do sexo primário ou genético 
- variabilidade genética- terminação da segunda divisão meiótica 
- Formação dos pró-núcleos: 
- O núcleo do espermatozóide dentro do ovócito perde a membrana nuclear e as 
enzimas do citoplasma degradam as protaminas e as substituem pelas histonas -> o 
núcleo fica menos condensado e surge uma nova membrana nuclear -> PRÓ-NUCLEO 
MASCULINO. 
- Uma das ativações que o espermatozóide promove no núcleo é a liberação do 
cálcio dos grãos, aumentando sua concentração no citoplasma do ovócito. Esse cálcio 
age sobre uma proteína chamada ciclina (proteínas que mantêm a divisão celular em 
metáfase), destruindo-a. Isso permite que o ciclo celular do ovócito continue – os 
cromossomos vão para os pólos na anáfase e, na telófase, uma parte dos cromossomos 
sai do ovócito com um pouco de citoplasma, formando o 2º corpúsculo polar, e a outra 
forma o pró-núcleo feminino. 
- aproximação dos pró-núcleos 
 - à medida que vão se aproximando, vão duplicando o seu DNA; 
 - quando estão bem próximos, a membrana nuclear desaparece e os 
cromossomos ficam em metáfase (METÁFASE DE SEGMENTAÇÃO) 
- início da segmentação 
- bloqueio da poliespermia** 
** Bloqueio da poliespermia: o responsável é o OVÓCITO. 
- Fases: rápida e lenta. 
- Rápida: modificação do potencial de membrana do ovócito quando a ocorre a fusão da 
MP 
- Lenta: espermatozóide em contato com ovócito-> aumento de cálcio -> liberação dos 
grãos corticais -> as vesículas se abrem no espaço perivitelino (REAÇÃO CORTICAL) 
-> REAÇÃO DE ZONA (ZP2 e ZP3) 
OBS: as ciclinas fazem com que a divisão pare, quando há aumento de cálcio 
intracelular, as ciclinas são degradadas e o ciclo celular prossegue -> surgimento do 2º 
corpúsculo polar e do pró-núcleo feminino 
- Reação cortical: o aumento do cálcio faz os grãos corticais liberarem enzimas 
proteolíticas que passam para o espaço perivitelínico; 
- Reação de zona: as enzimas proteolíticas modificam as estruturas das glicoproteínas 
ZP2 e ZP3 encontradas na zona pelúcida e isso impede a ligação de outros 
espermatozoides. 
 Segmentação ou clivagem 
- Características 
- série de divisões mitóticas rápidas que ocorrem dentro da zona pelúcida -> geram 
blastômeros 
- aumento do número de células (cada vez menores) 
- NÃO HÁ aumento de massa protoplasmática 
- aumento da quantidade de dna 
- repartição do citoplasma do ovócito das células filhas 
- obtenção da relação núcleo/citoplasma da espécie 
- obtenção do número apropriado de células 
- células adquirem a capacidade de movimentação (base do processe de diferenciação) 
- A divisão é TOTAL e IGUAL 
- Entre 8 e 16 blastômeros -> MÓRULA 
- as fases g1 e g2 da mitose estão muito diminuídas e é por isso que a célula não cresce. 
- À medida que a célula vai se dividindo, ocorre o processo de COMPACTAÇÃO e de 
CAVITAÇÃO. 
1. Compactação 
- dificulta a individualização; 
- E- CADERINAS: moléculas de adesão celular, permitem o reconhecimento de uma 
célula com outra através da porção glicídica, precisam de cálcio; 
- as e-caderinas só se mantém em locais de contato célula-célula 
- surgem moléculas de união celular: COMPLEXOS DE UNIÃO; só nas células 
periféricas 
- aparecimento de microvilosidades nas superfícies das células periféricas (aumento da 
superfície de contato para captação de nutrientes e excreção) 
- surge união do tipo GAP entre as células periféricas e centrais 
- as células centrais são dependentes das periféricas 
2. Cavitação 
- surge na região basal de uma célula periférica a BOMBA DE NA/K: regula a entrada 
de água 
- Surgem bombas de sódio/potássio nas células periféricas que causam o acúmulo de 
sódio no interstício dos blastômeros – com esse aumento na concentração de sódio, a 
água entra também. 
 
- cavitação: surgimento de uma cavidade na mórula em função do acúmulo de h20 entre 
as células centrais. 
- Blastocisto: massa celular interna (EMBRIOBLASTO), trofoblasto e blastocele. 
 
*Massa celular interna: 
- relacionada com o desenvolvimento embrionário e com a formação de alguns anexos; 
- embrião, âmnio, saco vitelínico 
*Massa celular externa: 
- importante na nutrição 
- vai constituir a porção fetal da placenta. 
Teoria Dentro-Fora da diferenciação: posição anatômica; periferia, central. A 
determinação se dá devido à localização das células. 
Teoria da segregação citoplasmática: se deveria à composição química; fatores 
morfogenéticos que diferenciariam as duas células. A característica química determina a 
diferenciação. 
- trofoblasto que está associado à M.C.I -> stripsina -> buraco na zona pelúcida -> perde 
a zona pelúcida 
- Pólo embrionário é o que está com o embrioblasto, o outro pólo é o vegetativo. 
- O trofoblasto associado à massa celular interna é que entra em contato com a mucosa 
uterina. 
- trofoblasto em contato com a mucosa uterina -> massa protoplasmática cheia de 
núcleos. 
- Depois, essas células se dividem e se fusionam, perdem sua membrana plasmática 
(massa protoplasmática), que é enfim capaz de invadir a mucosa uterina. O trofoblasto 
que não se fusionou passa a se chamar citotrofoblasto e separa a massa protoplasmática 
do embrioblasto. A massa protoplasmática passa a se chamar sinciciotrofoblasto. Ele se 
movimenta até se incluir na mucosa. (by caderno Marcela Peres – 92) 
- Sinciciotrofoblasto: - aglomerado de núcleos 
 - não se divide 
 - mantém contato com os tecidos maternos 
- à medida que o blastocisto vai se desenvolvendo mais sinciciotrofoblasto, maior será a 
sua penetração nos tecidos maternos -> destruição de vasos sanguíneos pela 
implantação -> perda de sangue. 
- O TROFOBLASTO ESTÁ RELACIONADO COM A FORMAÇÃO DO CÓRION. 
- 2ª semana do desenvolvimento: 
- MCI: processo de diferenciação (motilidade das céluls é mais evidenciada): células 
mais externas e células mais internas (em contato com a blastocele) – processo de 
delaminação; segregação dessas células -> SURGE UMA NOVA CAMADA: 
HIPOBLASTO 
- surgimento de uma cavidade na MCI (cavidade amniótica) gerando dois novos grupos 
de células: células mais achatadas em contato com o trofoblasto: ECTODERMA 
AMNIOGÊNICO e células mais cilíndricas em contato com o hipoblasto: 
EPIBLASTO EMBRIONÁRIO 
- o hipoblasto vai crescendo e vai se deslocando para a periferia rodeando a blastocele 
formando o: ENDODERMA EXTRAEMBRIONÁRIO 
- ectoderma amniogênico: vai formar e manter o âmnion 
- epiblasto embrionário: surge o embrião 
- surge a cavidade vitelínica 
- disco embrionário bilaminar: EPIBLASTO E HIPOBLASTO 
 
 
 
 
 
- O endoderma extra-embrionário começa a produzir o mesoderma extraembrionário. 
- O endoderma extra-embrionário produz uma população nova de células que se coloca 
entre ele e o trofoblasto e preenche todo o espaço entre eles e entre o trofoblasto e o 
ectoderma amniogênico. Essa população de células se chama mesoderma extra-
embrionário e é composta de células estreladas e matriz celular altamente hidratada, 
adquirindo aspecto mesenquimal. (by Caderno Marcela Peres -92) 
- surgirão cavidades nesse mesoderma extra-embrionário – cavidades celomáticas 
(epitélio plano simples rodeando as cavidades) – e elas, posteriormente se expandirão e 
fusionarão, gerando O CELOMA EXTRA-EMBRIONÁRIO. 
 
*Desenho do caderno da Letícia – med 92 
- Pedículo embrionário: une a cavidade amniótica e a cavidade vitelínica à cavidade 
mais externa; é o local onde passarão os vasos sanguíneos, etc; está relacionado à 
comunicação entre o embrião e os anexos. Fica na porção CAUDAL do embrião 
- Âmnio: ectoderma amniogênico + mesoderma extraembrionário somático 
- Córion: trofoblasto + mesoderma extraembrionário somático 
- Saco vitelínico: endoderma extraembrionário+ mesoderma extraembrionário 
esplâncnico 
- Alantóide: endoderma extraembrionário + mesoderma extraembrionário esplâncnico 
(obs: É formado um divertículo no saco vitelínico para dentro do pedículo embrionário, 
que é o alantóide. Ou seja, o alantóide é formado pelo mesoderma extra-embrionário e 
pelo endoderma extra-embrionário. By caderno da Marcela Peres – 92) 
- Há diferença na composição química das cavidades. 
Mesoderma EE ESPLÂNCNICO: em contato com o endoderma EE; saco vitelínico e 
alantoide. 
Mesoderma EE SOMÁTICO: em contato com o trofoblasto e com o ectorderma 
amniogênico. córion e âmnio. 
- Mesoderma extra-embrionário esplâncnico + endoderma extraembrionário = 
ESPLANCNOPLEURA extraembrionária – Os anexos derivados dela são o saco 
vitelínico e o alantóide. 
- Mesoderma extra-embrionário somático + trofoblasto ou + ectoderma amniogênico = 
SOMATOPLEURA extraembrionária - Os anexos derivados dela são o amnio e o 
corion 
Resumo até aqui: 
 
*Desenho caderno da Letícia – med92 
 GASTRULAÇÃO (3ª SEMANA) 
- série ordenada de migrações celulares 
- caracterizada pela reorganização do disco embrionário bilaminar 
BILAMINAR TRILAMINAR 
EPIBLASTO EMBRIONÁRIO ECTODERMA INTRA-EMBRIONÁRIOS 
* O hipoblasto vai sumir MESODERMA 
 ENDODERMA 
- Na região caudal/posterior do disco bilaminar aparece uma elevação, um aglomerado 
de células, que forma uma massa opaca, chamada complexo da linha primitiva. Na parte 
mais anterior desse complexo, encontramos o nó primitivo e, na parte mais posterior, a 
linha primitiva em si. Fica localizado próximo ao pedículo embrionário. (Marcela Peres 
-92) 
- Complexo linha primitiva = linha primitiva + nó primitivo 
- Origem do complexo de linha primitiva: deslocamento de células céfalo-laterais do 
epiblasto para a região caudal -> Isso ocorre devido à atração exercida por um grupo de 
células na região caudal do hipoblasto (o centro ORGANIZADOR: organiza a migração 
dessas células) 
- Todo o complexo de linha primitiva passa a apresentar uma depressão longitudinal. O 
que era linha primitiva passa a ser chamado sulco primitivo, e o que era nó passa a ser 
fosseta primitiva. 
- Linha Primitiva => sulco primitivo 
- Nó Primitivo => fosseta primitiva 
- A depressão do CLP ocorre por mudança no citoesqueleto das células; aparecem anéis 
de microfilamentos que estreitam a parte apical das células, deixando-as com uma 
forma piramidal (fina em cima e mais larga em baixo). 
- Algumas células se soltam da fosseta primitiva (SE SOLTAM PRIMEIRO) ou do 
sulco primitivo na direção do hipoblasto. (PERDA DE MOLÉCULAS DE E-
CADERINA/adesão e a membrana basal nessas regiões de depressão SOME) 
- 2 movimentos das células: invaginação e desprendimento. 
- As células que se desprenderam da fosseta formarão estruturas diferentes das que se 
desprenderam do sulco. 
- as células que se desprenderam da fosseta primitiva vão em direção ao hipoblasto e 
passam a adentrar nessa camada, deslocando as células do hipoblasto e as substituindo. 
Esse processo leva à formação do ENDODERMA INTRAEMBRIONÁRIO. 
- A NOTOCORDA também é proveniente das células da fosseta que se deslocam em 
direção cefálica. Ela forma o MESODERMA INTRA-EMBRIONÁRIO AXIAL, pois 
formará o eixo do embrião. 
- MELHOR EXPLICAÇÃO DA FORMAÇÃO DA NOTOCORDA: As outras células 
da fosseta primitiva que se desprendem permanecem entre o epiblasto embrionário e o 
agora endoderma intra-embrionário. Elas se agrupam, formando um cordão epitelial de 
células, rodeado por uma membrana basal, chamado notocorda ou mesoderma axial 
(porque forma o eixo do embrião). O crescimento da notocorda se dá para trás, mas não 
é dependente de divisão dela própria, e sim da diminuição da fosseta primitiva. 
(Marcela Peres -92) 
- As células que se desprendem do sulco primitivo deslocam-se cranialmente e 
lateralmente preenchendo o espaço entre o epiblasto e o endoderma intra-embrionário, 
exceto em certos lugares: onde está a notocorda e em 2 regiões em que o epiblasto e o 
endoderma intra-embrionário estão fusionados: membranas buco-faríngea e cloacal. -> 
FORMAÇÃO DO MESODERMA INTRA-EMBRIONÁRIO LATERAL!! 
- O mesoderma I.E. lateral se continua com o mesoderma extra-embrionário. 
- Depois de originar o endoderma e o mesoderma intra-embrionários, as células que 
restaram do epiblasto formam o ectoderma ie. (marcela Peres -92) 
- Complexo de linha primitiva Nó primitivo Endoderma I.E. 
 Mesoderma I.E. Axial 
 Linha primitiva -> sulco primitivo -> Mesoderma 
I.E. lateral 
 
- Movimentos morfogenéticos 
 - envolvem proteínas de adesão, complexo de união (ex: quando as células se 
deslocam da fosseta primitiva e se incluem no hipoblasto) 
 - a matriz extracelular, principalmente a membrana basal, orienta a direção das 
células migratórias 
 - desenvolvimento de filipódios na região basal das células migratórias que se 
deslocam do sulco primitivo 
 FIM DA 3ª SEMANA 
 NEURULAÇÃO 
- os folhetos começam a se diferenciar para formar diferentes tecidos 
- placa neural: espessamento do ectoderma 
- TEORIAS PARA A FORMAÇÃO DA PLACA NEURAL 
- Clássica: a notocorda tem ação indutora sobre a síntese da placa neural, através da 
produção de cordina, nogina, filostatina, FGF. A notocorda produz substancias que 
dizem as células do ectoderma que elas devem se diferenciar. Ou seja, uma estrutura 
indutora (notocorda) produz substancias indutoras que agem sobre um tecido induzido 
(ectoderma). O tecido que se forma é o neuroectoderma. 
- Por ausência: o ectoderma se transforma em tecido nervoso sozinho -> seria o 
caminho natural. A notocorda, no caso, bloquearia os receptores MPB (proteína 
morfógena do osso -> ação epidermizante) e essa região se transformaria em SN. O 
restante, não estando sob influência da notocorda, viraria ectoderme, graças à MPB. 
BMP4 (proteína morfógena de osso 4) sai do endoderma e age no ectoderma, que tem 
receptores para ela. Quando ocorre a ligação, ela estimula a diferenciação em epiderme 
(fator epidermizante). Essa teoria diz que o ectoderma já se diferenciaria naturalmente 
em neuroectoderma, mas isso é bloqueado pela BMP4. A notocorda bloquearia os 
receptores de BMP4 na região de ectoderma imediatamente acima dela, o que permitiria 
que o ectoderma seguisse o caminho normal de diferenciação. Então, a notocorda não 
seria responsável pela diferenciação do ectoderma, propriamente, e sim por impedir que 
ele se transformasse em epiderme. (Marcela Peres-92) 
- Desenvolvimento = cadeia de induções 
- A placa neural não é homogênea em todo o seu trajeto: ela é mais larga na região 
cefálica e mais estreita nas porções média e caudal (forma de buraco de fechadura). Isso 
acontece porque a região cefálica formará o encéfalo e a porção caudal formará a 
medula espinhal. Portanto, já existe um esboço do futuro SNC. PLACA NEURAL: 
CÉLULAS CILÍNDRICAS 
- Invaginação da placa: SULCO NEURAL (4ª SEMANA) 
- Prega neural: junção entre o ectoderma cutâneo e o neuroectoderma. 
- Fechamento do tubo neural: 
 - primeiro ponto de união: entre o encéfalo e a medula espinhal 
 - O fechamento do tubo também não é uniforme. Ele ocorre primeiramente na 
região média (entre o encéfalo e a medula espinhal), depois vai fechando 
simultaneamente para cima e para baixo. 
 - neuróporos: abertura do tubo em contato com a cavidade amniótica 
 - quem se fecha primeiro? O neuróporo anterior 
 - tubo neural: região caudal: medula espinhal 
 Região anterior: encéfalo 
- Deve existir um ponto de dobradiça média ou ponto de articulação média para a 
formação do tubo neural: existe uma modificação no citoesqueleto das células 
cilíndricas daplaca neural de forma que elas se tornam piramidais. 
- Ponto de articulação dorso-lateral: a membrana basal da placa neural se ancora à 
membrana basal da notocorda de modo que o surgimento do sulco neural seja ancorado 
por uma estrutura fixa. A teoria de que existem diversos filamentos que unem as 
membranas basais da placa neural e da notocorda que servem como ponto de ancoragem 
para a formação da depressão. 
- SÓ ECTODERMA: moléculas de E-caderina 
- quando começa a surgir o neuroectoderma, aparecem as N-caderinas. 
- ectoderma CUTÂNEO: E-CADERINA. 
- neuroectoderma: N- CADERINA E N-CAM. 
- fatores extrínsecos para o fechamento do tubo neural: ácido fólico e colesterol. 
- região de contato entre o ectoderma cutâneo e o neural: CÉLULAS DA CRISTA 
NEURAL. 
- a crista neural formará o ápice das pregas neurais. 
- Antes de se formar o tubo, as células da crista neural na região cefálica se separam da 
estrutura. Na região medular, elas permanecem, chegando a pertencer ao tubo neural por 
um tempo. 
- Células da CRISTA NEURAL a nível do encéfalo se desprendem e ficam com uma 
estrutura celular livre. Elas se desprendem no estágio ainda de sulco neural. Essas 
células se dispersam na região da cabeça e vão gerar, por exemplo, os glânglios 
sensitivos de alguns nervos cranianos. 
- As células da crista neural a nível da medula chegam a ser incorporadas no tubo 
neural. Há, posteriormente, a dissociação das células da crista neural e o tubo neural. 1ª 
segmentação: crista neural se divide em pequenos grupos: a nível do encéfalo posterior 
e da medula. As células da crista neural na região medular se desprendem depois da 
formação do tubo, formando uma camada de células acima do tubo neural. Elas sofrem 
divisão, gerando duas populações de células supero-lateralmente ao tubo neural (dois 
cordões). Depois, elas se metamerizam, formando “bolinhas” de células, ainda na linha 
dos cordões .
 
- A nível do encéfalo, as células que se desprendem cedo são células difusas: forma o 
ectomesênquima. 
- O que é mesêquima? Tecido embrionário com células estreladas e fusiformes e com 
abundância de matriz extracelular. 
- O mesênquima possui duas origens: - MESODERMA INTRA-EMBRIONÁRIO 
 - CÉLULAS DA CRISTA NEURAL 
(ectomesênquima: forma parte do esqueleto da cabeça do embrião) 
- Células da crista neural - grande capacidade de migração 
 - POSSIBILIDADES DE DIFERENCIAÇÃO: 
 1ª: As células da CN já sabem o que vão formar, 
são PREDISPOSTAS 2ª: A diferenciação depende do tempo do 
desenvolvimento. Podem formar algo dependendo do tempo que se desprendem. 
3ª: Influência do ambiente químico/meio na 
diferenciação. 
- Células da Crista Neural 
 - esqueleto de parte da cabeça e da face 
 - células parafoliculares da tireoide 
 - melanócitos 
 - odontoblastos 
 - gânglios sensitivos 
 - conjuntivo 
 - gânglios sistemas simpático e parassimpático 
 - células da medula adrenal 
 - trato de saída do coração 
- Encéfalo Prosencéfalo Telencéfalo 
Diencéfalo 
 Mesencéfalo Mesencéfalo 
 Rombencéfalo Metencéfalo 
 Mielencéfalo 
 
- Placóides: diferenciação do ectoderma e seu espessamento devido à indução do 
SNC; 2 olfatórios, 2 cristalinianos e 2 óticos. 
TELÉNCEFALO -> PLACÓIDE OLFATÓRIO 
DIENCÉFALO (vesícula óptica que induz) -> PLACÓIDE CRISTALINIANO 
MIELENCÉFALO -> PLACÓIDE ÓTICO 
- Placóide olfatório: epitélio olfatório 
- Placóide cristaliniano: forma o cristalino do olho 
- Placóide ótico: forma o labirinto membranoso do ouvido interno