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22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 1/17 14 - D. do S. Nervoso 2 de Jul de 2015 atualizado Desenvolvimento do Sistema Nervoso Placa neural Origina o sistema nervoso Consiste em uma área espessada do ectoderma subjacente à notocorda Origina: Pregas neurais Tubo neural Diferenciase no SNC, que é formado por encéfalo e medula espinhal Sua formação consiste na neurulação Crista neural Forma a maior parte do SNP e SNA, constituídos e gânglios cranianos, espinhais e autônomos Edison Tostes 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 2/17 1. Neurulação Neurulação Primária desenvolvimento de encéfalo e medula A neurulação primária irá formar, inicialmente o tecido neural, a partir do epiblasto, denominado neuroepitélio. Essa neurulação por invaginação do ectoderma ocorre em sentido crâniocaudal até S1. Notocorda Formação do canal notocordal O sistema nervoso vem da invaginação do ectoderma, que é orientada pela notocorda A notocorda surge pelo complexo da linha primitiva A fosseta no meio do nó primitivo começa a se proliferar À medida que essa proliferação avança, a parte atrás dela sofre apoptose, resultando em canalização, no canal notocordal Formação do canal neuroentérico O canal notocordal vai até a membrana bucofaríngea O seu assoalho desaparece e forma comunicação da cavidade amniótico e vitelínico No sentido crâniocaudal há nova proliferação, que vai fechando a comunicação até que permaneça apenas o canal neuroentérico O canal neuroentérico depois fecha também, e se não fechar leva a prejuízos no desenvolvimento do sistema nervoso 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 3/17 Gradiente de expressão gênica Notocorda expressa uma família de genes em gradiente, o que é expresso na parte inferior vai diminuindo até a parte em cima e o que é expresso em cima muito é pouco expresso embaixo Shh (Sonic hedgehog) alta expressão na base e pouca no epitélio BMPs (desenvolvimento de osso) baixa na base e alta no epitélio Placa neural A formação da notocorda induz o ectoderma embriônico sobrejacente a espessarse e formar a placa neural (neuroectoderma) Dá origem ao sistema nervoso central e retina Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e se estende cefalicamente até a membrana bucofaríngea Corresponde em comprimento à notocorda subjacente Sulco neural e prega neural Por volta do 18º dia, a placa neural se invagina e forma o sulco neural medial com pregas neurais de ambos os lados As pregas neurais tornamse particularmente proeminentes na extremidade cefálica do embrião e constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo Tubo neural No fim da terceira semana, as pregas neurais já começaram a se aproximar e a se fundir, convertendo a placa neural em tubo neural Sua formação é um processo complexo e multifatorial que envolve genes e fatores extrínsecos mecânicos O tubo neural logo se separa do ectoderma da superfície As bordas livres do ectoderma se fundem, tornando essa camada contínua sobre o tubo neural e as costas do embrião O ectoderme da superfície se diferencia em epiderme Crista neural usuario Nota Shh secretado pela notocorda e placa do assoalho do tubo neural, em um gradiente ventral para dorsal.nullnullBMP secretadas pela placa do teto do tubo neural e pela epiderme adjacente, em um gradiente dorsal para central. 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 4/17 Crista neural Algumas células neuroectodérmicas dispostas ao longo da crista de cada prega neural perdem sua afinidade com o epitélio e adesões às células vizinhas Quando o tubo neural se separa do ectoderma da superfície, as células migram dorsal e lateralmente em cada lado da tuba e formam uma massa irregular achatada, a crista neural, entre o tubo neural e o ectoderma superficial adjacente Muitas células da crista neural migram para dentro do mesênquima e dão origem a: Gânglios espinhais Gânglios do SNA Parcialmente os gânglios dos nervos craniais V, VII, IX e X Bainha dos nervos periféricos Revestimento do encéfalo e medula espinhal (piamáter e aracnóide) Contribuem com células para a glândula adrenal Etc. Resumo (aula de D. do S. nervoso) Por expressão gênica o sulco neural se forma em cima da notocorda A partir mais ou menos do quarto somito, tem o desenvolvimento do encéfalo, e até a S1 tem o desenvolvimento da medula espinhal Esclerótomo migra em volta do tubo neural e notocorda e faz vértebra Como o corpo estica e a medula não, o lugar onde o nervo sai na medula é arrastado Quando forma um sulco maior, as pontas formam um processo de diferenciação celular, que é o primórdio da crista neural Com o fechamento do tubo neural, forma crista neural, que depois se divide em duas Quando fecha, o ectoderma ali se diferencia em ectoderma cutâneo Mesênquima em volta também produz substâncias Folato é importante na expressão genica aqui nesse processo da notocorda e tubo neural Neurulação secundária desenvolvimento de estruturas da pelve e região de cóccix A partir de S1 em direção caudal, a neurulação é dita secundária Toda a expressão de S1 para baixo é muito específica em relação à espécie, levando à 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 5/17 Toda a expressão de S1 para baixo é muito específica em relação à espécie, levando à formação de cauda ou não Ocorre por proliferação e condensação mesenquimal Como não é proliferação ectodérmica, não tem medula Há o desenvolvimento do tubo neural para garantir que as vértebras sejam construídas Há condensação embaixo desse processo, formando uma notocorda provisória (informação super recente e atualizada), que vai orientar esse processo As células centrais dessa condensação sofrem apoptose posteriormente, formando o tubo neural de origem mesenquimal, que se conecta com o tubo neural da neurulação primária O esclerótomo envolve essa estrutura para a formação das vértebras, levando ao desaparecimento do tubo neural 2. Dobramento do tubo neural As diferenças medulares entre as regiões cervical, torácica, lombar e sacral e encéfalo irá depender dos pontos de dobramento na fase que precede a formação da goteira neural Pontos de dobramento Ponto de dobramento lateral Ponto de dobramento mediano Expressão gênica Esses pontos de dobramento dependem da expressão gênica Regiões cervicais há mais expressão no ponto de dobramento mediano Nogina inibindo os BMPs impedem o dobramento no ponto lateral, por exemplo Nas regiões lombares há mais expressão no ponto de dobramento lateral, resultando em uma forma mais arredondada O formato do sulco neural em corte transversal é diferente Na região anterior ao quarto somito, essa expressão genica é muito variável pois gera estruturas bem diferentes 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 6/17 O posicionamento da substância cinzenta interna ou externamente também depende desses pontos O neuroepitélio do tubo neural é dividido em placa alar (porção sensitiva) e placa basal (porção motora) 3. Fechamento do tubo neural A neurulação é completada durante a quarta semana O fechamento do tubo neural ocorre da região torácica até o neuróporo anterior (rostral) e da mesma região até o neuróporo posterior (caudal) Se neuróporos não fecharem direito, pode não desenvolver tubo neural Fechamento dos neuróporos: Neuróporo caudal Fecha ao 27º dia Não fechamento pode resultar em espinha bífida Neuróporo rostral Fecha ao 25º dia Não fechamento pode resultar em anencefalia Como não há fechamento, não há migração neuronal, então não desenvolve córtex Não há sulco de S1 para baixo (é neurulação secundária), então não tem cavidade lá, então não precisa de fechamento Desenvolvimento do Neuroepitélio Após o fechamento do tubo neural, há as condições adequadas para que o neuroepitélio se desenvolva e forme microestruturalmente o sistema nervoso Estrutura do neuroepitélio Inicialmente é epitélio simples, depois tornase semelhante ao pseudoestratificado Tem alto potencial mitogênico e diferenciação celular Há diferença de expressão gênica muito grande na parte anterior ao quarto somito, a região do encéfalo Não tem tecido conjuntivo associado a tecido nervoso Camadas: Cavidade ventricular 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 7/17 Epitélio ependimário Reveste a cavidade ependimária / ventricular, que tem em volta de todo o tubo neural ectodérmico Epêndima → epitélio ependimário e plexos corioides Zona ventricular Onde estão as células precursoras, os neuroblastos Zona de maior celularidade Neuroblasto Neuroblasto gera toda célula associada ao neuroepitélio São chamadas de neuroblasto mas na verdade são células precursoras, e os neuroblastos são os que geram neurônios Célula radial glial Geradas primordialmente Glioblastos Dos glioblastos tem a formação de duas linhagens: Astroglia → astrócitos fibroso associado a cinzenta e protoplasmático associado a branca Há quem diga que o astrócito é uma célula que pode se diferenciar em neurônio, mas se sabe hoje que existem neuroblastos quiescentes na base do neuroepitélio, provavelmente na camada subventricular, que poderiam se diferenciar em qualquer célula da glia ou em neurônio Oligodendroglia → oligodendrócitos Células comprometidas com neurônios (neuroblastos mesmo) As que geram neurônios inicialmente geram neurônios bipolares, que migram radialmente até atingirem a camada de origem para qual foram programados para atingir Neurônios bipolares são os mais ancestrais, os de menor complexidade Os multipolares são os mais complexos Zona do manto Células radiais gliais Identificadas por Cajal com coloração Vêm da base e migram para a periferia Não é neuronio, é célula da glia usuario Nota Neuroblasto apolar, neurônio bipolar*, neurônio pseudounipolar e neurônio multipolar.nullnullÉ a forma bipolar que migra por meio da célula radial glial. 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 8/17 Zona marginal *Mesênquima Leptomeninges Piamáter e aracnóidemáter Têm origem nas células da crista neural, mas são mesenquimais A crista neural é considerada como o quarto folheto embrionário Duramáter vem do tecido mesenquimal mais periférico No encéfalo tem epitélio apenas inferiormente à duramáter Na medula tem epitélio revestindo dos dois lados, formando também espaço peridural Migração celular Para a formação das camadas corticais é necessária a migração de células. As células radiais gliais se prendem da base à camada marginal do tubo neural e permitem duas formas de migração: Migração radial camadas corticais Formação da camada subventricular Há diferenciação dos neuroblastos do neuroepitélio na base da zona ventricular, iniciando um processo de delaminação e mitose, formando a camada subventricular Migração da glia Células da glia são as primeiras que migram e vão construindo o substrato Desenvolvem inicialmente os astrócitos e oligodendrócitos A microglia surge só depois, pois tem origem mesenquimal Microglia é macrófago, que é vindo de mesênquima da medula óssea e duram de dez a doze anos, mas podem migrar de e para a corrente sanguínea Migração dos "neurônios" A migração ocorre da camada ventricular para a periférica, e quanto mais tardia a célula, mais periférica Migram através de movimentos ameboides de pseudópodes que se agregam nas fibras das células radiais gliais Quando vão migrando, vão reconhecendo substrato Ao atingirem seu local de fixação, aderem e começam processo de diferenciação celular e desenvolvem o neurônio para qual elas foram predestinadas Depois disso começam a estabelecer conexões com as células vizinhas, formam sinapses e então começam a ser funcionais Quanto mais complexo, mais camadas e mais linear Retina, que é neuroepitélio, é o isocórtex mais perfeito que temos, tem seis camadas A fase de aquisição de funcionalidade é dependente de estímulo sensorial e ocorre usuario Nota Desenvolvimento do neurópilo, conjunto das fibras de axônios, prolongamento de células gliais.null usuario Nota Tardia no sentido de que foi formada tardiamente, isto é, as células mais recentes. usuario Nota Até onde me recordo, acredito que são dez camadas. 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 9/17 A fase de aquisição de funcionalidade é dependente de estímulo sensorial e ocorre principalmente na infância, sendo de extrema importância para o desenvolvimento do sistema nervoso *A inteligência está relacionada diretamente ao estabelecimento de conexões entre neurônios e a uma genética favorável. Tem muito neurópilo (prolongamento de neurônios e da glia). Formação de giros Ocorre para aumentar a superfície Na base do giro existem menos células, e quanto mais migram células, mais precisa dobrar para caber a quantidade de neurônios que migram, resultando em uma forma de leque Migração tangencial núcleos neuronais Os neuroblastos apoiamse em diferentes células, migrando tangencialmente a elas Não obedece padrão de orientação É um modelo mais antigo filogeneticamente A formação de núcleos lembra mais a formação de sistema nervoso difuso Neurônio chega até certa altura e vai se apoiando em substrato, então é mais conservada filogeneticamente do que a migração cortical É a provável explicação para a formação da medula e de núcleos neuronais na região da substância branca no SNC, uma vez que neurônios muito raramente entram em mitose Vesiculações e flexuras Vesiculações À medida em que o embrião se desenvolve, o tubo neural irá sofrer vesiculações: Prosencéfalo Telencéfalo Forma os hemisférios cerebrais Forma os ventrículos laterais Placoide cristalino Vesiculação lateral associada a diferenciação do epitélio, um espessamento Como a parte do telencéfalo começa a formar giros depois que se deita no resto, fica muito volumosa e meio que esconde o resto 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 10/17 Diencéfalo Forma tálamos, etc Forma terceiro ventrículo Mesencéfalo Forma mesencéfalo Forma o aqueduto cerebral Rombencéfalo Metencéfalo Forma ponte e cerebelo Forma parte superior do quarto ventrículo Região que ocorre a flexura pontina (que recebe esse nome por estar na altura da ponte do cerebelo) Mielencéfalo Forma bulbo Forma parte superior do quarto ventrículo Construção de núcleo de neurônios: grácil, cuneiforme e as pirâmides Isso porque tem a placa alar em cima e a da base em baixo que migram O núcleo olivar e os núcleos aferentes vem da placa alar, e o eferente da basal usuario Nota inferior usuario Nota Flexura mesencefálica. usuario Nota Flexura cervical. 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 11/17 O núcleo olivar e os núcleos aferentes vem da placa alar, e o eferente da basal Flexuras Com o dobramento do embrião, essa estrutura irá sofrer três flexuras, que acompanham também o processo de migração neuronal para as áreas corticais, formando os giros: Flexura primária mesencefálica Massa mesencefálica curva para a região ventral Flexura secundária cervical 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 12/17 Gira na região de confluência da região cervical com o rombencéfalo Flexura pontina Flexura na altura do metencéfalo Permite que toda a estrutura se dobre para trás Possui uma projeção em forma de cunha que forma os lábios rômbicos, que se dobram e formam o cerebelo Formação da hipófise Possui origem ectodérmica, já que é anterior à membrana bucofaríngea Adenohipófise Lobo anterior Origem do ectoderma oral Invaginação do teto ectodérmico do estomodeu, o divertículo hipofisário (bolsa de Rathke) Atravessa a região antes da formação das cartilagens Depois quando fecha a parte que ligava degenera e forma a adeno hipófise Neurohipófise Lobo posterior Originase do neuroectoderma Invaginação do ectoderma do diencéfalo, o divertículo neurohipofisário Enquanto isso as cartilagens hipofisárias formam a sela túrcica Migração de células da Crista neural Migração anterior Viscerocrânio Grande parte ocupa o mesênquima da face e é um dos pilares para a formação do viscerocrânio O odontoblasto é diferenciação da crista neural também Crista bulbar e cavidades Crista bulbar é essencial para o fechamento do forame interventricular Epitélio posterior da córnea Células parafoliculares que formam o último corpo faríngeo Migração posterior Gânglios simpáticos e parassimpático neurônios do sistema nervoso periférico Gânglios sensitivos Células de Schwann Ainda temos umas células d acrist sensual pelo corpo proliferando para reparação tecidual, pois elas que formam célula de Scwann Célula de Scwann vai crescendo e forma o conduto para o nervo cresce novamente caso seja lesado. Medula da adrenal 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 13/17 Medula da adrenal Desenvolvimento dos órgãos sensoriais Língua As papilas são diferenciação do epitélio de origem ectodérmica. Nooooossa, que esclarecedor. Orelha Orelha externa Orelha é cartilagem e gordura Pavilhão auricular Na pele do embrião surgem três proliferação anteriores e três posteriores São eixos mesenquimais que proliferam e começam a se diferenciar em cartilagem Com a memória genética desenvolve a orelha Meato acústico externo Origem no primeiro sulco faríngeo, que quando invagina arrasta parte ectodérmica Meato acústico interno Origem na invaginação da primeira bolsa faríngea, que arrasta epitélio endodérmico Membrana timpânica Origem na primeira membrana faríngea, formada por mesênquima Orelha média A cavidade da orelha média é extensão da bolsa e abriga os ossículos Martelo e bigorna Origem no bastão de cartilagem (que tem origem na crista neural) do primeiro arco faríngeo Estribo Origem no bastão de cartilagem (que tem origem na crista neural) do segundo arco faríngeo 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 14/17 Orelha interna Orelha interna tem origem no ectoderma cutâneo, que forma vesícula ótica A vesícula ótica migra e é envolvida por mesênquima que se diferencia em cartilagem, que depois se ossifica pelo processo de ossificação endocondral, formando o labirinto ósseo, que abriga o labirinto membranoso Entre o labirinto ósseo e membranoso tem um espaço onde circula linfa Labirinto ósseo Impressão do labirinto membranoso no osso Parte petrosa e mastoide do osso temporal são originárias da cápsula ótica São partes mais duras do temporal justamente para proteger essas estruturas Labirinto membranoso É membrana, possui epitélio e uma cavidade por onde circula a endolinfa Ectoderma cutâneo forma uma invaginação, que forma uma vesícula ótica Associado à vesícula ótica tem um pedaço do neuroepitélio relacionado ao mielencéfalo Orelha inicialmente é bem baixa, depois que ascende Estrutura epitelial chega antes que o osso comece a ter sua forma, pois a vesícula tem que passar para dentro antes do osso ou da cartilagem formar Aparelho vestibular Por apoptose, cavidades são formadas na vesícula e vão sendo formados os arcos do aparelho vestibular Cóclea Vai se enrolando No meio tem uma cavidade, o ducto coclear, que é epitelial Em volta do ducto coclear tem tecido mesenquimal, que tem buracos ? O ducto coclear adquire uma forma mais ou menos triangular Na ponta se liga ao gânglio espiral Na base tem umas estrias que são ligamentos que prendem a estrutura lá, as estrias vasculares Único epitélio do corpo que é vascularizado Desenvolvese uma cavidade em cima e uma embaixo disso No meio então fica o órgão de corti, em cima a rampa vestibular e embaixo a timpânica Olho Formação do placoide cristalino 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 15/17 Formação do placoide cristalino Na região de prosencéfalo e lateralmente a ele, o neuroepitélio, juntamente com o mesênquima e o ectoderma cutâneo irão formar o placoide cristalino Forma uma vesícula para fora de ectoderma, revestida por tecido mesenquimal e então pele, a vesícula cristalina Essa parte do epitélio da pele começa a espessar formando o placoide cristalino O epitélio que invaginava a vesícula se solta e forma o cristalino Desenvolvimento do cálice óptico O cálice óptico forma uma invaginação que envolve a vesícula cristalina O cálice desenvolve em epitelio anterior e atrás o posterior e entre eles o espaço ventricular O que prende o cálice forma o nervo óptico Mesênquima Entre todas essas estruturas tem mesênquima Túnica fibrosa Reveste o olho Anteriormente desenvolve a esclera Na região do nervo óptico começa a revestir e passa a se chamar duramáter Túnica vascular coróide Mais interna Cresce e forma a íris É escura pois tem melanócitos e forma a câmara escura Onde o humor aquoso é produzido Humor vítreo Atrás da córnea, há o afastamento do mesênquima, formando a câmara anterior, onde há o humor vítreo Composto de tecido conjuntivo gelatinoso rico em substânica fundamental amorfa Pobre em fibras Produzido na região dos corpos ciliares Drenado para a câmara anterior e sai pela região dos canais de Schlimm, ductos que vão do h. aquoso para a matriz extracelular Obs: O humor aquoso é vítreo quando o olho está formado, mas, durante esse processo, é tecido conjuntivo típico (inclusive há passagem de plexo venoso e artérias, que são absorvidas e desaparecem) Há presença de células chamadas hialócitos Epitélio Epitélio posterior pigmentado Forma o epitélio pigmentar da retina Tecido conjuntivo margeia o epitélio posterior, que fica cúbico e pequeno Origem do ectoderma neural Epitélio anterior não pigmentado Se espessa e forma a retina neural Origem do ectoderma neural Pálpebras Formada por invaginações da pele Córnea e esclera O epitélio anterior a essas estruturas forma a córnea e a esclera Túnica interna Neuroepitélio Desenvolvimento da retina 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 16/17 Desenvolvimento da retina Originária do neuroepitélio anterior (pigmentado), sendo uma projeção do prosencéfalo Retina se desenvolve mais ou menos só 180 graus, e o que marca o fim dela é a ora serrata Formada pelo epitélio anterior, que se apoia no posterior mas sem aderir Quem mantém essa tensão para elas não aderirem é o humor vítreo Se tiver alteração de pressão intraocular pode levar a fratura da retina e o humor vítreo vai para trás e difusiona a retina, separando o epitélio posterior do anterior, é o descolamento de retina 22/09/2015 14 D. do S. Nervoso https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/4a8b7821088245808dfc272560b1e2a9 17/17 O Evernote torna fácil lembrar de coisas grandes ou pequenas de sua vida diária com o seu computador, tablet, telefone e a Web. Termos do Serviço Política de Privacidade