Aula 5 Terceira semana do desenvolvimento

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Construção  dos  vasos  sanguíneos  do  concepto.•
Ectoderma.○
Mesoderma.○
Endoderma.○
Formação  da  gástrula.  Isso  pressupõem  a  criação  dos  3  folhetos:•
Os  tecidos  que  derivam  do  mesoderma:  tecido  conjuntivo  propriamente  dito,  tecido  sanguíneo,  
tecido  adiposo,  teciso  ósseo,  tecido  cartilaginoso,  tecido  muscular,  endotélio
•
Tecidos  oriundo  das  células  mesênquimais:  endotélio  e  células  sanguíneas.•
Primeiro  tecido  que  adquire  funcionalidade  nesse  concepto,  pois  ele  têm  de  captar  nutrientes.○
Surge  no  embrião,  na  terceira  semana,  o  sistema  circulatório  primitivo.  •
Vaso  sanguíneo:  surge  o  capilar  primeiro  (do  mais  simples  para  o  mais  complexo).•
Cada  vilosidade  coriônica  passa  a  apresentar  um  eixo  mesenquimal  =  vilosidade  coriônica  seundária.•
Primeira  coisa  antes  de  surgir  o  vaso:  trecho  de  capilares.•
Vilosidade  coriônica  secundária:  há  um  eixo  de  proliferação  do  citotrofoblasto  e  um  eixo  
mesenquimal.
•
Essas  vilosidades  crescem  ao  longo  de  todo  o  córion.•
Essas  pequenas  vilosidades  vão  crescer  e  formar  grandes  vilosidades  para  a  região  da  decídua  basal.  •
Quando  tiver  capilar,  teremos  a  vilosidade  coriônica  terciária.•
No  endoderma  do  saco  vitelino  vai  surgir  grandes  ilhotas  sanguíneas,  aonde  vai  ocorrer  o  início  da  
formação  de  hemácias  e  o  início  da  formação  de  vasos.
•
A  célula  sanguínea  surge  primeiro  no  saco  vitelino,  sendo  a  que  a  primeira  célula  a  surgir  são  as  
hemácias.
•
Ao  final  da  terceira  semana    já  há  circulação  sanguínea  funcionante  no  concepto,  inclusive  na  
membrana  placentária.  
•
A  gastrulação,  que  é  a  construção  dos  três  folhetos  embrionários  acontece  a  partir  do  epiblasto,  o  
hipoblasto  não  participa  da  formação  da  gástrula.
•
O  hipoblasto  têm  função  importante  na  orientação  da  formação  da  placa  pré-­‐cordal,  na  delaminação  
para  a  construção  do  endoderma  do  saco  vitelínico,  por  conseguinte,  a  construção  do  mesoderma  
extra-­‐embrionário.
•
Antes  mesmo  da  formação  da  gástrula,  o  epiblasto  produz  algumas  células  que  são  armazenadas  na  
parede  do  saco  vitelínico  (migração  celular).  Essas  células  são  as  células  primordiais  sexuais,  é  as  que  
vão  gerar  as  espermatogônias  e  as  ovogônias.  Elas  ficam  armazenadas  na  parede  do  saco  vitelínico  
até  a  quinta  semana.
•
É  no  folheto  bilaminar  que  vai  acontecer  as  modificações  que  dão  origem  ao  embrião.  •
Tudo  que  está  do  lado  de  fora  dá  origem  aos  anexos  do  embrião  (anexos  embrionários).•
Como  o  folheto  bilaminar  se  transforma  numa  gástrula?  Este  é  o  evento  que  acontece  durante  a  
terceira   semana.
•
O  córion  também  está  sofrendo  modificações.•
Ao  final  da  segunda  semana  e  inicío  da  terceira,  as  vilosidades  primitivas  crescem  muito  dando  
origem  às  vilosidades  coriônicas  secundárias,  e  depois  as  terciárias,  o  surgimento  dos  vasos  
sanguíneos,  a  migração  das  colunas  de  células  do  ciotrofoblasto  para  a  decídua  basal  -­‐-­‐-­‐-­‐>  
modificações  que  ocorrem  durante  a  3ª  semana.
•
O  mesoderma  envolvendo  essas  duas  partes:  de  azul,  cavidade  amniótica;  do  lado  de  baixo  em  
amarelo,  saco  vitelíno.
○
Há  duas  membranas  uma  encostada  na  outra:  o  epiblasto  e  o  hipoblasto.    ○
Modificações  dentro  do  folheto  bilaminar:•
Áudio  aula  05:
Gástrula  é  a  estrutura  embrionária  formada  por  três  folhetos.○
Por  enquanto  há  o  epiblasto  e  o  hipoblasto,  mas  no  meio  não  têm  nada.○
Esses  dois  folhetos  passam  para  três  folhetos:  um  ectoderma,  um  mesoderma  e  um  
endoderma.
○
No  início  da  terceira  semana  ocorre  o  surgimento  da  gástrula:•
As  células  do  hipoblasto  que  fazem  essa  sinalização  são  chamadas  de  células  organizadoras    
complexo  da  linha  primitiva.
○
Complexo  da  linha  primitiva:  é  o  início  da  formação  da  gástrula.○
Esse  processo  de  migração  associa  migração,  mitose  e  diferenciação  celular.  Então,  a  medida  
que  elas  se  aproximam  dessas  células  organizadoras,  inicia-­‐se  também  a  proliferação  celular  
delas  e  migração  celular.
○
A  expressão  do  NHK-­‐1  sinaliza  para  a  proliferação  das  células  do  epiblasto  no  mesmo  local.  É  
como  se  elas  migrassem  para  esse  local  e  já  iniciasse  o  processo  de  proliferação.
○
Início  do  complexo  da  linha  primitiva.○
No  hipoblasto,  as  células  da  região  caudal  (oposta  a  placa  pré-­‐cordal)  vão  modificar  a  sua  expressão  
e  vão  expressar  um  receptor  para  uma  proteína  chamada  NHK-­‐1.  Estas  células,  quando  fazem  isso,  
sinalizam  para  as  células  do  epiblasto,  do  outro  lado,  também  na  região  caudal,  fazendo-­‐as  se  
aproximar;  elas  migram  para  a  região  caudal  e  mediana  desse  embrião.  Então  o  epiblasto  que  era  
formado  por  tecido  epitelial   cilíndrico  simples  começa  a  se  deslocar  um  pouco  e  adiquirem  essa  
porção  caudal  e  mediana.    
•
Obs:  por  convenção,  esquematiza-­‐se  o  ectoderma  sempre  de  azul,  o  endoderma  de  amarelo  e  o  
mesoderma  sempre  de  vermelho  ou  rosa.  
Na  região  mediana  há  o  espessamento  (hipertrofia),  proliferação  e  migração  celular  que  começão  a  
partir  do  complexo  da  linha  primitiva.
•
A  estrutura  formada  fica  caudal  e  vai  se  alongando  para  trás  e,  consequentemente,  ela  fica  mais  
comprida.  A  medida  que  vai  apondo  células  na  região  caudal,  ela  vai  alongando.
•
Têm  a  linha  primitiva  ○
Há  o  nó  primitivo.  Nó  porque  é  uma  região  mais  arredondada  e  anterior  ○
Sulco  primitivo.  ○
Foceta  primitiva:  pequeno  buraco  no  meio  do  nó.○
O  que  têm  neste  complexo  da  linha  primitiva?•
Gástrula  vai  surgir  organizada  e  na  região  caudal  desse  pré-­‐embrião.•
Na  região  do  epiblasto  vai  surgir  um  espessamento,  esse  espessamento  e  caudal  e  vai  apondo  
células,  ou  seja,  as  células  que  estão  na  frente  entram  em  mitose  e  vai  jogando  células  para  trás  e  
isso  vai  empurrado  todo  o  complexo  pra  frente.
•
O  que  cresce  anteriormente,  cresce  por  aposição  posterior.  E  isso  forma  o  complexo  da  linha  
primitiva.
•
A  medida  que  isso  vai  se  espessando,  forma-­‐se  um  sulco,  o  sulco  primitivo.   Esse  sulco  primitivo  
avança.
•
O  complexo  da  linha  primitiva  vai  formando  uma  estrutura  que  alcança  mais  ou  menos  1/3  do  
embrião  (na  altura  de  S1).  Ela  fica  bem  posterior.
•
Essas  células  provenientes  da  proliferação  celular  são  células  que  vão  formando  pseudopodes  e  essas  
células  iniciam  um  processo  de  migração  celular  que  inicia  a  formação  dos  dois  últimos  folhetos.
•
Quando  terminar  toda  a  diferenciação  de  mesoderma  e  endoderma,  todo  esse  antigo  epiblasto  vai  
se  diferenciar  em  ectoderma.
•
O  primeiro  dos  folhetos  que  surge  é  o  endoderma  do  embrião.•
As  primeiras  células  que  migram  constitui  a  chamada  primeira  onda  de  migração  celular.  •
1º  o  endoderma  do  embrião.○
2º  o  mesoderma  intra-­‐embrionário.○
Essa  primeira  onda  de  migração  celular  é  responsável  pela  a  formação  dos  (que  ocorre  a  partir  do  
complexo  da  linha  primitiva):
•
A  onda  de  migração  ocorre  a  partir  do  sulco  primitivo  para  trás,  para  os  lados  e  para  frente.  A  partir  
desse  sulco  vai  migrando  células  em  todas  as  direções.
•
Nesse  mesoderma  do  embrião  há  regiões  diferentes,  o  intra-­‐embrionárioe  o  cardiogênico.•
O  que  está  dentro  do  embrião.○
O  que  está  fora  do  embrião.○
E  o  mesoderma  cardiogênico.○
O  mesoderma  vai  estar  dividido  em  3  partes:•
O  mesoderma  se  origina  do  endoderma  do  saco  vitelino.•
A  primeira  onda  de  migração  forma  o  endoderma.  As  células  do  complexo  da  linha  primitiva  vão  
ocupando  o  lugar  das  células  do  hipoblasto,  vão  "pedindo  licença".
•
O  hipoblasto  vai  desaparecer,  mas  as  células  do  complexo  da  linha  primitiva  chegam  até  o  
hipoblasto,  removem  essas  células,  e  no  local  desenvolvem  o  tecido  epiteleial  daquelas  células  que  
migraram  e  é  isso  que  forma  o  endoderma  do  embrião.
•
As  células  do  hipoblasto  vão  cair  no  saco  vitelino,  vão  entrar  em  apoptose,  se  tornando  matéria  
prima  que  é  aproveitado  num  processo  de  difusão.
•
A  aposição  celular  continua,  vai  surgindo  mais  células  nessa  região,  e  elas  vão  ocupando  o  espaço  
entre  aqueles  dois  folhetos.  E  isso  forma  o  mesoderma  do  embrião.  
•
A  região  do  complexo  da  linha  primitiva  (altamente  mitogênica)  vai  ficar  ativo  até  o  final  da  3ª  
semana,  depois  disso,  tudo  desaparece.  Se  persistir  gera  tumores  como  teratomas,o  saco  coccígeo.
•
Do  complexo  da  linha  primitiva  primeiro  há  uma  migração  para  formar  o  endoderma  do  embrião  por  
substituição  do  hipoblasto  e  depois,  ondas  migratórias  que  vão  ocupar  o  espaço  entre  o  endoderma  
e  o  ectoderma,  que  vai  formar  o  mesoderma  do  embrião.
•
Depois  que  a  aposição  ocorre,  esse  complexo  vai  desaparecer,  ficando  cada  vez  mais  voltado  para  a  
cauda  até  desaparecer,  e  o  ectoderma  fica  liso.
•
Só  não  vai  migrar  mesênquima  para  a  região  da  placa  pré-­‐cordal  que  está  em  baixo.•
Não  aceita  inserção  de  mesoderma  nessa  região.○
Entre  o  ectoderma  e  a  placa  pré-­‐cordal  não  migra  mesoderma.•
As  células  nesse  estágio  são  muito  pluripotente.•
Populações  específicas  migram  para  frente  da  placa  pré-­‐cordal,  isso  é  o  que  chamamos  de  
mesoderma  cardiogênico.
•
"o  coração  está  na  boca".○
O  coração  começa  a  ser  desenvolvido  fora  do  embrião  e,  com  o  fechamento  do  dobramento  
do  embrião,  ele  vai  passando  pela  a  boca  até  ocupar  a  região  torácica.
○
Mesoderma  cardiogênicoé  uma  população  celular  que  sai  da  região  da  placa  pré-­‐cordal  (região  
encefálica).  Essas  células  ocupam  a  região  do  mesoderma  extra-­‐embrionário,  mas  em  volta  do  eixo  
forma  duas  populações  celulares.
•
No  terço  anterior  com  complexo  da  linha  primitiva  há  a  formação  do  mesoderma  cardiogênico.  •
Nos  dois  terços  mais  posteriores  forma  o  mesoderma  intra-­‐embrionário.  Ocupa  a  região  em  volta  do  
eixo  do  embrião.
•
O  mesoderma  que  será  substituído  tinha  origem  do  endoderma  do  saco  vitelino.○
Da  parte  mais  posterior  (no  terço  mais  posterior)  migra  células  que  vão  substituir  o  mesoderma  
extra-­‐embrionário.
•
Esses  processos  não  são  exclusivos.•
1ª  aposição:  para  alongar  o  complexo  da  linha  primitiva.•
2ª  aposição:  para  baixo,  substituindo  o  hipoblasto  e  dando  origem  ao  endoderma.•
3ª  aposição:  vai  jogando  para  os  lados  e  ocupando  a  região  entre  os  dois  folhetos,  dando  origem  ao  
mesoderma.
•
O  mesoderma  extra-­‐embrionário  é  substituído,  pois  são  estruturas  que  quando  o  embrião  se  formar  
ele  vai  se  dobrar  em  torno  de  si  mesmo  e  vai  trazer  esse  mesoderma  extra-­‐embrionário  para  dentro  
e  isso  vai  desenvolver  estruturas  do  próprio  embrião.  Por  exemplo,  vasos  sanguíneos,  sistema  
gênito-­‐urinário.
•
Terminou  a  linha  primitiva,  há  a  diferenciação  celular  e  esta  estrutura  passa  a  ser  chamada  de  
ectoderma.
○
O  epiblasto  se  diferencia  em  ectoderma  assim  que  terminar  toda  a  aposição  celular.•
Axial  =  eixo.○
Mesoderma  axial  =  notocorda.○
Segunda  onda  de  migração  celular: isso  é  sinônimo  da  formação  do  mesoderma  axial.•
A  segunda  onda  forma  a  notocorda.•
O  mesoderma  intra-­‐embrionário  surge  primeiro,  em  seguida  vai  formando-­‐se  o  eixo,  ou  seja,  o  
processo  é  concomitante.
•
Foceta  primitiva  é  a  estrutura  responsável  pela  a  formação  da  notocorda.  A  partir  dessa  foceta  vai  
surgindo  proliferação  celular  e  essa  proliferação  invade  aquela  parte  central  do  eixo,  entre  os  dois  
folhetos,  que  equivale  a  região  do  mesoderma,  e  vai  construindo  uma  notocorda.
•
É  a  partir  da  foceta  primitiva  que  há  a  migração  celular.•
A  migração  celular  vai  construindo  o  mesênquima  do  eixo  a  partir  da  foceta  até  a  região  da  placa  
pré-­‐cordal,mas  ela  não  passa  dai.
•
Formação  da  membrana  cloacal.•
Formação  da  membrana  buco-­‐faríngea.  A  construção  dessa  membrana  ocorre  na  altura  da  placa  pré-­‐
cordal.
•
Há  a  célula  formadora  do  mesênquima  axial  a  partir  da  foceta  primitiva.•
Inicialmente  têm-­‐se  uma  massa  celular  que  vai  se  desagregando  e  formando  a  cavidade  
central.
○
Toda  proliferação  celular  começa  maciça.  Para  os  órgãos  ocos,  inicia-­‐se  um  processo  de  apoptose  das  
células  centrais  e  a  formação  do  órgão  oco.
•
A  proliferação  inicial  é  maciça,  e  a  medida  que  vai  se  afastando  da  origem,  vai  tendo  a  formação  do  
canal,  o  canal  notocordal.
•
É  uma  massa  de  célula  a  partir  da  foceta  primitiva,  e  a  medida  que  ela  se  afasta  da  foceta,  vai  
surgindo  o  canal  notocordal.
•
Canal  notocordal  alonga-­‐se.  •
Quando  a  notocorda  alonga,  essa  placa  da  notocorda  (assoalho  da  notocorda)  fusiona  com  o  
endoderma.  Ela  fusiona  com  o  endoderma  nessa  região  e  desaparece.
•
A  notocorda  desaparece  dando  origem  a  um  grande  buraco  central.  •
O  canal  notocordal  cresce  até  a  região  anterior.  Quando  chega  nessa  região,  a  placa  da  base  da  
notocorda  cola  no  endoderma  e  desaparece  (desaparecimento  da  placa  do  assoalho),  ficando  um  
buraco.
•
Quando  isso  acontece,  há  a  comunicação  da  cavidade  amniótica  com  o  saco  vitelino.•
Isso  só  acontece  na  região  do  eixo.•
Notocorda  é  tecido  mesenquimal,  mas  ela   forma  um  epitélio  que  vai  formando  o  canal  notocordal.•
Construção  da  notocorda:
A  partir  dessa  população  celular  que  sobrou  na  frente,  há  a  aposição  de  células  para  a  região  caudal.•
Proliferação  celular  vai  crescendo  e  fechando,  crescendo  e  fechando....  Até  que  há  todo  o  tubo  
formado.
•
Da  região  anterior  para  a  posterior,  vai  proliferando  células  e  ela  vai  fechando  o  canal  e  vai  
tracionando  o  endoderma.  Essa  tração  faz  com  que  o  endoderma  se  feche  e  o  canal  da  notocorda  
também  se  feche.
•
Após    o  final  da  terceira  semana  ainda  há  uma  comunicação  pequena  da  cavidade  amniótica  com  o  
saco  vitelino  =  canal  neuroentérico.
•
• O  canal  neuroentérico  é  um  canal  pequeno  que  é  resultado  desse  processo  de  fechamento  para  a  
formação  da  notocorda.
• Quando  ela  fecha,  há  um  epitélio,  que  é  um  epitélio  simples,  e  em  baixo  há  o  endoderma  refeito  e  os  
mesodermas  do  lado.
• Quando  a  notocorda  estiver  completamente  fechada,  têm-­‐se  o  endoderma  inteirinho  fechado.    
Fecha  então  o  canal  neuroentérico.
○ Gástrula  é  a  estrutura  pré-­‐embrionária  que  apresenta  todos  os  tecidos  formadores  de  todas  os  
tecidos  e  órgãos  que  compõem  o  embrião.
• Quando  isto  estiverfechado,  termina  então  a  aposição  celular  no  complexo  da  linha  primitiva.  Isto  
culmina  com  o  final  da  terceira  semana,  em  que  já  há  uma  gástrula.  
• Resquícios  da  notocorda  no  nosso  corpo  é  o  núcleo  pulposo.  O  núcleo  pulposo  é  encontrada  na  
região  do  disco  intervertebral.  Na  região  do  corpo  da  vértebra  a  notocorda  desaparece,  ela  é  
"engolida"  pelo  o  tecido  formador  de  cartilagem.  Ele   só  persiste  na  região  do  disco  inter-­‐vertebral,  
naquela  massa  gelatinosa  que  fica  no  cento  do  disco  e  em  volta  há  cartilagem  fibrosa.
• A  foceta  fecha  integralmente  juntamente  com  o  endoderma.
○ Enquanto  o  processo  notocordal  está  retornando  para  fechar  a  notocorda,  vai  gerando  buraco,  
quando  a  notocorda  terminar  de  fechar,  não  há  mais  canal  neuroentérico.
○ O  canal  neuroentérico  é  uma  estrutura  temporária.
• O  canal  neuro  entérico  é  uma  estrutura  só  de  comunicação.
○ Mesoderma  para-­‐axial:  do  lado  do  eixo  (eixo=  notocorda).
○ Mesoderma  intermediário:  do  lado  do  mesoderma  para-­‐axial.
○ Mesoderma  lateral:  que  está  do  lado  de  fora.
• Em  volta  da  notocorda  há  tecido  mesenquimal  que  agora  será  dividido  em  três  partes:
○ O  mesoderma  para-­‐axial  está  relacionado  ao  desenvolvimento  de  estruturas  do  eixo.  Têm  
musculatura,  cartilagem,  tudo  comprometido  como  desenvolvimento  do  eixo.
○ O  mesoderma  intermediário  está  comprometido  com  o  desenvolvimento  do  sistema  genito-­‐
urinário.
○ O  mesoderma  lateral  está  relacionado  com  o  desenvolvimento  de  estruturas  da  parede.
• Cada  população  celular   relacionado  à  esse  mesoderma  é  responsável  pela  a  formação  de  uma  coisa.
•
• A  longo  do  eixo  desse  embrião,  começa  observa-­‐se  que  o  mesoderma  para-­‐axial  vai  se  organizando  
formando  umas  ilhotas,  uma  região  regionalizada  em  que  a  condensação  celular  dele  é  em  períodos  
muito  regulares.
• Essas  condensações  celulares  são  os  somitos.
• Somitos  são  condensações  de  mesênquima  para-­‐axial  equidistantes  e  que  formam,  da  região  cranial  
até  a  caudal,  cerca  de  40  pares  dessas  estruturas,  dessas  bolotas.
• Nessas  regiões,  o  tecido  mesenquimal  começa  a  se  condensar  e  a  se  aproximar.  E  quando  condença,  
dendro  do  próprio  somito,  vai-­‐se  enxergar  conjuntos  celulares  que  se  regionalizam.
• Vai  formando  essa  massa  que  é  mais  ou  menos  de  formato  triangular.
○ Elas  se  aproximam,  expressam  proteínas  de  justaposição,  elas  se  agregam.
• Essa  associação  e  condensação  acontece,  pois  essas  células  que  vão  formar  o  somito  expressam  
membrana  basal  se  associar  como  se  fosse  um  tecido  epitelial.
○ A  população  de  baixo  se  associa  sozinha.
○ 3  populações  celulares   lado  a  lado  +  a  população  celular  de  baixo.
• Elas  se  agregam  em  4  grandes  populações  celulares  regionalizadas  e  que  expressam  membrana  
basal:
• São  massas  celulares  que  vão  se  intercalando  ao  longo  do  eixo,  duas  de  cada  lado,  formando  mais  ou  
menos  de  40  a  42  pares  de  somito.
○ Miótomo  medial:  musculatura  do  eixo  (ex:  músculos  associados  a  movimentação  das  
vértebras)
○ Miótomo  lateral:  forma  a  musculatura  da  parede  (ex.
○ Dermátomo:  formação  de  derme  da  parede;  formação  de  tecido  conjuntivo  de  derme.
○ Esclerótomo  (a  de  baixo):  tecido  formador  da  cartilagem  do  eixo,  que  é  fundamental  para  o  
processo  de  formação  das  vértebras  que  vão  sofrer  um  processo  de  ossificação  endocondral.
• Estas  populações  celulares  estão  comprometidas  com  coisas  diferentes:
• Os  somitos  estão  relacionados  a  formação  da  coluna  vertebral  e  das  estruturas  do  eixo.
• Formação  dos  somitos:  condensação  do  mesoderma  para-­‐axial  ao  longo  do  eixo  e  em  intervalos  
sucessivos,  formando  cerca  de  42  pares.  Eles  vão  surgir  inicialmente  na  região  mais  anterior,  a  futura  
região  occipital,  e  vão  surgindo  daqui  até  a  região  caudal  desse  pré-­‐embrião.
• Todos  os  somitos  possuem  essas  4  grandes  populações  celulares.    
• Os  somitos  vão  surgindo  ao  longo  da  terceira   semana.
• Membrana  basal  =  formação  de  um  mesmo  tipo  de  tecido,  ou  seja,todos  os  genes  silenciados  e  
ativos  daquele  conjunto  de  células  é  o  mesmo.  Isso  resulta  na  expressão  de  células  de  um  mesmo  
tipo  de  tecido.
• Mesoderma  lateral  ao  longo  dessa  gástrula,  da  região  mediana  para  a  região  para  a  região  anterior  
começa  a  sofrer  desagregação  ceular.  Começam  a  surgir  buracos  no  mesênquima  do  mesoderma  
lateral.  Vai  surgindo  buracos  da  região  mediana  para  a  anterior,mas  não  para  a  região  posterior.  O  
mesoderma  começa  a  ficar  falhado  na  região  lateral.  Esse  buracos  coalescem  e  formam  uma  
cavidade  em  forma  de  ferradura  circuda  da  região  mediana  para  a  região  anterior  do  pré-­‐embrião.  
Esse  buraco  é  o  celoma  intra-­‐embrionário.
• Começa-­‐se  a  fomar  um  sulco  no  ectoderma  que  consiste  no  início  da  formação  do  tubo  neural.  O  
tubo  neural  vai  se  formar,  se  individualizar.
Mesoderma  para-­‐axial:
Terceira  semana:
quarta-­‐feira,   26  de  agosto   de  2015 11:00