Taxonomia e Sistemática filogenética 10012018

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Taxonomia e Sistemática 
Filogenética 
Prof. Dr. Felipe Polivanov Ottoni 
 
fpottoni@gmail.com 
Sala E214 ou Laboratório de Sistemática e Ecologia de Organismos 
Aquáticos (prédio do Mestrado em Ciência Animal) 
• AMORIM, D.S. 2002. Fundamentos de sistemática filogenética. Ribeirão Preto. Editora Holos. 
• ASSIS, L.C.S. 2013. Are homology and synapomorphy the same or different? Cladistics 29 , 7–9. 
• BROWER, A.V.Z., DE PINNA, M.C.C. 2012. Homology and errors. Cladistics 28, 529–538. 
• BROWER, A.V.Z., DE PINNA, M.C.C. 2013. About nothing. Cladistics doi: 10.1111/cla.12050 
• Código Internacional de Nomenclatura Zoológica / Código Internacional de Nomenclatura Botânica 
Código Internacional de Nomenclatura de Bactérias / Comitê Internacional de Taxonomia dos Vírus 
• DE PINNA, M.C.C. 1991. Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm. Cladistics 7, 367–394. 
• FERNANDES-MATIOLI. Noções de Filogenética Molecular. 2001. Biológico, São Paulo 63(1)- 37-38. 
• FERRARIS, J.S. 2014. Homology and misdirection. Cladistics 30, 555–561. 
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• HENNIG. W. 1966. Phylogenetic Systematics. Urbana Illinois. University of Illinois Press. 
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• LIPSCOMB, D. 1998. Basics of Cladistic Analysis. Washington D.C. George Washington University. 
• NELSON, G.J., PLATNICK, N.I. 1981. Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance. Columbia University Press, New York. 
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• PAPAVERO, N. 1994. Fundamentos Práticos de Taxonomia Zoológica (Coleções, Bibliografia e Nomenclatura). 2a ed. São Paulo: Editora da Universidade Estadual Paulista. 
• PAPAVERO, N.; TEIXEIRA, D.M.; & PRADO, L. R. 2013. História da Biogeografia: do gênesis à primeira metade do século XIX. Rio de Janeiro: Editora Technical Books. 
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• WHEELER, W.C. 2012. Systematics: a course of lectures. Oxford. Wiley-Blackwell, Oxford, 426p. 
• WILEY, E.O. 1981. Phylogenetics. The theory and Practice of Phylogenetic Systematics. New York. Wiley and Sons. 
 
Referências 
 
 “Apenas alguns séculos atrás, um mero segundo no tempo cósmico, não sabíamos nada sobre 
quando e onde estávamos. Desatento ao resto do Cosmos, nós vivíamos num tipo de prisão, um 
pequeno universo em uma casca de noz. 
Como escapamos dessa prisão?? Foi o trabalho de gerações de pesquisadores que adotaram 
cinco regras simples no coração: 
1) Questione autoridade: Nenhuma ideia é verdadeira só porque alguém diz. Incluindo eu. 
2) Pense por você mesmo : Se questione. Não acredite em alguma coisa só por que você quer. 
Acreditar em algo não o torna verdade. 
3) Teste ideias através das evidências obtidas por observações e experimentos: Se sua ideia 
favorita falha em um teste bem elaborado, é porque está errado. Supere isso. 
4) Siga as evidências onde quer que elas levem: Se você não tem evidência, reserve 
julgamento. E, talvez, a regra mais importante de todas 
5) Lembre-se, você pode estar errado: Até os melhores cientistas erraram sobre algumas 
coisas. Newton, Einstein, e vários outros cientistas na história - todos cometeram erros. E 
claro que cometeram. Eles são humanos. 
A Ciência é uma maneira de não nos enganarmos e não enganar aos outros.” 
Neil deGrasse Tyson, Cosmos ep 13 
Ideias dedutivas do filósofo Sir Karl Popper (austríaco 
naturalizado britânico - 1902-1994) 
 
(1959) “The logic of scientific discovery” e (1963) “Conjectures and 
refutations: The growth of the scientific knoledge” 
Falseabilidade e testabilidade 
- "Uma teoria científica é um modelo matemático que descreve e codifica as 
observações que fazemos. Assim, uma boa teoria deverá descrever uma vasta 
série de fenômenos com base em alguns postulados simples como também 
deverá ser capaz de fazer previsões claras as quais poderão ser testadas.” 
- Defendeu → se a ciência se baseia na observação e teorização, só se podem tirar 
conclusões sobre o que foi observado, nunca sobre o que não foi (Observação e 
teorização) 
-Qualquer afirmação científica baseada em observação jamais poderá ser 
considerada uma verdade absoluta ou definitiva, um Dogma (é apenas uma 
hipótese). 
- A possibilidade de uma teoria ser refutada → constitui a própria essência da 
natureza científica (falseabilidade ou refutabilidade) 
- A ciência produz teorias falseáveis → serão válidas enquanto não refutadas 
(falseabilidade ou refutabilidade) 
 
Sir Karl Popper 
(austríaco 
naturalizado britânico 
- 1902-1994) 
Biologia comparada X Biologia Geral (ou experimental) 
Biologia comparada (comparar e criar hipóteses) X experimental (experimentos ou modelos 
matemáticos) 
Biologia comparada X Biologia Geral (ou experimental) 
Biologia Geral (ou experimental)  descritiva, relatando um 
determinado processo em um sistema, através de experimentos e/ou 
modelos matemáticos 
Biologia comparada X Biologia Geral (ou experimental) 
Biologia comparada  comparar e criar hipóteses. Analisa características de táxons (grupos) 
diferentes, procurando semelhanças e diferenças (comparar e criar hipóteses) 
Biologia comparada X Biologia 
Geral (ou experimental) 
Biologia comparada  compara e criar hipóteses. Analisa 
características de táxons (grupos) diferentes, procurando 
semelhanças e diferenças (comparar e criar hipóteses) 
Evolução dos cavalos 
Biologia comparada X Biologia Geral (ou experimental) 
Biologia comparada  compara e criar 
hipóteses. Analisa características de táxons (grupos) 
diferentes, procurando semelhanças e diferenças 
(comparar e criar hipóteses) 
Sistemática e/ou taxonomia 
 
• São disciplinas da Biologia comparada 
• Taxonomia  ciência da classificação : origem  do termo Francês “taxonomie” (1813) (do grego 
antigo táxis - arranjo e nomia - método) 
• Sistemática  O estudo científico dos organismos em sua diversidade, de sua evolução no tempo e 
no espaço, e classificações traduzindo suas relações mútuas (Dubois, Boujet e Hideux, 1984) 
• O objetivo central da Sistemática é a diversidade biológica (Amorim, 2002). Seus problemas são: 
(I) descrever essa diversidade; 
(2) encontrar que tipo de ordem existe na diversidade (organizar a diversidade); 
(3) compreender os processos que são responsáveis pela geração dessa diversidade. 
 
• Sistemática ou taxonomia alfa  descritiva, descrever a diversidade (é a primeira meta)  
fundamental para qualquer tipo de trabalho posterior (serve como base para os próximos passos) 
 
• Sistemática ou taxonomia beta  ordenação do conhecimento (organizar a diversidade)  etapa 
posterior à taxonomia alfa 
Importância da Taxonomia! 
As informações acerca da diversidade biológica e o reconhecimento das 
espécies é o ponto de partida para todos os estudos básicos ou 
aplicados relacionados às ciências da vida, bem como a habilidade de 
nomeá-las, é fundamental para o estudo da ecologia, conservação, 
comportamento, evolução e todas as outras disciplinas relacionadas 
aos organismos (SAVAGE, 1995; LEWINSOHN, 2006; WHEELER, 2008). 
Dessa maneira, a Sistemática, estudo da taxonomia e das relações
evolutivas entre os organismos, é a área da Biologia para a qual 
convergem todas as demais áreas. 
 
Coleções científicas biológicas 
• Coleção científica biológica → tem como função principal armazenar dados de material biológico, seja: 
exemplares fixados (completos ou em parte); tecidos para estudo de DNA; fotografias; registos 
relacionados ao comportamento (ninhos, gravações de vozes, vídeos e etc); ou indício de ocorrência de 
certo táxon em uma região em certo tempo (pegadas, fósseis, fezes mineralizadas e etc) (PAPAVERO, 1994) 
• Esses dados armazenados servem como base para que os taxonomistas possam realizar comparações e 
assim formular suas hipóteses - Biologia comparada (PAPAVERO, 1994; WHEELER, 2008) 
• Assim: Coleções científicas → são imprescindíveis para qualquer tipo de trabalho taxonômico, 
independentemente do grupo biológicos em questão (PAPAVERO, 1994; LEWINSOHN, 2006; WHEELER, 
2008) 
Parte do acervo 
científico do 
Instituto Butantan 
- SP 
Coleções científicas biológicas 
Parte do acervo 
científico do 
Instituto Butantan 
- SP 
Outras funções: 
1 - oferecer os elementos para comprovação das pesquisas. Possibilitando que os trabalhos e hipóteses científicas sejam 
conferidos, refeitos ou até mesmo reeditadas por outros pesquisadores (PAPAVERO, 1994). 
2 - funcionam como um centro e base de identificação de material biológico, auxiliando na identificação de táxons, 
principalmente em áreas onde não existem especialistas na taxonomia dos grupos → Agronomia, Zootecnia, recursos 
pesqueiros e etc (PAPAVERO, 1994; WHEELER, 2008). 
3 - Possuem papel importantíssimo como instrumento de ensino e para formação de taxonomistas e demais profissionais 
dos centros de pesquisa e ensino (PAPAVERO, 1994; WHEELER, 2008). 
A Crise da Biodiversidade 
• O aprimoramento do conhecimento sistemático, taxonômico, ecológico e dos limites geográficos (distribuição) de 
nossa biodiversidade → de fundamental relevância no contexto atual, principalmente para o campo da conservação das 
espécies 
• Ambientes naturais → sofrem com a acelerada destruição, e consequente extinção e perda de espécies e populações 
conhecidas e não conhecidas para a ciência → gera perda de diversidade (muitas vezes ainda desconhecida) 
WILSON, 1985; SAVAGE, 1995; MYERS et al., 2000; BROOKS ET AL., 2002; BROOK et al., 2006; WHEELER, 2008; COSTA et 
al., 2012 
A Crise da Biodiversidade 
• Acelerada perda de biodiversidade e degeneração dos ambientes naturais → geram uma escassez de dados e 
informações completas relacionadas a nossa fauna e flora → trabalhos baseados em informações incompletas!!! 
 
• Esse panorama se torna ainda mais crítico pelo número insuficiente tanto de pesquisadores capacitados (para estudos 
taxonômicos e de estimativas de biodiversidade), quanto de estudos taxonômicos associados às áreas de grande 
diversidade. 
 
 
• Tal problemática pode ser traduzida como a crise da biodiversidade!!!! (WHEELER, 2008) 
WILSON, 1985; SAVAGE, 1995; MYERS et al., 2000; BROOKS ET AL., 2002; BROOK et al., 2006; WHEELER, 2008; COSTA et 
al., 2012 
A Crise da Biodiversidade e a importância das 
coleções!!! 
• Destruição dos habitats em um ritmo acelerado (crise da biodiversidade) → torna prioritária a 
identificação de novas espécies, a realização de inventários regionais e a resolução taxonômica de 
espécies e grupos de espécies, antes que essas espécies sejam extintas, para que assim possam se 
realizar medidas relacionadas à conservação (WILSON, 1985; Brooks et al., 2002; BROOK et al., 
2006; WHEELER, 2008; COSTA et al., 2012). 
• Criação e investimento em acervos biológicos regionais de fauna e flora → são de extrema 
relevância para se combater a crise da biodiversidade → armazenam informações e dados 
fundamentais sobre a diversidade biológica, não apenas para serem usadas no presente, mas 
também para as futuras gerações de pesquisadores → esses acervos e coleções biológicas são 
fundamentais para o desenvolvimento de estudos taxonômicos, ecológicos, biogeográficos, ou 
qualquer outro tipo de trabalho que trate e lide com biodiversidade, baseados em informações 
completas, assim como para se estimar a diversidade de grupos biológicos (WHEELER, 2008). 
Taxonomia alfa 
• regulado pelos Códigos: e.g. Código Internacional de Nomenclatura Zoológica/ Código 
Internacional de Nomenclatura Botânica / Código Internacional de Nomenclatura de 
Bactérias / Comitê Internacional de Taxonomia dos Vírus 
• Obs.: cada código é independente um do outro  o código só regula os táxons os quais 
ele aborda 
(ex.: Código Internacional de Nomenclatura Zoológica  regula apenas os animais / 
Código Internacional de Nomenclatura Botânica regula  apenas as plantas e fungos) 
• Uma espécie deve receber um nome baseado na nomenclatura binomial  destacado 
de certa forma (ex.: em itálico ou sublinhado) 
• Laetacara araguaiae Ottoni & Costa, 2009  nome completo da espécie 
 
 
 
• Obs.: O nome deve ser único  não pode haver homônimos 
Regras de nomenclatura  estabelecida por Caroli Linnaei (1758) Systema Naturae, 
décima edição 
Epíteto genérico Epíteto específico autor ano 
Taxonomia alfa 
• regulado pelos Códigos: e.g. Código Internacional de Nomenclatura Zoológica/ Código 
Internacional de Nomenclatura Botânica / Código Internacional de Nomenclatura de 
Bactérias / Comitê Internacional de Taxonomia dos Vírus 
• Uma espécie deve receber um nome baseado na nomenclatura binomial  destacado 
de certa forma (ex.: em itálico ou sublinhado) 
 
 
 
 
 
 
• Obs.: se a espécie mudar de gênero em relação a sua descrição original, o 
autor e ano devem ser colocados entre parênteses (objetivo: saber que 
originalmente a espécies foi descrita como sendo parte de outro gênero) 
Homenagens para nomes de espécies 
• Termo latim “i”→ referência masculina 
Ex.: Anablepsoides ottonii (homenagem a Felipe Polivanov Ottoni) 
• Termo latim “ae”→ referência feminina 
Ex.: Hyphessobrycon ellisae (homenagem a Marion Durbin Ellis) 
Termo latim “orum” → referência para família 
Ex.: Hyphessobrycon lucenorum (homenagem a família Lucena) 
 
 
 
Taxonomia alfa 
• A descrição deve se basear em pelo menos um 
espécime ou exemplar tipo (no caso de 
espécies novas), espécie tipo (para Gêneros 
novos), Gênero tipo (para Tribos, Subfamílias 
ou Famílias novas) e assim por diante 
 
 
 
• material examinado ou comparativo (em 
trabalhos descritivos de anatomia, fisiologia, 
osteologia, ontogenia e etc...) 
 
• Novas descrições  devem incluir referências 
que tornem o táxon único (ex.: diagnoses, 
chaves, notas e etc...) 
 
• Deve ser publicado em obras com grande 
número de cópias e distribuídos para 
bibliotecas  registro científico permanente 
Taxonomia alfa 
• Sub-espécies  nome trinomial (ex.: Falco sparverius sparverioides Vigors, 1827) 
 
• Demais categorias  uninomiais 
Ex.: Família Cichlidae 
 Reino Plantae 
 Gênero Australoheros Ríncan & Kullander, 2006 
Série tipo 
• Holótipo  exemplar que “carrega” o nome da espécie 
(exemplar único na história da espécie) 
• Parátipo  exemplares, além do holótipo, utilizados na 
descrição (não “carregam” o nome da espécie) 
• Síntipos  quando uma espécie é descrita com base em um 
grupo de exemplares, sem que seja determinado um holótipo 
• Lectótipo  exemplar escolhido, a partir de um dos síntipos, 
para carregar o nome da espécie (assume a função de um 
holótipo), caso haja necessidade 
• Paralectótipos  demais exemplares dentre os síntipos, 
excluindo-se o lectótipo (assume a função dos parátipos) 
• Neótipo  1) Quando o holótipo é perdido?  um parátipo é 
designado como neótipo; caso só exista o holótipo (não existam 
parátipos) um exemplar pode ser coletado
na localidade tipo e 
designado como neótipo (desde que esteja de acordo com a 
descrição original) 
2) Uma descrição foi realizada sem se referenciar material 
examinado (sem tipos)?  um exemplar pode ser coletado na 
localidade tipo e designado como neótipo (desde que esteja de 
acordo com a descrição original) 
3) Quando o lectótipo é perdido?  um paralectótipo é 
designado como neótipo 
 
Obs.: Localidade tipo → localidade onde o 
holótipo ou os síntipos foram coletados; designada 
na descrição original. 
- Quando não há material tipo designado na 
descrição original → localidade tipo é o local citado 
pela descrição original. 
Homonímia, sinonímia e princípio da prioridade 
• Princípio da prioridade  início a partir de 1 de Janeiro de 1758 - Caroli Linnaei (Systema Naturae, décima 
edição) 
Obs.: Todo nome anterior a isso é chamado de pré-lineano, portanto não é valido (inclusive os próprios 
trabalhos de Linnaei). Exceto “Svenska Spindlar” → Carl Alexander Clercks, 1757 
 
 
• Homonímia  2 táxons com o mesmo nome 
O mais antigo (após 1758 – Systema Naturae, décima edição) tem prioridade  um novo nome deve ser 
dado para o outro táxon 
Homônimo Júnior (nome mais novo) 
Homônimo Sênior (nome mais antigo e válido) 
Homônimos primários (homonímia referente aos nomes originais) ou secundários (homonímia que surgiu 
após a mudanças na classificação) 
Obs.: cada código só regula os táxons abordados por eles (ex.: Código Internacional de Nomenclatura 
Zoológica  regula apenas os animais / Código Internacional de Nomenclatura Botânica regula  apenas 
as plantas e fungos) 
Logo, podem haver homónimos entre plantas e animais por exemplo 
 
 
 
 
Exemplo 
complexo 
de 
Homonímia 
Homonímia, sinonímia e princípio da prioridade 
 
 
• Sinonímia  1 táxon com dois nomes ou mais 
 O nome mais antigo (após 1758 – Systema Naturae, décima edição) tem 
prioridade 
Sinônimo Júnior (nome mais novo) 
Sinônimo Sênior (nome mais antigo e válido) 
 
 
Exemplo complexo de sinonímia 
• Deserto do oriente médio → no norte de Oman → uma única espécie de coruja 
era conhecida para a Região: Strix butleri (Hume, 1878) 
• um grupo de ornitólogos (Robb at al. 2013) → escutou o canto, observou e 
fotografou uma outra espécie de coruja na região, ainda desconhecida para a 
ciência → descreveram Strix omanensis Robb, van den Berg & Constantine, 2013, 
sem depositar material tipo, devido a raridade da espécie 
• Kirwan et al. (2015) → examinou a série tipo de Strix butleri e verificou que eles 
diferiam tanto morfologicamente, quanto molecularmente, dos exemplares que 
eram antigamente e comumente identificados como Strix butleri 
→ também verificou que a série tipo de Strix butleri era morfologicamente mais 
similar com a nova espécie descrita (Strix omanensis) → um caso de sinonímia 
→ descreveram Strix hadorami Kirwan, Schweizer & Copete, 2015 para o morfotipo 
que antes era erroneamente identificado como Strix butleri 
Posteriormente → essa hipótese foi corroborada por Robb e colegas, que realizaram 
uma análise molecular confirmando a hipótese de Kirwan et al. (2015) 
 
Logo → Strix butleri é sinônimo sênior e Strix omanensis sinônimo jûnior 
 
 
Strix 
butleri 
Nomes invalidados 
• Nomen nudum  nome sem descrição, sem série tipo, ou alguma 
referência que permita sua identificação (aparecem em artigos sem 
descrição) 
 
• Nomen dubium  nome com descrição porém se há dúvidas sobre a sua 
identidade, e/ou material tipo esta perdido ou mal preservado, também 
gerando dúvidas sobre identificação (característico de descrições curtas e 
incompletas) 
 
• Nomen oblitum  existem dois sinônimos, mas o nome mais antigo não é 
usado desde 1899 e o nome mais novo é amplamente divulgado. 
O nome mais novo será mantido (Nomen protectum) e o mais antigo será 
invalidado (Nomen oblitum) 
 
Lista sinonímica 
Sinônimo sênior 
Sinônimo júnior 
Nome original 
Obs.1: colocar entre colchetes correções ou informações adicionais na lista da 
lista sinonímica 
Obs.2: o nome da localidade tipo sempre tem que ser colocada da mesma forma 
e idioma da descrição original 
Retirado de Ottoni (2014) 
Lista sinonímica 
Nome original 
Obs.1: colocar entre colchetes correções ou informações adicionais na lista da 
lista sinonímica 
Obs.2: o nome da localidade tipo sempre tem que ser colocada da mesma forma 
e idioma da descrição original 
Retirado de Ottoni (2014) 
Lista sinonímica 
Obs.1: colocar entre colchetes correções ou informações adicionais na lista da 
lista sinonímica 
Obs.2: o nome da localidade tipo sempre tem que ser colocada da mesma forma 
e idioma da descrição original 
Sinônimo júnior 
Nome original 
Sinônimo júnior 
Sinônimo júnior 
Sinônimo júnior 
Sinônimo júnior 
Sinônimo sênior 
Retirado de 
Kullander (2003) 
Lista sinonímica 
Obs.: O 
mesmo vale 
para gêneros Sinônimo sênior 
Sinônimo júnior 
Sinônimo júnior 
Sinônimo sênior 
Sinônimo júnior 
Nome que já era ocupado por 
outro táxon - Homônimo 
Retirado de 
Kullander (2003) 
Proxy types??? 
X 
Obs.: essas duas ideias contrastantes geraram uma grande polarização e divisão no 
meio acadêmico 
“Métodos alternativos de identificação devem evitar se coletar exemplares de espécies ameaçadas ou redescobertas”. 
• Biólogos vem tradicionalmente coletando exemplares para confirmar a existência das 
espécies (espécime testemunho) há séculos 
• Essa prática continua nos dias atuais porém pode aumentar as chances e risco de 
extinção de espécies com populações pequenas e isoladas 
• Novas técnicas como: fotos de alta resolução, gravações de áudios e coletas não letais 
→ uma oportunidade de se rever e reconsiderar as práticas e políticas de coleta de 
campo 
• Várias espécies, que já estavam seriamente ameaçadas de extinção, como por 
exemplo o Arau-gigante, tiveram seu processo de extinção acelerado devido às 
coletas por ornitólogos e outros biólogos, com o objetivo de depositarem 
exemplarem em coleções, já que a espécie estava seriamente ameaçada 
• Espécies redescobertas → geralmente existem em populações pequenas e com distribuições restritas → 
altamente vulneráveis → a coleta de mesmo um exemplar poderiam aumentar o risco de extinção 
• Tradicionalmente → a comunidade científica insiste na necessidade de se coletar e depositar exemplares em 
museus de história natural → “depositar exemplares em museus e coleções é o ‘padrão de ouro’ para se publicar 
novas espécies ou documentar a presença e registro de espécies” 
• Entretanto → novas espécies, muitas vezes, existem em pequenas e restritas populações (assim como as espécies 
redescobertas) 
• Talvez a melhor método alternativo de coleta seja uma série de boas fotografias, que podem inclusive serem 
utilizadas para descrições de novos táxons → complementados por outros meios de evidências, tais como: 
gravações de áudio, vídeos, retirada de tecidos para análises moleculares → porém sem matar o exemplar (para 
espécies redescobertas, raras ou novas, porém com pequenas populações e/ou populações restritas) → não 
aumentam o risco de extinção das mesmas. 
 
• A necessidade de se coletar, fixar e depositar exemplares varia de táxon e região, mas geralmente é uma boa prática se 
depositar eles em museus, além de se depositar o máximo de informações possíveis (fotos em vida, gravações de áudios 
e vídeos, tecidos para análises moleculares, pegadas, fezes, ninhos e etc...) → quanto mais informações, mais dados 
temos sobre o exemplar e espécie em questão 
• É claro que ninguém quer ver uma espécie sendo extinta devido a coletas excessivas → mas se a morte (por coleta) de 
um único indivíduo pode aumentar as chances de extinção
de um táxon → esse táxon pode ser considerado um 
“morto vivo” 
• Dados moleculares, apesar de úteis à taxonomia → não podem substituir o exemplar depositado em um museu ou 
coleção 
• Até mesmo boas fotografias, amostras de tecidos, gravações e etc... → não podem substituir o exemplar depositado em 
um museu ou coleção 
• Nós não sabemos que novas evidências os caracteres morfológicos podem proporcionar em futuros estudos, 
principalmente de novas gerações, em relação à validade do táxon, relações filogenéticas ou interpretações das 
transformações dos caracteres → sem os exemplares depositados isso é impossível de ser conferido e estudado por 
futuros pesquisadores 
• Cenário atual → milhões de espécies ameaçadas de extinção → seria trágico se elas fossem extintas e 
apenas tivéssemos registrado algumas poucas fotografias ou sequências de DNA como evidência de que 
elas um dia existiram!!! 
Com a presença de exemplares depositados em museus e coleções → podemos continuar a estuda-las, 
reexamina-las, refinar as teorias, descobrir novos caracteres não revelados pelas fotos (tanto caracteres 
internos quanto externos) → mesmo ela não existindo mais → menos perda de informação sobre o táxon!!!! 
As futuras gerações não teriam a oportunidade de ter acesso as informações completas do táxon!!! 
Qual é o motivo de tantas controvérsias? 
• O último ICZN (1999) possui artigos conflitantes e dúbios → que permitem 
ambas as interpretações em relação a obrigatoriedade em se depositar 
holótipos 
 
 
Esse último artigo, segundo alguns membros da comissão do ICZN, foi criado para com o objetivo de atender 
circunstâncias específicas, como descrições antigas, como por exemplo: descrições de Linnaues ou Fabricius 
baseadas em pinturas (Santry et al. Sem data; Amorim et al., 2016) → porém tem sido atualmente utilizado para 
justificar a descrição de novas espécies sem a preservação de depósito do holótipo em uma coleção ou museu 
(Amorim et al., 2016). 
Novas descrições de espécies de Diptera (Insecta) 
baseadas apenas em fotografias (proxy types) 
No que eles se baseiam para descrever espécies sem 
se fixar e depositar holótipos? Quais são as ideias 
desses autores e seus seguidores? 
• Primeiramente são contra a ideia de não se coletar exemplares e depositar em coleções!!! 
→ Exemplares ainda são os “estandartes de ouro” para a descrição de novas espécies → possibilitam o 
exame de uma série de caracteres, como morfologia interna, caracteres microscópicos e moleculares → 
que não são possíveis de serem observados e extraídos de imagens (Marshall & Evenhuis, 2015) 
→ Exemplares preservam dados para futuros pesquisadores e gerações; futuras técnicas e perguntas 
(Marshall & Evenhuis, 2015) 
→ As coleções são o grande tesouro de informações sobre nossa biodiversidade, e a continuidade e 
investimento em coleções devem serem mantidos como prioridades (Marshall & Evenhuis, 2015) 
→ Argumentos contra a coleta de exemplares baseados no potencial impacto na população e 
vulnerabilidade e ameaça de extinção das espécies são fracos → existem poucos exemplos comprovados 
onde a coleta de exemplares para coleções levaram espécies a extinção, e nos casos que houveram, a 
espécie já estava destinada a extinção (Marshall & Evenhuis, 2015) → nesse ponto são contra as ideais 
de Minteer et al. (2014) 
 
 
 
No que eles se baseiam para descrever espécies sem 
se fixar e depositar holótipos? Quais são as ideias 
desses autores e seus seguidores? 
 
 
 
Marshall & Evenhuis (2015),e seus seguidores → são favoráveis a frase: 
 
 
 
 
- Entretanto → apenas quando um exemplar pode ser preservado → existem circunstâncias onde tipos não podem ser 
preservados!!!!!! 
 - Logo, segundo eles → coletar e depositar exemplares é desejável → mas não mais 
obrigatório!!!! 
- Nesse ponto Marshall & Evenhuis (2015), e seus seguidores, concordam com o ponto de vista: 
 
No que eles se baseiam para descrever espécies sem 
se fixar e depositar holótipos? Quais são as ideias 
desses autores e seus seguidores? 
 
 
 
- Mesmo na ausência de exemplares tipos coletados e tombados → tecnologias atuais 
como imagens de alta resolução podem proporcionar informações suficientes para uma 
descrição segura e confiável de uma espécie, e consequentemente criar novos nomes 
(proxy types) 
- Em alguns casos → essas fotografias e gravações proporcionam até mais informações do 
que o exemplar fixado (colorido em vida, estruturas delicadas, parte moles, postura, 
comportamento, vocalização e etc...) 
Obs.: Esses não são os primeiros casos de animais descritos recentemente apenas por fotografias, sem tipos 
Exemplos.: alguns Primatas com pequenas populações (ver Jones et al., 2005; Mendes-Pontes et al., 2006; Li 
et al. 2015) e corujas raras (ver Robb et al., 2013) 
Mas são os primeiros casos em invertebrados, que possuem milhões de espécies ainda por serem 
descritas!!!! 
Em que artigos do código eles se basearam? 
Marshall & Evenhuis (2015) e Lonsdale & Marshall (2016) → Eles invocam o artigo 73.1.4 
afirmando que não há a necessidade de se preservar um holótipo na descrição de uma espécie 
 
Além disso, como vimos anteriormente, já existia precedentes com primatas e corujas 
Mas porque não utilizar tipos em descrições de novos táxons? 
• Animais muito raros, e difíceis de serem coletados 
• Animais que se danificam quando preservados 
• Animais raros que escaparam → e não podem ser coletados 
novamente por serem raros (caso específico dos dois artigos 
mencionados) 
• No caso de revisões taxonômicas→ espécies que ocorrem em 
regiões onde a coleta do exemplar é difícil ou praticamente 
impossível, geralmente devido a leis que previnam a coleta e 
exportação de espécies, ou situações de guerras 
 
Mas porque não utilizar tipos em descrições de novos táxons? 
Cenário atual: 
-Vem ocorrendo um rápido crescimento de coleções de imagens de alta qualidade (muitas vezes por amadores), 
dissociadas de coleções ou exemplares físicos → que vêm revelando uma infinidade de novas espécies. É justo não 
descrevê-las, mesmo sabendo da existência delas? Essas espécies precisam ser nomeadas, de acordo com a 
nomenclatura universal utilizada!!! É irreal imaginar que novos táxons facilmente diagnosticáveis por fotos não 
receba um nome de acordo com o código de nomenclatura e seja referenciada como “espécies não descrita # nnn” 
(Marshall & Evenhuis, 2015; 2016) 
- Crise da biodiversidade → milhares de espécies vem sendo extintas antes de serem conhecidas pela ciência → gera 
informações incompletas sobre os grupos → necessidade de se descrever espécies ainda não descritas com urgência, 
antes que estas sejam extintas e as informações sobre elas perdidas 
-Além disso, estão sendo criados bancos de dados digitais, e essas imagens são tratadas da mesma forma que 
exemplares em um museus (curadoria de imagens) (Marshall & Evenhuis, 2015) 
- “Nós prevemos que um aumento de descrições sem tipos físicos é inevitável”! (Marshall 
& Evenhuis, 2015) → importância: aumento o conhecimento de nossa biodiversidade em 
um momento crucial de perda de diversidade acelerada (Marshall & Evenhuis, 2015) 
 
E como lidar com imagens “fakes”, modificadas 
e mal interpretadas? 
• Dubois & Nemésio (2007) → criticaram o uso de imagens como substitutas de exemplares tipos → 
sugeriram que fotografias digitais podem ser facilmente manipuladas, modificadas propositalmente ou 
mal interpretadas 
Obs.: Dubois & Nemésio (2007) → o único método de garantir que um animal ou planta não existe 
exclusivamente na mente de uma pessoa é permitir o exame do exemplar que foi utilizado na descrição 
do mesmo!!! 
• Marshall & Evenhuis (2015) → concordam plenamente com as críticas acima → entretanto lembraram 
que qualquer um pode também modificar, alterar
ou interpretar erroneamente um exemplar tipo 
(existem inúmeros casos de exemplares tipos modificados propositalmente ou acidentalmente, 
principalmente na área da paleontologia) 
 
Marshall & Evenhuis (2015) 
Muitas criticas surgiram em relação a descrição dessas novas espécies 
baseadas apenas em fotografias → copilarei aqui os argumentos 
contrários de alguns autores 
Críticas a essa prática 
• As variadas novas tecnologias e ferramentas não devem evitar que os taxonomistas de aderirem a maior 
proposta da atividade → Proposta da taxonomia: produzir um inequívoco sistema de referência de nomes, 
que só pode ser realizado seguindo procedimentos próprios, retratando a diversidade biológica (Santos et al., 
2016; Amorim et al., 2016) 
• Depositar espécimes tipos e material de referência em coleções públicas e museus, e produzir descrições 
detalhadas depois de examinar o maior número de exemplares disponíveis → são práticas saudáveis que 
permitem a taxonomia desempenhar seu papel na ciência (Santos et al., 2016; Löbl et al., 2016; Amorim et al., 
2016) 
 
 
 
 
 
• Marshall & Evenhuis (2015) e Lonsdale & Marshall (2016) → descreveram espécies , utilizando imagens como 
holótipos, sendo assim as fotos são os únicos material que carregam o nome das novas espécies (Santos et al., 
2016) → essas descrições criaram um alarde no meio da Dipterologia, já que na maioria das vezes, fotos em 
campo fornecem informações insuficientes para diagnosticar e documentar espécies do grupo, 
apropriadamente (Amorim et al., 2016) 
Críticas a essa prática 
• Espécies são hipóteses, que podem ser corroboradas ou refutadas por estudos subsequentes (Agnarsson & 
Kuntner, 2007; De Queiroz, 2005, 2007; Carvalho et al., 2005, 2008; Santos et al., 2016; Amorim, 2016) 
• A falseabilidade (capacidade de uma hipótese ser refutada posteriormente) é a chave da hipótese científica (Popper, 1959) 
• Sendo assim → material biológico deve estar disponível para que a hipótese seja testada → outros pesquisadores devem ser livres para 
reanalisar o material utilizado na descrição da espécie para assim poderem testar a hipótese da descrição da espécie (Santos et al., 2016; 
Amorim et al., 2016) 
• Löbl et al. (2016) → como em todas as ciências, informações publicadas devem ser pelo menos potencialmente publicadas → 
informações não possíveis de serem verificadas estão no domínio das crenças (não é ciência)!!! → Testabilidade 
limitada resulta em ciência de baixa qualidade (Amorim et al., 2016) 
Obs.: nomes e descrições de espécies baseados apenas em fotos não permitem análises alternativas subsequentes e caracteres adicionais 
→ podendo ser um fonte de problemas, como foram os casos de Marshall & Evenhuis (2015) e Lonsdale & Marshall (2016) (Santos et al., 
2016; Löbl, et al. 2016; Amorim et al., 2016) 
A descrição de Marleyimyia xylocopae → foi baseada em uma interpretação vaga do artigo 16.4.2 do código ICZN (1999) (Dubois & 
Nemésio; Santos et al., 2016) 
Mesmo existindo um rápido crescimento de “coletores digitais” → não há necessidade em se abandonar as práticas louváveis da 
taxonomia (Santos et al., 2016; Amorim et al., 2016) 
Obs.: Fotos são bem vindas para se compreender e estender a distribuição de espécies ou populações, flutuações populacionais, e 
enriquecer a descrições de espécies → o problema é utilizar fotos como holótipos, que carregaram nomes que não poderão serem 
posteriormente testados (Santos et al., 2016; Löbl et al., 2016; Amorim et al., 2016) 
Críticas a essa prática 
Caracteres escondidos → fotos não permitem a identificação de novos caracteres ou detalhes que podem estar 
escondidos devido ao ângulo ou luminosidade (Santos et al., 2016; Löbl et al., 2016); além de proporcionarem um 
número de caracteres muito limitado: não proporcionam informações relacionadas a caracteres internos, sequências 
de DNA e etc (Amorim et al., 2016) 
- Exame subsequente da imagem não permite encontrar nenhum novo caráter além do que os pixels da imagem 
original já encontrou (Amorim et al., 2016) 
Logo → a taxonomia precisa de organismos mortos depositados em coleções e museus (Santos et al., 2016; Löbl et 
al., 2016; Amorim et al., 2016) → nem fotos, nem sequencias de DNA posem substituir o holótipo (Amorim et al., 
2016) 
- O uso dos espécimes tipos representam uma base objetiva para o sistema Lineano de nomenclatura Zoológica 
(Winston, 1999) 
- As informações carregadas pelo exemplar físico são virtualmente inesgostáveis (mesmo considerando um único 
exemplar) (Amorim et al., 2016) 
- Para descrições mais detalhadas e completas, fotos em alta resolução são sempre bem vindas → mas não para 
substituir o holótipo, e não substituem as dissecções e trabalho de laboratório (Santos et al., 2016; Löbl et al., 
2016; Amorim et al., 2016) 
- O argumento de que fotos são OK porque espécimes tipos são imperfeitos (podem ser danificados ou descoloridos 
ao longo do tempo, não apresentam caracteres do animal vivo e etc) → cai numa lógica fatal: se o próprio exemplar 
é imperfeito, porque uma representação superficial dele (foto) seria aceitavel? 
Obs.: Dubois & Nemésio (2007) → o único método de garantir que um animal ou planta não existe exclusivamente 
na mente de uma pessoa é permitir o exame do exemplar que foi utilizado na descrição do mesmo!!! 
 
 
 
Críticas a essa prática 
• Precedentes utilizados por Marshall & Evenhuis (2015) para justificar suas opiniões em relação a 
descrição de espécies se baseando apenas em fotografias: alguns Primatas com pequenas populações 
(ver Jones et al., 2005; Mendes-Pontes et al., 2006; Li et al. 2015) e corujas raras (ver Robb et al., 2013) 
→ foram muito criticados (ver Laudry, 2005; Tim et al., 2005) 
- Algumas soluções forma propostas: depositar holótipos vivos em Zoológicos (Gentille & Snell, 2009) 
 
• Raridade da espécie → o argumento utilizado Marshall & Evenhuis (2015) justificando a descrição da 
nova espécie de Diptera sem um holótipo devido a sua raridade deve ser vista com muita cautela: 
1 – a dificuldade em se coletar algumas espécies podem estar relacionadas a falhas e métodos impróprios 
para coletá-las → numerosos estudos vem demonstrando que diferentes metodologias é técnicas de coleta 
possuem diferentes níveis de eficiência (e.g. Noyes, 1989; Arthurs et al., 2015) 
2 – uma porção significativa da diversidade biológica descrita é composta por espécies raras ou difíceis de 
serem coletadas → essa tendência pode gerar uma justificativa para um relaxamento na prática da 
taxonomia (Santos et al., 2016) 
3 – a noção de raridade tem significado quando o tamanho das populações são conhecidos → não é o caso 
de Marleyimyia xylocopae, onde sua raridade provavelmente se dá pela falta de conhecimento sobre a 
espécie (Löbl et al., 2016) 
 
Críticas a essa prática 
• Segundo Santos et al., 2016 → Marshall & Evenhuis (2015) publicaram um nomem nudum, 
pois sua descoberta se baseou apenas em fotos, e não em espécime tipo 
• Além disso, Segundo Polaszek et al. (2005), Santos et al. (2016) e Löbl et al. (2016) → são 
necessários ajustes no ICZN, especialmente no artigo 73.1.4, para evitar que esse tipo de 
prática continue 
• Segundo Löbl et al. (2016) → uma nova edição do ICZN é necessária 
- Publicações que se invocam o artigo 73.1.4 (eg. Minteer et al., 2014; Marshall & Evenhuis, 2015) 
→ podem estimular não especialistas e amadores a publicar novas espécies com base em fotos 
→ podem causar problemas taxonômicos (Löbl et al., 2016) 
- A descoberta de uma inesperada espetacular nova espécie, baseada apenas em fotografias, é 
sem dúvida um evento que deve ser publicado → são importantes para suportarem medidas 
de conservação e possuem impacto político positivo → nada impede que o autor publique um 
artigo sobre ela → entretanto a necessidade em se criar um novo
nome binomial para ela é 
dúbio quando pré-requisitos do ICZN não são encontrados, ou quando as informações do 
táxon são consideradas muito incompletas (Löbl et al., 2016) 
 
 
Críticas a essa prática 
• Amorim et al. (2016) e Krell & Wheeler (2014)→ se Marshall & Evenhuis e Lonsdale & Marshall (2016) 
tivesse se referido as suas novas espécies como Marleyimyia “sp.” e Nothybus “sp.” → isso teria sido 
suficiente para fins de registro e documentação, e evitaria qualquer conexão potencial com a “taxonomia 
mal praticada” 
- Apesar de invocar o artigo 73.1.4 para justificar a descrição de suas espécies sem um holótipo físico 
(apenas com base em fotografias) → segundo Amorim et al., (2016): “Marshall & Evenhuis (2015) e 
Lonsdale & Marshall (2016) negligenciaram a recomendação 73B do código” 
 
Críticas a essa prática 
• Não existe nada melhor do que a taxonomia clássica; e espécies sem tipos e taxonomia apressada são 
dispensáveis!!! (Santos et al., 2016) 
• O espírito do ICZN é completamente violado quando uma espécie é descrita apenas com base em 
fotografias (sem holótipo) (Amorim et al., 2016) 
• O problema dos Museus de História Natural → o argumento de que coletar espécies não é mais 
necessário possui um efeito de uma bomba atômica nos museus de história natural!!! Em tempos onde 
instituições tradicionais tem sido fechadas ou sucateadas por falta de financiamento → esse tipo de 
argumento pode ser mal interpretado por agências financiadoras e líderes governamentais, que não 
possuem uma compreensão profunda sobre o assunto e importância dessas instituições (Dubois, 2010; 
Connif, 2016; Santos et al., 2016; Löbl et al., 2016; Amorim et al., 2016) 
• Trabalho de campo continua sendo extremamente importante → como Marshall & Evenhuis (2015) 
afirmaram, coletar potencial tipos tem sido um desafio devido a leis regionais e nacionais que restringem 
e complicam a coleta e o transporte de exemplares → isso deveria ser considerado como uma 
oportunidade para cooperações internacionais, criando-se redes colaborativas de pesquisadores de 
diferentes países (Santos et al., 2016) 
 
 
 
Resposta de Marshall e Evenhuis 
Resposta de Marshall e Evenhuis 
• A maior crítica de Löbl et al. (2016) e outros autores mencionados 
anteriormente → é que o descrição e nomeação formal de espécies com a 
ausência de um espécime tipo questiona os fundamentos científicos da 
taxonomia, e está no domínio da crença, ao invés da ciência!!! 
- Isso sugere uma linha peculiar entre a ciência e a não ciência! (Marshall & 
Evenhuis, 2016) 
• Descrição de uma espécies → mesmo se a nomenclatura binomial formal é 
utilizada ou não; e mesmo se o exemplar tipo foi perdido, não existe ou está 
presente → representa uma hipótese testável sobre a distribuição de estados 
de caracteres e da própria realidade da espécies descrita (Marshall & Evenhuis, 
2016) → espécies são sempre hipóteses testáveis que podem ser 
posteriormente refutadas ou corroboradas (Agnarsson & Kuntner, 2007; De 
Queiroz, 2005, 2007; Carvalho et al., 2005, 2008; Santos et al., 2016; Marshall & 
Evenhuis, 2016) 
 
Resposta direcionada principalmente à Löbl et al. (2016) em relação a invocação do artigo 73.1.4 do ICZN (1999) para se 
descrever espécies utilizando uma fotografia como poxy type (ausência de um holótipo físico) 
Resposta de Marshall e Evenhuis 
• Descrição de uma espécie que aponta atributos visíveis em uma foto não é 
diferente do que uma descrição que aponta atributos em um exemplar físico!!! 
(Marshall & Evenhuis, 2016) 
 
• Descrições baseadas em estados de caracteres observáveis em um fóssil 
prensado, fotografia, exemplares fixados ou ilustração → todas são previsões 
(hipóteses testáveis) sobre a distribuição desses estados de caracteres na 
natureza (Marshall & Evenhuis, 2016) 
 
Obs.: Geralmente, essas previsões (hipóteses) são testadas quando exemplares 
adicionais são observados, não pelo re-exame do exemplar tipo original (Marshall 
& Evenhuis, 2016) 
 
Resposta direcionada principalmente à Löbl et al. (2016) em relação a invocação do artigo 73.1.4 do ICZN (1999) para se 
descrever espécies utilizando uma fotografia como poxy type 
Resposta de Marshall e Evenhuis 
Marshall & Evenhuis (2016) 
→ endossam a recomendação de que todos os cientistas que lidam com espécies 
designem vouchers, tanto para trabalhos taxonômicos, como ecológicos e etc... 
→recomendam a deposição de holótipos físicos, quando possível 
→ durante grande parte de suas carreiras estudaram holótipos físicos de espécies 
irreconhecíveis a partir de suas descrições publicadas → não são contra o holótipo 
físico, e reconhecem a sua importância 
Obs.: uma tendência cada vez mais comum e que cresce exponencialmente é a 
prática comum de se incluir imagens digitais detalhadas de exemplares fixados, e 
mesmos de exemplares vivos, como pratica rotineira em descrições de espécies → 
essas práticas minimizam, mas não eliminam a necessidade de se examinar o 
holótipo (que muitas vezes pode não estar em bom estado de preservação) → os 
tipos continuam sendo necessários para o futuro!!!! 
Resposta direcionada principalmente à Löbl et al. (2016) em relação a invocação do artigo 73.1.4 do ICZN (1999) para se 
descrever espécies utilizando uma fotografia como poxy type 
Resposta de Marshall e Evenhuis 
Marshall & Evenhuis (2016) 
→ concordam com Löbl et al., entretanto afirmam que isso não está restrito apenas a fotografias e imagens digitais → a 
possibilidade se criarem fotos “fakes” são iguais a de criarem fósseis “fakes” ou exemplares “fakes” → existem vários casos 
registrados de modificação intencional de fósseis e exemplares que foram utilizados como tipos em descrições de novas 
espécies 
Obs.: Menores ajuste para melhorar a qualidade da imagem (brilho, contraste, levels e etc) são modificações muito 
menores do que o desbotamento e descoloração que comumente são observados em exemplares físicos fixados → mas eles 
admitem que se depositar uma imagem raw digital original é uma boa ideia (sem ajustes) 
→ Se fotografias possuem qualidade o bastante para taxonomistas as utilizarem como proxy types, porque ela poderia ser 
mais sujeita à interpretação errônea do que exemplares fixados? Uma boa foto em vida, por exemplo, demonstra a 
verdadeira coloração, verdadeira postura, podem expor estruturas membranosas não visíveis em exemplares fixados e etc... 
Resposta direcionada principalmente à Löbl et al. (2016) em relação a possibilidade de alguém modificar ou interpretar 
erroneamente uma fotografia digital → “any photograph can easily be modified or misinterpreted” 
Obs.: na verdade um boa foto em vida é 
muito mais informativa e menos aberta a 
interpretações errôneas do que fósseis 
comprimidos, fragmentos de fósseis, 
exemplares danificados e enrugados, ou 
fragmento de exemplares → que são 
rotineiramente aceitos como holótipos 
Resposta de Marshall e Evenhuis 
Marshall & Evenhuis (2016) 
→ esse tipo de coisa é uma prática rotineira de qualquer taxonomistas → 
quantos sinônimos, nomen dubium e confusões taxonômicas existem mesmo 
com exemplares tipos físicos!!!! 
Resposta direcionada principalmente à Löbl et al. (2016) em relação aos vários nomes e confusões que podem ser gerados com 
a prática de se descrever espécies apenas com base em fotos e/ou áudios 
Resposta de Marshall e Evenhuis 
Marshall & Evenhuis (2016) 
→ esse caso não é muito diferente de quando um inseto é descrito com base apenas em exemplares fêmeas, e 
posteriormente se descobre que existem duas espécies em que as fêmeas são idênticas, e se diferem apenas 
pela genitália dos machos → nesse caso específico uma escolha pragmática é recomendada pelo código, 
geralmente se baseando na localidade tipo 
→ espécies descritas com base em proxy types → é um caso simples
de se resolver já que o holótipo foi 
“perdido” e o código especificamente permite que se designe um neótipo, se baseando na localidade tipo e 
descrição original → resolvendo assim o problema 
Resposta direcionada principalmente à Löbl et al. (2016) em relação a afirmação de que caso a descrição de novas espécies 
sem tipos físicos evita a descoberta de novos caracteres → e se e fossem encontrados dois morfotipos externamente 
morfologicamente idênticos → nesse caso a descrição baseada apenas em fotografia seria um problema 
Resposta de Marshall e Evenhuis 
Marshall & Evenhuis (2016) 
→ novos dados que não são possíveis de serem obtidos a partir das imagens podem ser obtidos com a coleta 
de um exemplar e sua designação como neótipo 
 
→ o argumento de que não é possível se extrair dados moleculares a partir de fotos não faz sentido → já que 
esses dados também não podem ser extraídos a partir de fósseis ou âmbar, e a partir de exemplares fixados 
em formaldeído (degenera o DNA) ou mal conservados (também degenera o DNA) 
 
→ estudo da anatomia interna → pode ser facilmente resolvido pela designação de um neótipo → além disso, 
dificilmente um curador vai deixar que o holótipo seja dissecado e danificado para se estudar a anatomia interna, 
e dependendo do estado de preservação do exemplar, o estudo da anatomia interna é praticamente impossível 
 
Resposta direcionada principalmente à Löbl et al. (2016) referente a afirmação de que espécies sem holótipos físicos evitam 
que futuras gerações possam extrair outros tipos de dados e informações, com o avanço da tecnologia, e também impossibilita 
a extração de dados moleculares e estudo de anatomia interna 
Resposta de Marshall e Evenhuis 
Marshall & Evenhuis (2016) 
→ é claro que o termo raro é utilizado tanto para “raramente coletado” e 
“aparentemente raro” → e ambos são o caso da Marleyimyia → todas evidências 
sugerem que este é um táxon realmente raro 
Resposta direcionada principalmente à Löbl et al. (2016) referente ao uso do termo “raro” para justificar a descrição da espécie 
sem um holótipo físico→ já o exemplar pode não ser difícil de ser coletado dependendo da metodologia de coleta empregada, 
e para chamar uma espécie de “rara” é necessário um profundo conhecimento do tamanho e variação populacional da espécie 
Resposta de Marshall e Evenhuis 
Marshall & Evenhuis (2016) 
→Se o artigo 73.1.4 permite que os taxonomistas completem seus trabalhos utilizando imagens de alta 
resolução de espécies raras, ou de áreas onde coletá-las é praticamente impossível (devido a legislação, 
burocracia ou conflitos) → isso é uma boa coisa!!! 
→ Se o artigo 73.1.4 permite que os taxonomistas descrevam espécies através de proxy 
types, porque não aplicar a nomenclatura binomial estabelecida pelo código (que é uma 
nomenclatura universal) e utilizar outros tipos de nomes como “sp.” e etc? 
 
Observações finais: 
História da Taxonomia e 
Sistemática 
Histórico 
• Taxonomia  Taxonomia e a nomenclatura foram a primeira atividade 
humana, e por ordem divina!!! (Papavero et al., 2013) 
Gênesis (2:19): “então Javé Deus plasmou ainda da terra todas as feras da 
planície e todos os pássaros do ar e os levou ao Homem, para ver como os 
chamaria; e da maneira como o Homem chamassem a todo ser vivo, este 
deveria ser o seu nome”. 
Histórico 
 
• Iniciou o estudo da História Natural, mesmo de 
forma superficial 
 
 
• Os termos vertebrados e invertebrados  
criado por Platão (professor de Aristóteles) 
 
Filósofo grego Platão 
428-347 AC 
Histórico 
• Aristóteles (384-322 A.C.) e seus 
seguidores (Teofrasto e Plínio, o 
velho) 
 
Começo da História Natural → animais e 
plantas começaram a serem estudados de 
forma consistente e frequente 
 
Sua metodologia de classificação era binária, 
empírica (comparativa) e funcional 
Genos (grupo) + eidos (essência, o que torna 
único) 
Filósofo grego Aristóteles 
Filósofo grego Teofrasto, o pai 
da botânica 
372-287 AC 
Filósofo romano Plínio, o velho 
23-79 DC 
Histórico 
• Aristóteles  dividiu os animais usando 
características funcionais X diferenças 
anatômicas ou do habitat 
 
Ex.: animais terrestres (grupo funcional), alguns 
possuem asas como pássaros e abelhas 
(diferenças anatômicas) 
 
Filósofo grego Aristóteles 
384-322 AC 
Physiologus: o primeiro bestiário 
Physiologus - livro editado em Alexandria (séc. II ou III DC) 
com imensa influência até a idade medieval. 
Mistura de descrições e narrativas reais e fantásticas sobre animais reais ou imaginários. 
Simbolismo moral 
1070 dc 
Séc. IX 
Berna 
Histórico 
Descoberta da América → grande impacto na taxonomia da época. Centenas de novas 
formas conhecidas 
Grandes Explorações 
Giovanni Ramusio (1485-1557) – uma das obras mais relevantes relatando as novas descobertas nas Américas 
Iguana 
Mapa do Brasil 
Histórico 
Histórico 
• Caroli Linnaei (1707-1778)  
botânico sueco 
Systema Naturae, décima edição (1758 )  
marco zero para a taxonomia (1 
de Janeiro de 1758) 
 
Obs.: Todo nome anterior a isso é chamado de 
pré-lineano, portanto não é valido (inclusive os 
próprios trabalhos de Linnaei). Exceto “Svenska 
Spindlar” → Carl Alexander Clercks, 1757 
 
Nomenclatura binomial  inspirado nas idéias 
de Aristóteles 
(nomenclatura que utilizamos até hoje) 
Histórico 
• Caroli Linnaei 
Fixismo das espécies  as espécies não evoluem, foram 
criadas como são 
 X 
Buffon  espécies podem se degenerar, se aperfeiçoar ou 
se modificar em outras (a medida que se dispersavam 
para novos ambientes) 
(Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon) 
Escritor e naturalista 
(Zoólogo) francês 
Georges-Louis Leclerc, 
conde de Buffon (1701- 
1788) 
Histórico 
• categorias hierárquicas 
Função: organizar e classificar a vida 
Classificação Atual 
• Classificação: categorias hierárquicas 
Domínio 
 Reino 
 Filo 
 Classe 
 Ordem 
 Família 
 Gênero 
 Espécie 
Subcategorias  
Supercorte, Corte, Série, subsérie, 
Divisão, super.... 
Sub, infra, tribo, subdivisão, 
subsérie... 
Obs.: UTILIZADAS QUANDO 
NECESSÁRIO. 
As demais categorias são 
obrigatórias. 
Função: organizar e classificar 
a vida 
Augustin Pyramus de Candolle 
• “É importante que os viajantes não se contentem só em anotar 
que acharam tal espécie conhecida em tais lugares, mas que 
tragam amostras que possam constatar a identidade” → nasce o 
conceito de espécime testemunho (que posteriormente gerará 
o conceito dos espécimes tipos) 
• Criticou as ideias da “degeneração das espécies” de Buffon → 
uma espécie transplantada em outro lugar não mudava de 
forma!!! Em resumo, não há mudança de espécies causadas por 
agentes externos. Mas não era contra a ideia de que as espécies 
podem se modificar com o tempo. 
• Em sua época vegetais descritas até sua época eram em torno de 
56.000→ mas ele estipulava que deveria ser entre 110.000 e 
120.000 
 
Botânico Suíço (1779-1841) 
Barão Cuvier 
“Ossemens Fossiles” (1812) 
• Um de seus objetivos era dar um rumo sério à História Natural, 
transformando-a em uma ciência com bases sólidas (para ele até então a 
História Natural não se baseava em evidência e fatos concretos) → caminho: 
aprofundamento da anatomia comparada 
• Cuvier → espécies eram fixas e a falsa ilusão da modificação das espécies se 
dava por análises baseadas em uma ou poucas estruturas, sem se 
aprofundarem no conhecimento global de todas as partes que constituíam o 
corpo 
Campanha de Napoleão no Egito → permitiu que a ciência francesa tivesse 
acesso às múmias (preservadas por séculos) tanto
de humanos, tanto de 
animais → oportunidade ímpar para se observar se realmente as espécies se 
modificavam ou não 
Observações de Cuvier → as espécies mumificadas não se diferiam das 
espécies atuais → logo, não há modificação alguma (as espécies não se 
modificavam desde que originalmente criadas por Deus). Também se baseou 
na inexistência de formas intermediárias entre as espécies no registro 
fossilífero. 
Georges Cuvier (1769-1832) 
Anatomista e naturalista 
francês 
 
Pai da paleontologia científica 
Barão Cuvier Lei da Correlação das formas 
• A anatomia comparada era o fundamento da ciência 
• Através dela Cuvier criou uma lei tão boa quanto às da Física, permitindo inclusive previsões → Lei da 
Correlação das formas 
Cuvier → “A anatomia comparada possui um princípio que bem desenvolvido, é capaz de fazer desaparecer todos 
os empecilhos; é o da correlação das formas nos seres organizados, por meio da qual cada tipo de ser pode, a rigor, 
ser reconhecido por cada fragmento de cada uma de suas partes. Todo ser organizado forma um conjunto, um 
sistema único e fechado, cujas partes se correspondem mutuamente e concorrem para a mesma ação definitiva por 
uma reação recíproca. Nenhuma de suas partes pode mudar sem que as outras mudem também e, 
consequentemente, cada uma delas, tomada separadamente indica e dá todas as outras” 
Traduzindo: Estudando profundamente a anatomia comparada dos seres, você reconhece todas as suas 
estruturas de forma interligada para cada tipo de animal. Cada tipo de animal possui estruturas únicas 
correlacionadas, e nenhuma das estruturas poderia se modificar sem modificar as outras estruturas. 
Assim, se você possui um único fragmento do corpo em mãos, você é capaz de reconstruir o todo, e 
saber os hábitos alimentares, modo de vida e etc → e assim nasce a Paleontologia!!!!! 
Barão Cuvier Lei da Correlação das formas 
• Segundo Cuvier → existiam quatro tipos básicos e fundamentais de organização morfológica: 1- 
Vertebrados; 2 – moluscos; 3 – articulados; e 4 – radiados 
Nenhum animal foge desses quatro tipos básicos de organização 
Georges Cuvier (1769-1832) 
Anatomista e naturalista 
francês 
 
Barão Cuvier As revoluções do globo Terrestre - Catastrofismo 
• Surgimento das espécies → criação direta por Deus, de forma equilibrada, 
perfeitamente adaptadas a seus ambientes 
• E o registro fossilífero? 
-Haviam ocorrido grandes extinções em massas 
-Seguidas de eventos de “criações sucessivas” 
-A Terra havia passado por uma série de revoluções (épocas geológicas), não 
só geológicas e em sua topografia, mas também em sua flora e fauna 
(conclusões através dos estudas das camadas estratigráficas) 
- Cuvier explicara pelas criações sucessivas (feitas por Deus), separadas por 
catástrofes tremendas (também feitas por Deus, onde se extinguiam todas 
as espécies da época), toda a história da vida na Terra 
Com isso → fósseis não tinham correlação nenhuma com as formas atuais 
(foram eventos de criação independentes) 
“Essay on classification” de Agassiz 
Obra publicada dois anos antes dos trabalhos sobre evolução de 
Darwin e Wallace 
• Defensor do criacionismo e das ideias de Cuvier 
• Inimigo dos transformistas e evolucionistas 
• Espécies são fixas e imutáveis → pensamento encarnado da 
“Divindade” → com isso, influências externas nunca poderiam explicar a 
complexidade e a diversidade do mundo orgânico 
• As espécies existem nos lugares onde foram criadas por Deus 
• Em cada camada de terra (extrato fossilíferos) fora criado um conjunto de 
espécies integralmente por Deus, e depois de certo tempo, vinha uma 
catástrofe, e nenhuma espécie era deixada para “semente” (ideias sobre 
paleontologia) 
• Também era defensor da “lei das correlações das formas” de Cuvier 
Jean Louis Rodolphe 
Agassiz (1807 —1873) foi 
um zoólogo, geólogo 
suíço 
→ 
Charles Lyell (1797-1875) 
• Acreditava que o número de espécies existentes estava em equilíbrio 
→ se uma espécie é extinta, outra deve ser criada (por processos 
naturais, não por Deus) 
• “Principles of Geology” (1830-1833) → se opôs as rápidas mudanças 
catastróficas como se baseavam algumas interpretações bíblicas e de 
Cuvier → propondo que mudanças graduais ao longo do tempo 
foram responsáveis pelos registros fósseis de espécies extintas 
(fósseis não são criações independentes das formas atuais – 
possuem relação com as formas atuais) 
• Enfatizou as condições ambientais como determinantes para a 
criação e extinção de espécies 
• Conectou os fósseis com padrões de distribuição contemporâneos → 
trouxe o senso de história e evolução 
Charles Lyell (1797-1875) 
Naturalista e geógrafo 
Britânico 
Owen: conceito Pré-evolucionário de Homologia 
Sir Richard Owen (1804-1892) 
Anatomista do Museu Britânico que estudava anatomia comparada de 
vertebrados (principalmente comparações entre esqueletos) 
Homologia 
- “O mesmo órgão" (Owen, 1843) 
- “é a relação entre as mesmas partes ou características de dois ou mais 
organismos, sob qualquer variedade de forma ou função” (Owen, 1843) 
-“As relações das partes dos corpos dos animais” (Owen, 1849) 
Baseado em similaridades de posicionamento (Nixon & Carpenter, 2012) 
Conceito atual de homologia: 
Definições filogenéticas atuais de homologia e homoplasia → clarificadas por Hass e 
Simpson (1946) 
“defined as a similarity between parts, organs, or structures of different organisms, 
attributable to common ancestry” 
Homologia - ancestralidade em comum é uma condição necessária para duas coisas 
serem homólogas (Nixon & Carpenter, 2012) 
Homoplasia - coisas não homólogas (sem ancestralidade em comum) → surgem 
independentemente (Nixon & Carpenter, 2012) 
Darwin e Wallace 
• 1855: “On the Law which has regulated the introducion of a new 
species” – Wallace  Teoria evolucionista, mas não explicava como 
as espécies se originavam. “Cada espécie surge coincidindo tanto em 
espaço quanto em tempo com uma espécie pré-existente 
proximamente a ela aliada” (hierarquia) 
Naturalista Inglês 
Charles Darwin (1809-
1892) 
 
Naturalista inglês Alfred 
Russel Wallace (1823-1913) 
 
Darwin → Viagem pela América do Sul, Oceania e Partes da África → Beagle 
[1831-1835 - 4 anos e nove meses de duração] 
 
Wallace →Viagens: 1 – Amazônia (1848 -1852) → entretanto o navio naufragou 
devido a um incêndio e toda coleção foi perdida (sobrando apenas diários de bordo 
e algumas pranchas) / 2 – Arquipélago Malaio, entre Ásia e Oceania (1854- 1862) 
→ de onde vieram a maior parte de suas contribuições científicas 
 
 
Darwin e Wallace 
• Seleção natural (sobrevivência dos mais aptos), proposto em 
1858 por ambos simultaneamente  forma como as espécies se 
originam 
• 1859: “On the Origen of species” – Darwin  ideias evolutivas 
similares as de Wallace, porém mais embasadas e já com a teoria 
da seleção natural incluída (mais aceito pelos contemporâneos) 
• Descendências com modificações  contra fixismo das espécies 
• Evolução  gera e explica a hierarquia dos organismos 
biológicos (surgem as árvores evolucionárias) 
• Uma espécie se origina de outra 
• Clara ideia da ancestralidade durante a evolução 
Naturalista 
Inglês Charles 
Darwin (1809-
1892) 
 
Naturalista inglês 
Alfred Russel Wallace 
(1823-1913) 
 
Darwin → considerou que homologia e evolução 
são intimamente relacionados → ideia da 
ancestralidade 
‘‘… the characters which naturalists consider as 
showing true affinity between any two or more 
species, are those which have been inherited 
from a common parent...’’ (Darwin, 1859) 
Darwin e Wallace – O caso da Seleção natural 
• 18 de Junho de 1858 → Darwin recebeu um manuscrito de Wallace 
• Embora mais incompleto → semelhante à teoria sobre a qual Darwin vinha trabalhado
durante 20 anos, e que nunca 
tinha sido publicada 
• Darwin escreveu a Charles Lyell: “Ele não poderia ter feito um pequeno resumo melhor! Até os seus termos constam 
agora nos títulos dos meus capítulos!” 
• Charles Lyell e Joseph Hooker → decidiram apresentar o ensaio de Wallace junto aos trechos de um artigo, que 
Darwin havia escrito em 1844 e mantido confidencial, à Linnean Society of London, em 1858, dando destaque à teoria 
de Darwin. 
 • Wallace aceitou agradecido por ter sido, pelo menos, 
nele incluso como autor. Por quê? 
O status social e científico de Darwin naquela época era 
muito superior ao de Wallace → improvável que as 
observações de Wallace sobre a evolução tivessem sido 
aceitas com a mesma seriedade, caso fossem apresentadas 
independentemente. 
• Wallace foi contemplado com acesso facilitado aos meios 
científicos britânicos após a posição favorável que 
recebeu de Darwin. 
 
Ernst Haeckel (1834-1919) 
• Alemão que trabalhava com 
embriologia 
• Teoria da recapitulação  “a 
ontogenia recapitula a filogenia” 
• Defensor da teoria da evolução 
• Ligou a palavra filogenia para descrever 
o esquema genealógico de 
relacionamento 
• Criou a primeira representação de 
árvore filogenética da vida 
Ontogenia  estudo do desenvolvimento embrionário 
Filogenia  estudos das relações de descendência e parentesco entre os 
seres vivos (do nível de espécie para cima) 
Tokogenia  estudo dos caracteres que variam dentro de indivíduos de 
uma espécie que se reproduz sexuadamente (abaixo do nível de espécies) 
Lei da recapitulação: 
ontogenia recapitula filogenia 
Haeckel 
von Baer: embriologia 
Karl Ernst von Baer (1792-1876) - Nascido na atual 
República da Estônia 
Leis de von Baer: 
Caracteres gerais aparecem antes no desenvolvimento embrionário 
do que os especiais 
O embrião de um animal assemelha-se ao embrião de 
animais relacionados, e não aos adultos desses 
Remane: Critérios de Homologia 
Adolf Remane (1898-1976) – Zoólogo Alemão 
Critérios para reconhecer estados homólogos de um caráter (Remane, 
1952) 
1- Semelhança geral  notoriamente 
parecidas 
2 - Ontogenia 
3 - Posição relativa 
Taxonomia evolutiva (“Gradismo” ou “Nova 
Síntese”) 
• Meados do século 20  Início 
com Huxley (britânico) “ The New 
systematics - 1940” 
 
• Principais seguidores: Theodosius 
Dobzhansky, Ernest Mayr, Gaylord 
Simpson e Sewall Wright 
Julian 
Huxley 
(1887-1975) 
- 
Evolucionista 
Inglês 
Ernest Mayr (1904-2005) 
– ornitólogo alemão que 
foi curador do American 
Museum of Natural 
History-NY. 
George Gaylord Simpson 
(1902 -1984) – 
mastozoólogo e 
paleontólogo norte 
Americano curador 
assistente de fósseis de 
vertebrados do Museu 
Americano de História 
Natural-NY. 
Theodosius 
Dobzhansky 
(1900- 1975) – 
geneticista 
ucraniano que 
emigrou para os 
EUA em (1927) – 
trabalhou em 
várias 
universidades do 
País. 
Sewall Wright (1889- 
1988) - geneticista e 
evolucionista norte 
americano, que 
trabalhou na University 
of Chicago (1926–1954) 
e University of Wisconsin 
(1955–1960) 
Taxonomia evolutiva (“Gradismo” ou “Nova Síntese”) 
• Se basearam nas ideias de evolução de Darwin e Wallace incluíram 
informações de ancestrais em sua análises, processos e graus de diferenças 
evolutivas 
• Espécies fósseis muitas vezes eram consideradas ancestrais das espécies 
atuais 
• Se deu muita ênfase aos conceitos de espécie (ex. defensores e grandes 
propagadores do Conceito Biológico de espécie) e processos de especiação 
 principalmente Mayr 
• Wright e Dobzhansky  focaram mais nas questões genéticas 
• Simpson  focou nos estudos osteológicos e dos fósseis para reconstruir as 
histórias evolutivas de vários grupos 
 
Theodosius 
Dobzhansky 
(1900- 1975) – 
geneticista 
ucraniano que 
emigrou para os 
EUA em (1927) – 
trabalhou em 
várias 
universidades do 
País. 
George Gaylord Simpson 
(1902 -1984) – 
mastozoólogo e 
paleontólogo norte 
Americano curador 
assistente de fósseis de 
vertebrados do Museu 
Americano de História 
Natural-NY. 
Ernest Mayr (1904-2005) – ornitólogo 
alemão que foi curador do American 
Museum of Natural History-NY. 
Sewall Wright 
(1889- 1988) - 
geneticista e 
evolucionista norte 
americano, que 
trabalhou na 
University of 
Chicago (1926–
1954) e University 
of Wisconsin 
(1955–1960) 
Taxonomia evolutiva (“Gradismo” ou “Nova 
Síntese”) 
• Não possuem um método explícito para montar as 
árvores evolutivas  não é testável (subjetividade) 
 
• Não havia senso de grupos naturais (grupos podiam ser 
parafilético, não precisando de um ancestral único 
exclusivo) 
 
• Evolução gradual (em gradações)  formas mais 
primitivas e menos complexas dando origem a formas 
mais evoluídas e mais complexas 
Ex.: 
Árvore evolutiva dos cavalos segundo Simpson 
(1951) 
Evolução associada aos itens alimentares 
George Gaylord Simpson 
(1902 -1984) – 
mastozoólogo e 
paleontólogo norte 
Americano curador 
assistente de fósseis de 
vertebrados do Museu 
Americano de História 
Natural-NY. 
• Alguns autores utilizaram o 
termo “cladograma” para as 
árvores de relacionamento 
montadas a partir das ideias 
dessa escola  porém não 
seguem o método 
filogenético de Hennig 
• Ainda existe confusões em 
relação ao uso do termo 
“cladograma” 
Fenética ou “taxonomia numérica” 
• Surgiu como crítica a taxonomia evolutiva (gradismo) → Formalidaza por Sneath e Sokal (1963), porém já 
vinha sendo anteriormente discutida 
• Foi posteriormente elaborada e amplificada pelos mesmos autores (1973); e seguida e discutida por outros 
que proporcionaram contribuições ao método 
• Principais seguidores: Charles Duncan Michener, Robert Reuven Sokal e Peter Henry Andrews Sneath 
Charles Duncan Michener (1918-
2015) entomólogo norte americano. 
University of Kansas. 
Robert Reuven 
Sokal (1926–2012) 
entomólogo e 
bioestatístico 
Austríaco, 
naturalizado como 
norte americano. 
University of Kansas 
Peter Henry Andrews Sneath (1923-2011) 
microbiólogo Britânico. University of Leicester 
e Cambridge University 
Sokal R.R. and Sneath P.H.E. (1963) Principles of 
Numerical Taxonomy. Freeman & Co., San Francisco 
Sneath P.H.E. and Sokal R.R. (1973) Principles of 
Numerical Taxonomy. Freeman & Co., San Francisco 
Sokal R.R. and Michener C.D. (1958) 
"A Statistical Method for Evaluating 
Systematic Relationships". The 
University of Kansas Scientific 
Bulletin 38: 1409-1438. 
Fenética ou “taxonomia numérica” 
• Método: cálculos estatísticos com base em similaridades; e requer uma matriz de 
caracteres  é testável!!!!! 
• Similaridade  expressa em um Fenograma 
• Método explícito, com regras e objetivos 
• Porém se baseia apenas em 
similaridade, e não em 
ancestralidade  agrupa caracteres 
homólogos e não homólogos como 
a mesma coisa (forma grupos 
polifiléticos); não distingue 
caracteres primitivos de derivados 
 
Sistemática Filogenética (“Cladística”) 
• Fundada por Hennig (1950) “Grundzüge 
einer Theori der phylogenetischen 
Systematik” 
• porém ideias amplamente divulgadas e 
conhecidas em Hennig (1965; 1966; 1968) 
Hennig (1966) “Phylogenetic Systematics” 
(ideias da obra de 1950 traduzidas para o 
inglês) 
Hennig (1968) “Elementos de una 
sistemática filogenética” 
(ideias da obra de 1950 traduzidas para o 
espanhol) 
• “A apresentação dos trabalhos foi confusa, 
e o conceitos não estavam apresentados 
de forma clara” (Wheeler, 2012) 
• Brundin (1966) e Nelson (1972)  
sintetizaram as ideias de Hennig que 
passaram a ser amplamente utilizadas 
• Possui uma metodologia explícita e 
testável!!!!!!!! 
 
Willi Hennig – entomólogo
alemão 
(1913 – 1976) 
Gareth Nelson – ictiólogo Americano, curador do 
American Museum of Natural History (NY) (1967-1997) 
Lars Brundin – entomólogo sueco (1907-
1976) 
Entretanto!!!! 
• Croizat (1978; 1982) → denunciou Hennig de 
plagiar as ideias de Daniele Rosa 
Daniele Rosa (1918): 
“Ologenesi: Nuova Teoria 
dell'Evoluzione e della 
Distribuzione Geografica dei 
Viventi» 
 
Italiana zoóloga de invertebrados 
(1857-1944) 
Léon Croizat (1894-1982) – 
botânico italiano que 
mudou-se na juventude, no 
início da década de 1920, 
para os Estados Unidos e 
mais tarde para a 
Venezuela. 
Considerado o pai da 
Panbiogeografia. 
Sistemática Filogenética (“Cladística”) 
ideias 
-Ancestralidade  ancestral em comum exclusivo para os clados 
- Espécies e grupos fósseis  tratadas como táxons terminais, assim como as 
espécies atuais 
-Grupos irmãos  mais próximos entre si do que dos outros grupos e seus 
posicionamentos podem ser invertidos entre si (o nó funciona como um 
ponto de articulação) 
-Grupos delimitados por caracteres derivados 
-Relações expressas em um cladograma 
Obs.: base de informações  
matriz de caracteres 
Cladograma 
Processos evolutivos: 
 
Táxons terminais 
Ramos internos ou ramos 
entre-nós 
Anagênese X 
Cladogênese 
 
Processos evolutivos: 
 
Cladogramas não enraizados X enraizados 
Enraizado 
• apresentam as relações entre os táxons, e 
determina quem é o mais basal 
(ancestralidade) 
• insere o fator tempo (cronologia) na análise 
• direciona a evolução 
Não enraizado 
• apresentam as relações entre os táxons, mas 
não determina quem é o mais basal 
• Não insere o fator tempo (cronologia) na 
análise 
• não direciona a evolução 
 
 
Enraizando um cladograma 
No exemplo ao lado existem cinco pontos 
diferentes possíveis para o enraizamento do 
cladograma. 
• Qual escolher? 
Dependendo da escolha vai interferir nas 
implicações evolutivas e nos relacionamentos 
 
Enraizamento → uma das importâncias de se inserir um 
grupo externo na análise. Na análise de máxima 
parcimônia o cladograma sempre é enraizado no grupo 
externo. 
Sistemática Filogenética (“Cladística”) 
Homologia 
Definida como similaridade entre partes, órgãos ou estruturas de diferentes organismos, atribuído a um ancestral em 
comum (Hass & Simpson, 1946) 
Ancestralidade em comum é uma condição necessária para duas coisas serem homólogas (Nixon & Carpenter, 2012) 
É a relacionamento entre partes de organismos que fornece evidência de ancestralidade em comum (Brower & de Pinna, 
2012) 
Conceito atual de homologia: 
Definições filogenéticas atuais de homologia 
e homoplasia → clarificadas por Hass & 
Simpson (1946) 
“defined as a similarity between parts, 
organs, or structures of different organisms, 
attributable to common ancestry” 
Homologia - ancestralidade em comum é 
uma condição necessária para duas coisas 
serem homólogas (Nixon & Carpenter, 2012) 
Homoplasia - coisas não homólogas (sem 
ancestralidade em comum) → surgem 
independentemente (Nixon & Carpenter, 
2012) 
Estruturas homólogas estruturas em diferentes indivíduos que possuam 
a mesma origem (ancestral em comum). As estruturas homólogas podem ser 
iguais ou não (podem ter se modificado) 
 
Sistemática Filogenética (“Cladística”) 
• Exemplo de estruturas homólogas 
Celacanto 
Sistemática Filogenética (“Cladística”) 
• Exemplo de estruturas homólogas 
Nadadeira de peixe 
Sarcopterygii (nadadeira 
lobada) 
Nadadeira de 
peixe 
Actinopterygii 
(nadadeira raiada) 
Sistemática Filogenética (“Cladística”) 
• Exemplo de 
estruturas 
homólogas 
Sistemática Filogenética (“Cladística”) 
• convergência 
convergência 
Sistemática Filogenética (“Cladística”) 
Formas de se detectar e inferir homologia: 
1- Semelhanças geral  notoriamente parecidas 
2- Posição relativa 
3- Ontogenia 
Sistemática Filogenética 
(“Cladística”) 
Formas de se detectar e inferir homologia: 
1- Semelhanças geral  notoriamente 
parecidas 
2- Posição relativa 
3- Ontogenia 
Caráter X Estado de caráter 
• Caráter → aspecto ou estrutura que varia 
• Estados de carácter → condições mutuamente exclusivas do caráter 
 
caráter Estados do caráter 
ex: Nadadeira, forma: (0) pontuda; (1) truncada; (2) redonda 
 
Sistemática Filogenética (“Cladística”) 
Série de Transformação  Plesiomorifa e Apomorfia: 
• Plesiomorfia  estado de caráter herdado sem modificação a partir da espécie ancestral 
(primitivo). A condição mais antiga, pré-existente, em uma série de transformação. 
 
 
 
• Apomorfia  estado de caráter diferenciado em relação ao estado presente na espécie ancestral 
(derivado). Estado derivado de um caráter em uma série de transformação. 
Sistemática Filogenética (“Cladística”) 
Grupo irmão: 
• Compartilham o mesmo ancestral exclusivo e são sustentados por pelo menos 
um caráter derivado (apomorfia) 
 
Gorila 
Chimpanzé 
Homem 
Gorila 
Chimpanzé 
Homem 
Obs.: teste filogenético  única 
maneira de inferir relacionamento 
entre táxons 
Semaforontes 
Todos os caracteres de cada estágio do ciclo de vida 
podem e devem ser incorporados na sistemática (tanto 
alfa ou beta) → entretanto cada fase do ciclo de vida 
deve ser tratada separadamente → uma análise separada 
para cada semaforonte (Hennig, 1966) → torna os 
táxons comparáveis 
Semaforonte segundo Hennig (1966): um período específico da história da vida de um 
organismo → constitui a unidade fundamental da sistemática, pois comparações só 
podem ser feitas entre semaforontes compatíveis ou comparáveis (Sharma et al., 2017) 
Sharma et al., 2017 
Semaforontes 
Semaforonte segundo Hennig (1966): um período específico da história da vida de um 
organismo → constitui a unidade fundamental da sistemática, pois comparações só 
podem ser feitas entre semaforontes compatíveis ou comparáveis (Sharma et al., 2017) 
Semaforontes 
Táxons comparáveis: 
Como lidar com dimorfismo sexual? 
Apenas indivíduos do mesmo sexo 
(no caso de espécies dimórficas) e 
mesmo estágio do ciclo de vida são 
considerados semaforontes 
compatíveis → são comparáveis 
 
Semaforonte segundo Hennig (1966): um período específico da história da vida de um 
organismo → constitui a unidade fundamental da sistemática, pois comparações só 
podem ser feitas entre semaforontes compatíveis ou comparáveis (Sharma et al., 2017) 
Rosen, 1979 
Semaforontes 
Táxons comparáveis: 
Como lidar com dimorfismo 
sexual? 
Apenas indivíduos do 
mesmo sexo (no caso de 
espécies dimórficas) e 
mesmo estágio do ciclo de 
vida são considerados 
semaforontes compatíveis 
→ são comparáveis 
 
Semaforonte segundo Hennig (1966): um período específico da história da vida de um 
organismo → constitui a unidade fundamental da sistemática, pois comparações só 
podem ser feitas entre semaforontes compatíveis ou comparáveis (Sharma et al., 2017) 
Comparação entre semaforontes compatíveis 
 
Rosen, 1979 
Comparação entre semaforontes não 
compatíveis 
 
fêmea de X. signum 
Rosen, 1979 
A - macho de X. alvarezi e B - macho de X. helleri 
Rosen, 1979 
Semaforontes 
Modificação da Figura 6 de Hennig (1996) retirado de Sharma et al. 
(2017) indicando as diferenças entre relações ontogenéticas, 
tokogenéticas e filogenéticas. 
• Semaforontes são 
conectados por uma série 
de relações ontogenéticas 
→ formar indivíduos 
• Indivíduos são conectados 
por relações tokogenéticas 
→ formar uma espécie 
• Espécies são conectadas 
por relações filogenéticas, 
formando cladogramas 
Obs.: Apenas relações 
filogenéticas constituem 
sistemas hierárquicos 
(Hennig, 1996)