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FITOPATOLOGIA _______________________________________________________________________________________________________________________________ Prof ª Me. Richelly Teixeira richelly.teixeira@gmail.com Mykes = cogumelo logos = estudo Reino Fungi: Cogumelos, bolores, leveduras,líquens, micorrizas... Mais de 100.000 spp. descritas; Apenas 10.000 causam patologias em plantas (AGRIOS,2005) Micologia Micologia maioria dos mais de 100.000 espécies de fungos conhecidas são estritamente saprófita, ou seja, vivem em orgânica morta matéria, que ajudam a decompor. Alguns, cerca de 50 espécies, causam doenças em seres humanos, e cerca de tão muitos causar doenças em animais, a maior parte deles superficiais disfacilita da pele ou dos seus apêndices. Mais de 10.000 espécies de fungos, contudo, pode causar doença em plantas. Todas as plantas são atacados por alguns tipos de fungos, e cada dos fungos parasitas podem atacar um ou muitos tipos de PLANTAS; pAlguns fungos, conhecidos como parasitas obrigatórios ou biotrophs, pode crescer e multiplicar-se, permanecendo, durante toda a sua vida, em associação com seu hospedeiro plantas. Outros, conhecidos como nonobligate parasitas, requerer uma planta hospedeira por parte de seus ciclos de vida, mas pode Terminar seus ciclos de matéria orgânica morta, ou eles podem crescer e multiplicar-se sobre matéria orgânica morta, bem como sobre a vida plantas. Os fungos que são parasitas nonobligate pode ser facultative saprófitas ou parasitas facultativos dependendo se eles são principalmente parasitas ou principalmente saprófitas 2 Características gerais dos fungos Eucariontes (Eukarya); Uni e pluricelulares; Heterotróficos (Absorção); Armazenamento: Glicogênio; Reprodução: sexuada e assexuadamente; Formam esporos; Parede celular: Quitina (em sua maioria); São constituídos por hifas; Uni = leveduras Pluri = bolores Saprófitos Parasitas Heterotrofo –lança enzimas no meio - digestação extracorpórea - sacarose não entra na mp de certo fungos, mas ele cresce em meio rico em sacarose; como? Pois ele lança enzimas no meio que vai realizar a quebra da sacarose em frutose e glicose e ele é então capaz de absorver; Animal: aranha (tbm é absorção); Quitina: polissacarídeo estrutural insoluvel em agua – compoe o exoesqueleto de artrópodes: insetos aracnídeos e crustáceos; 3 Levedura Saccharomyces cerevisiae Fungo filamentoso Aspergillus Cogumelo Amanita DIVERSIDADE MORFOLÓGICA Conjunto de hifas – Constitui o corpo do fungo Pluricelulares – filamentosos MORFOLOGIA HIFAS MICÉLIOS Contém o material celular do fungo Micélio Hifas A massa ou o conjunto das hifas que formam o corpo ou colônia de um bolor é chamado de Micélio. Ness, geralmente cerca de 2 a 10 micrómetros de diâmetro, mas em alguns fungos podem ser mais do que 100 micrómetros de espessura. O comprimento do micélio pode ser apenas alguns mícronstros em alguns fungos, mas em outros, pode ser várias metros de comprimento. 6 Filamento – fio – hifas Estrutura filamentosa que forma o fungo–hifas Conjunto das hifas – micélios Não possui tecido verdadeiro; 7 Z O corpo (micélio) do fungo é constituído de dois tipos básicos de estrutura: Vegetativa Aérea (reprodutivo) MORFOLOGIA Micélio vegetativo: se desenvolve no interior do substrato; elemento de sustentação e absorção dos nutrientes. Micélio aéreo: (corpo de frutificação) se projeta na superfície e cresce acima do meio de cultivo. 8 HIFAS As hifas podem sofrer modificações na sua morfologia, formando estruturas especializadas: Haustório Rizóide Apressório Fase vegetativa: Hifas como estruturas modificadas Principais estruturas observadas em fungos parasitas de plantas! Haustório Fase vegetativa: Hifas como estruturas modificadas Estrutura ramificada ou não; Especializada na absorção de nutrientes a partir do citoplasma da célula hospedeira; Nos fungos endomicorrízico Arbúsculo Haustório Haustório Apressório Fase vegetativa: Hifas como estruturas modificadas Estrutura achatada, formada pelo inchaço de uma hifa ou de um tubo germinativo; Funciona como uma ventosa Adere o fungo ao substrato; Fungos parasitos: participa do aparato de penetração do tecido do organismo hospedeiro; Os esporos fúngicos usam sinais físicos ou químicos da superfície da planta para a indução da germinação e a diferenciação do apressório, necessário para a infecção no hospedeiro Após contacto é estabelecida, o diâmetro da ponta do da hifa ou da radícula em contato com os aumentos de acolhimento e formas da achatado, estrutura de lâmpada, chamado a apressórios (Figs. 2-4 e 2-5). Isto aumenta a área de aderência entre os dois organismos e de forma segura prende o agente patogénico para a planta. A partir do-appresso rium, um bom ponto de crescimento, chamado de peg de penetração, surge e avança para dentro e através da cutícula e celular parede 14 Apressório Apressório Apressório Fonte: Agrios, 2005. Portanto, para um agente patogénico para infectar uma planta, deve ser capaz de fazer o seu caminho para dentro e através da planta, obter nutrientes da planta, e neutralizar a reação de defesações da planta 15 Resumindo... Os fungos podem formar outras estruturas vegetativas, que funcionam como estruturas de resistência Clamidósporos Estrutura de resistência Modificação de um ou vários segmentos de hifas; Função: Estruturas de resistência com parede espessa, produzido através de micélios velhos (Agrios, 1988) 17 Clamidósporos Estrutura de resistência Os fungos fitopatogênicos habitantes do solo causam grandes perdas em culturas econômicas. Estes organismos produzem estruturas de resistência na ausência de hospedeiros e/ou nas condições climáticas desfavoráveis. Isto permite a sobrevivência destes organismos no solo por longos períodos de tempo. A presença das estruturas de resistência inviabiliza o controle do patógeno. 18 V Rizóide Fase vegetativa: Hifas como estruturas modificadas Estrutura ramificada e filamentosa Atua na absorção de nutrientes do substrato e sustentação do fungo Rizóide Rizóide As hifas podem se agregar, resultando em diferentes tipos de estruturas, com diferentes funções, entre elas: Escleródio Rizomorfo Corpo de frutificação Fase vegetativa: estruturas formadas por hifas agregadas Escleródio Massa de hifas enoveladas, escura, de consistência firme e formato diversos; sobrevivência de fungos veiculados pelo solo: estruturas de resistência capazes de permanecerem dormentes por períodos de tempo longos. Fase vegetativa: estruturas formadas por hifas agregadas Escleródios– mofo branco da soja Sclerotinia sclerotiorum, Escleródio Escleródio Rizomorfo Armilariella melea: fungo apodrecedor de madeira. Corpo de frutificação Formação de diferentes tipos de “tecido” para constituição das estruturas reprodutivas ; Função: proteção e apoio às células esporógenas; Fase vegetativa: estruturas formadas por hifas agregadas do solo para a planta, da planta para o fungo (basidiocarpo) ou de uma planta para outra 25 Peritécio Apotécio Cleistotécio Corpo de frutificação Basidioma Ascomas Classificação dos fungos Domínio – Eukarya REINO FUNGI (MYCOTA) Filos – Chytridiomycota, Zygomycota Ascomycota* Basidiomycota* Classificação dos fungos Principais características dos filos de fungos Os fungos se reproduzem em ciclos assexuais e sexuais. Por meio de Fragmentação de hifas Brotamento ou gemulação Produção de esporos REPRODUÇÃO Esporos assexuais Esporos sexuais Esporos de fungos 30 Esporos representativos e estruturas de frutificação dos principais grupos de fungos fitopatogênicos; adaptado de Agrios (1997) deuteromicetos REPRODUÇÃO (Formação dos esporos) Fonte: sóbiologia Representação esquemática dos ciclos de vida dos principais gruposde fungos fitopatogênicos [Agrios (1997)]. Embora os ciclos de vida de fungos e de Oomycetes do grupos diferentes variar muito, a maioria delas ir através de uma série de passos que são bastante semelhante (Fig. 11 5). Quase todos os fungos têm uma fase de esporos com um simples, núcleo haplóide (que possui um conjunto de cromossomos, ou 1N). O esporo germina em uma hifa, que também conmantém os núcleos haplóides. A hifa pode tanto produzir simples, esporos haplóides de novo (como é sempre o caso no fungos imperfeitos), ou pode fundir-se com um outro hifa para produzir uma hifa fertilizado em que os núcleos se unem para forma um núcleo diplóide, denominada zigoto (contendo dois conjuntos de cromossomos, ou 2n). Nos Oomycetes, o zigoto se divide para produzir micélio diplóide e esporos. O micélio produz gametangia em que a meiose ocorre, então, fecundação e produção do zigoto. Em uma breve fase da maioria dos Ascomycetes, e geralmente na Basidiomycetes, os dois núcleos da hifa fertilizado fazer não se unir, mas permanecem separados dentro da célula em pares (Dicarióticos ou N +N) e simultaneamente para dividir produzir mais células de hifas com pares de núcleos. Em Ascomycetes, hifas dicarióticos são encontrados apenas no interior do corpo de frutificação, em que eles se tornam a hifas ascogenous. Nestes, núcleos os dois de uma célula de cada una hifa em um zigoto (2N), que divide meioticamente para produzir ascósporos que contêm haplóide núcleosEm Basidiomycetes, produzir esporos haplóides haplóide hifas. Na fertilização micélio, dicarióticos (N +N) é produzido, que se desenvolve para dentro do corpo principal do fungo. Hifas dicarióticos Tal pode produzir, de forma assexuada, esporos dicarióticos que vai crescer novamente em uma dicarióticos micélio. Finalmente, no entanto, os núcleos das células emparelhado unir e formar núcleos diplóides. Estes podem replicar mitoticamente ou agir como zigotos. Os zigotos dividir meiotcamente e produzir basidiósporos haplóides que contêm núcleos. Em fungos mitospóricos (Deuteromicetos ou imperfeita fungos), apenas o ciclo assexuada (haplóide de esporos Æhaplóide micélio Æhaplóide de esporos) é encontrado. Mesmo em Oomycetes, No entanto, o ciclo de uma semelhante assexuada que pode ser repetido muitas vezes durante cada estação de crescimento é o mais comum, de longe. O ciclo sexual geralmente ocorre apenas uma vez por ano. Fungos reproduzir principalmente por meio de esporos (Figs. 11-1B e 11-2). Esporos são órgãos reprodutivos consistindo de uma ou algumas células. Os esporos podem ser formados de forma assexuada, gosto gemas produzidas em um ramo, ou como resultado de sexual fertilização. Em alguns fungos, esporos assexuados são produzidos no interior de um bolsa chamada uma esporângio. Alguns destes esporos podem nadar por meio de flagelos e são chamados zoósporos. Outro fungos produzem esporos assexuais chamados conídios pelo corte de células terminais ou lateral de especial hifas chamado conidióforos. Em alguns fungos, conidiophores produzir hifas curto, chamado fiálides, que produzir e transportar conídios endogenamente, por vezes, em cadeias. Na maioria dos fungos, no entanto, os esporos assexuados (conídios) são produzidas com as pontas dos conidióforos, quer directamente no micélio ou no interior de estruturas de paredes chamados conidiomata. Uma forma distinta de balão em forma de conidiomas é chamado um picnídios. Em alguns fungos, terminais ou intercalary células de uma hifa ampliar, arredondar para cima, formando uma espessa parede, e separado para formar clamidósporos. A reprodução sexual ocorre na maioria dos grupos de fungos. Em Zygomycetes, duas células (gametas) de tamanho semelhante e aparência unir e produzir um zigoto chamado de zygospore. Em Chytridiomycetes, móveis gametas de igual ou fusível tamanho desigual para formar meiosporangia. Em alguns fungos, nenhum gametas definidas são produzidos, mas em vez micélio pode-se unir com outras commicélio compatível. Em um grupo de fungos (Ascomycetes), esporos sexuais, geralmente em número de oito, são produzidos dentro de uma célula zigoto em forma de saco, o ASCUS, e os esporos são chamado ascósporos. Num outro grupo de fungos (Basidiomycetes), esporos sexuais são produzidos no exterior do uma célula zigoto clube, chamado a basídio, e os esporos são chamados basidiósporos. No Chromista fúngica-like chamado Oomycetes, gametangia de fusível tamanho desigual para zigotos de formulários, que são referidos como oósporos. Para um grande grupo de fungos, chamado fungos mitospóricos (Anteriormente conhecido como fungos imperfeitos ou 33 Espóros assexuais Os esporos assexuais são produzidos pelos fungos por mitose e subsequente divisão celular. Esporos sexuais Os esporos sexuais são produzidos após os processos de plasmogamia, cariogamia e meiose Os esporos são as estruturas reprodutivas dos fungos, constituindo a unidade propagativa da espécie, cuja função é semelhante a de uma semente, mas difere desta pois não contém um embrião pré-formado. 35 Fungo parasita Crescimento do micélio Crescimento e colonização Interno = Inter/intra celular Externo = exudados Pag 92 agrios - colonização crescimento do micélio de um fungo parasita pode ser externo ou interno em relação ao tecido hospedeiro. O micélio externo ocorre como um denso emaranhado na superfície de folhas, caules ou frutos, que não penetra na epiderme dos órgãos e nutre-se através de exsudatos (açúcares) da planta. O micélio interno pode ser subepidérmico, quando desenvolve entre a cutícula e as células epidermais; intercelular, quando penetra no hospedeiro e localiza-se nos espaços intercelulares, sem penetrar nas células, sendo os nutrientes absorvidos atrav 36 oídio Crescimento e colonização Eles apresentam um micélio superficial que extrai nutrientes da planta hospedeira através de hifas que penetram nas células da epiderme do hospedeiro por meio de órgãos de absorçãochamados haustórios. patógenos que causam infecção em plantas o fazem atacando os tecidos subcuticulares colonizando intramuralmente, ou estabelecendo-se intracelularmente (Bailey et al. 1992). Os estágios da pré-infecção de ambos são muito similares, o conídio adere e germina na superfície da planta, produz tubos germinativos e forma o opressório que penetra na cutícula diretamente. A penetração do tecido é favorecida pela ação de enzimas pectinoliticas, secretadas no tecido hospedeiro, bem como pela força mecânica exercida pelo apressorio sobre o “peg” (gancho) de penetração (Agrios, 2005). Após a penetraçao, patógenos que colonizam a região intramural abaixo da cutícula, invadem de maneira necrotrófica e espalham-se rapidamente em todos os tecidos (O’Conell et al., 1985; Latunde-Dada, 1996). Nem sempre há um estágio biotrófico detectável na forma de parasitismo. A maioria das espécies de Colletotrichum, por exemplo, exibe estratégia biotrófica de infecção inicialmente colonizando entre o plasmalema e a parede da célula intracelularmente. Após o estado biotrófico, que varia em duração, as hifas intracelulares colonizam um ou duas células e subsequentemente desenvolvem as hifas necrotróficas secundárias (Latunde-Dada et al., 1996; O’Conell et al., 1985). Consequentemente, estes patógenos são considerados hemibiotróficos ou biotróficos facultativos. C. gloeosporioides infecta abacate, pimenta, pimentão e citros através desses modos de colonização produzindo hifas biotroficas intracelularmente no estágio adiantado e forma hifas necrotroficas intramurais simultaneamente ou logo mais tarde (O’Connell et al., 2000). Os fungos desenvolveram estratégias para romper a parede da cutícula e de células epidermais para ganhar o acesso aos tecidos subjacentes. As infecções causadas por determinados fungos fitopatogênicos, conhecidas como necrotróficas são realizadas coma secreção de quantidades de enzimas degradadoras da parede celular e das toxinas (Kolattukudy, 1985; Schafer, 1994; Walton, 1996). Muitos fungos, além dos fitopatogênicos, desenvolveram mecanismos mais elaborados para a invasão no hospedeiro, com a formação de estruturas especializadas denominadas de apressórios, das quais emergem as hifas de penetração. Os apressórios são definidos como estruturas empregadas pelos patógenos fúngicos para forças e atacar à superfície da planta na preparação para a infecção (Hawsksworth et al., 1995). Frequentemente, os apressórios são estruturas diferenciadas nas pontas dos tubos germinativos. Muitos fungos biotróficos não penetram diretamente através da cutícula, mas formam preferivelmente o apressório sobre os estômatos. Após entrar na cavidade substomatal, a hifa de penetração incha e forma uma vesícula substomatal. A vesícula continua a elongar-se e em contato com uma célula mesófila diferencia-se em uma célula-mãe do haustório, um intrumento de nutrição sofisticada da célula (Dean, 19979). A habilidade de produzir o apressório é altamente variável mesmo dentro de uma dada espécie (Armentrout et al. 1987; Murray, 1982). O apressório pode diferenciar-se imediatamente depois da germinação do esporo em alguns fungos, visto que outros produzem longos tubos germinativos (Maeda, 19709). O apressório pode ou não ser delimitado dos tubos germinativos por um septo. Quando o apressório é sepatarado por um septo, como em Uromyces spp., Magnaphorte grisea e Colletotrichum spp., o tubo germinativo e os esporos são frequentemente destituídos de citoplasma. A parede das células do apressório produzida por Colletotrichum spp., M. grisea e outros é mais densamente multiestratificada e altamente melanizada, mas em relação à planta, a parede celular parece menos modificada eum tantomais fina (Kubo e Furusawa, 1991). A superfície da folha libera uma variedade de sinais químicos tais como açúcares, fenóis, lipídeos e vários metabólitos voláteis que os fungos são capazes de reconhecer. O gás etileno estimula o amadurecimento da fruta climaterica e tem também um sinal de infecção por certos fungos (Flaishman e Kolattukudy, 1994). Os conídios de C. gloeosporoides e de C. musae germinam e produzem múltiplos apressórios quando expostos aos níveis de etileno tipicamente produzidos pelo amadurecimento de frutos de abacate ou de banana, respectivamente. Frutos transgênicos de tomate (Lycoersicon esculentum) foram incapazes de produzir etileno, e não houve estímulo para a germinação do apressórioa menos que sejam expostos ao etileno (Padila et al., 1993). Padila et al. (1993) e Kolattukudy et al. (1995) verificaram a indução química da germinação do conídio de C. gloeosporoides em abacate. A germinação dos conídios e a formação do apressório são seletivamente estimuladas por um lipídeo (cera) presente na superfície do fruto de abacate. É um sinal específico, uma vez que outros lipídeos de outras plantas não estimulam a germinação. Os esporos fúngicos usam sinais físicos ou químicos da superfície da planta para a indução da germinação e a diferenciação do apressório, necessário para a infecção no hospedeiro (Emmet et al., 1975; Aist, 1976; Staples et al., 1987). Diversas espécies do gênero Colleotrichum produzem apressório em resposta aos sinais físicos específicos e a topografia da superfície da folha (Staples et al., 1980). Em outros casos, a formação do apressório parece envolver sinais químicos da planta, como o ácido clorogênico e fenóis. 37 Parasitas obrigatórios Saprófitos facultativos Parasitas facultativos Ecologia A maioria dos fungos fitopatogênicos passa parte de seu ciclo de vida nas plantas que lhe servem de hospedeiro, e outra parte no solo ou em restos vegetais depositados sobre este substrato. Alguns fungos passam todo o seu ciclo de vida sobre o hospedeiro e somente seus esporos se depositam no solo, onde permanecem em dormência até que sejam levados a um hospedeiro no qual germinam e se reproduzem. Outros fungos devem passar parte de seu ciclo de vida como parasitas de seu hospedeiro e parte como saprófitas sobre os tecidos mortos depositados no solo. No entanto, este último grupo de fungos se mantém em estreita associação com os tecidos do hospedeiro, não se desenvolvendo em qualquer outro tipo de matéria orgânica. Um terceiro grupo de fungos vive como parasitas de seus hospedeiros, porém continuam vivendo, desenvolvendo-se e reproduzindo-se sobre os tecidos mortos deste hospedeiro, inclusive podem abandonar esses tecidos e depositarem-se no solo ou em outros orgãos vegetais em processo de decomposição, nos quais se desenvolvem e reproduzem como saprófitas estritos. É indispensável que os orgãos vegetais mortos nos quais se desenvolvam esses fungos não pertençam ao hospedeiro que tenham parasitado. Geralmente esses fungos são patógenos que habitam o solo, possuem uma 38 39 Temperatura e umidade Micélio livre: temperatura entre -5 e 45oC A maioria dos esporos resiste a intervalos bastante amplos de temperatura e umidade; Estruturas de resistência: clamidósporos; escleródios A maioria dos fungos fitopatogênicos necessita de agentes como o vento, água, insetos, aves, outros animais e o homem para poder disseminar de uma planta a outra e inclusive a diferentes partes de uma mesma planta. Sobrevivência e disseminação 41 Sobrevivência Disseminação Disseminação passiva- A distância a que os esporos podem ser divulgacoordenada varia com o agente de disseminação. O vento é provavelmente o mais importante agente de disseminação esporos da maioria dos fungos e esporos podem transportar mais de grande distâncias. Para fungos específicos, outros agentes, tais como água ou insetos podem desempenhar um papel muito mais importante do que vento na disseminação de seus esporos. 43 Penetração no hospedeiro Diretamente nível subcuticular nível celular com haustório micélio intercelular micélio intercelular com apressório; Ferimentos Artificiais Naturais Aberturas naturais Estômatos Lenticelas Apenas alguns fungos, parasitas de plantas superiores, e nematoides parecem aplicar pressão mecânica à superfície da planta eles estão prestes a penetrar. Para fungos e parasitas de plantas mais altas para penetrar um superfície da planta, eles devem, geralmente, em primeiro lugar aderir a ela. Hifas e radículas são normalmente cercados por substâncias mucilaginosas, ea sua adesão à planta parece ser provocada principalmente por a-intermolec forças Ular desenvolvimento entre as superfícies de plantas e patógeno em estreito contato com as substâncias adesivas e um com o outro. Após contacto é estabelecida, o diâmetro da ponta do da hifa ou da radícula em contato com os aumentos de acolhimento e formas da achatado, estrutura de lâmpada, chamado a Apressórios Em alguns fungos, tais como Alternaria, Cochliobolus, Colletotrichum, Gaeumannomyces, Magnaporthe, e Verticillium, penetração da planta tem lugar apenas se melanina (pigmento escuro) acumula-se no appressorial parede celular. Parece que a melanina produz uma estrutura rígida camada estrutural e, por solutos armadilhas dentro do appressorium, faz com que a água seja absorvida. Isto aumenta o pressão de turgescência no apressórios e, desse modo, o penetração física da planta pela cavilha de penetração. Se a parede de acolhimento subjacente é macia, a penetração ocorre facilmente. Quando a parede subjacente é rígido, no entanto, o vigor do ponto de crescimento pode ser maior do que o-ade força Sion das duas superfícies e pode provocar a separação das paredes appressorial e de acolhimento, evitando assim a infecção. Penetração de barreiras vegetais por fungos e parasitas plantas superiores é quase sempre assistida pela presença de enzimas segregadas pelo patógeno na penetração local, resultando na amolecimento ou dissolução do barreira. Verificou 44 Penetração no hospedeironuma célula, ela geraralmente secreta quantidades crescentes de enzimas que prepresumivelmente amolecer ou dissolver a parede celular e oposto fazer a sua penetração mais fácil. Força mecânica, no entanto, provavelmente é exercida na maioria das penetrações tais, embora em menor extensão. 45 Penetração no hospedeiro Sintomas Oomicetos phytophthora infestans Podridão do colmo do minho – Pythium sp. Plasmopara viticola míldio da videira 47 Zigomicetos Rhizopus stolonifer Podridão de frutos Rhizopus stolonifer Podridão batata Sintomas Rhizopus stolonifer Podridão de frutos 48 Ascomicetos Mycosphaerella fijiensis Sigatoka negra Sclerotinia sclerotiorum – Mofo branco em soja Microcyclus ulei Mal das folhas da seringueira Sintomas Basidiomicetos Phakopsora pachyrhizi Ferrugem asiática da soja Ustilago maydis Carvão do milho Crinipellis perniciosa Vassoura-de-bruxa do cacau Sintomas http://www.scielo.br/img/revistas/pab/v42n2/03f4.jpg
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