Sistematica Filogenetica

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DA PARAÍBA – UEPB 
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE 
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA 
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 
DISCIPLINA: ZOOLOGIA DOS INVERTEBRADOS 
PROFESSOR: RÔMULO NÓBREGA ALVES 
AULA 2 – Sistemática Filogenética ou cladística – Conceitos básicos 
Em função das mudanças dos critérios usados no reconhecimento de grupos naturais 
de organismos e das constantes incertezas concernentes a filogenia, descrever e classificar a 
variedade de vertebrados tem se tornado uma tarefa complicada. A classificação tradicional 
agrupava animais com história evolutiva muito diferente porque pareciam similares em alguns 
aspectos importantes. Este método produziu grupos que continham linhagens evolutivas não 
aparentadas. Em contraste, a abordagem moderna de classificação, denominada sistemática 
filogenética ou cladística classifica os animais com base em caracteres derivados 
compartilhados. Grupos evolutivos naturais só podem ser definidos com base em caracteres 
derivados, uma vez que a retenção de caracteres ancestrais não provê informações sobre as 
linhagens evolutivas. A aplicação desses princípios produz grupos zoológicos que refletem a 
história evolutiva tão acuradamente quanto se possa discerni-los e constitui a base para a 
formulação de hipóteses sobre a evolução. Nesse sentido surge Sistemática Filogenética ou 
Cladística Definição que pode ser definido como um método particular de formular 
hipóteses explícitas e testáveis sobre as relações de parentesco entre organismos. 
Fundamentos da Sistemática Filogenética ou Cladística 
A teoria da sistemática sofreu profundas modificações a partir de 1950, quando o 
entomólogo alemão Willi Hennig revolucionou o estudo das classificações biológicas. Hennig 
mostrou que a classificação dos organismos deve estar relacionada com a compreensão do 
parentesco filogenético, e não com a simples semelhança, uma vez que a diversidade existente 
é resultado do processo de ramificação das espécies ancestrais em espécies descendentes. O 
axioma fundamental da Sistemática Filogenética (também denominada cladismo) é que toda 
a natureza apresenta uma ordem hierárquica, conseqüência da história evolutiva dos 
organismos. Essa história pode ser descoberta e representada mediante um diagrama 
hipotético, denominado cladograma. A hipótese filogenética é construída com base nas 
novidades evolutivas compartilhadas pelos organismos (sinapomorfias), considerando-se que 
sejam expressas da maneira mais parcimoniosa possível (princípio da parcimônia). 
A classificação cladística apresenta vantagens em relação à classificação construída com 
base apenas nas semelhanças? 
Uma classificação biológica que se baseia na filogenia terá muito mais capacidade de 
previsão, possibilitará entender a evolução de todos os caracteres, mesmo aqueles ainda não 
considerados – por serem desconhecidos ou terem sido ignorados pelo taxonomista –, 
resultando em um sistema de referência mais eficiente. Tal classificação será útil para o 
sistemata, para o biólogo em geral, e para os pesquisadores das demais áreas correlacionadas 
à Biologia. 
 
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Como se constrói um cladograma? 
Hennig levou em conta que os caracteres se transformam ao longo dos tempos, devido 
à evolução biológica. Portanto, determinado caráter pode se apresentar de maneiras diversas 
em diferentes ramos evolutivos. São os chamados estados do caráter. Por exemplo ( Fig. 1 ), 
o caráter forma do espinho pode se manifestar como espinho liso ou espinho denteado (estado 
a e estado b, respectivamente). O estado b pode ter se originado a partir de a, ou vice-versa. 
Se soubermos em que sentido se deu a transformação (a para b, ou b para a), o caráter pode 
ser considerado polarizado, ou seja, passa a ser conhecido qual o estado primitivo 
(plesiomórfico) e qual o estado derivado (apomórfico). 
 
FIG 1. Caráter 1 “forma do espinho”, com dois estados, (a) espinho liso, (b) espinho 
denteado. 
Para determinar a condição do estado do caráter, Hennig considerou ser fundamental 
verificar como o caráter no grupo que está sendo estudado (grupo interno) se manifesta nos 
táxons proximamente relacionados (grupos externos). A decisão é baseada no princípio de 
parcimônia, ou seja, utiliza-se a hipótese mais simples, aquela que requer menos passos 
evolutivos. No exemplo abaixo, se nos grupos externos for observada a existência de espinho 
liso, fica evidente que esse é o estado primitivo: a condição espinho liso (grupos externos e 
grupo interno) teria de passar para espinho denteado (grupo interno). Portanto observa-se um 
passo evolutivo. A outra possibilidade seria menos parcimoniosa, pois implicaria que o estado 
primitivo, espinho denteado, teria que passar para espinho liso (nos grupos externo e interno) 
e para espinho denteado (no grupo interno). Portanto, dois passos evolutivos (Figura 3). Na 
prática, o estado do caráter que estiver presente tanto no grupo interno, quanto no externo, é 
considerado como condição ancestral (plesiomórfica), a partir da qual a nova condição 
derivada (apomórfica) originou-se. 
 
 
FIG. 2. Polarização dos estados de um caráter, segundo o método do grupo externo; X, Y e Z, 
grupos externos; A + B+C, grupo interno. 
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Fig 3. Duas possibilidades existentes de polarização dos estados do caráter 1, segundo a 
distribuição apresentada no cladograma da fig. 2. A hipótese mais parcimoniosa é a (1), pois 
implica em apenas um passo evolutivo (explicação no texto). 
 
Uma vez que os estados dos caracteres estejam polarizados (ou seja, definiu-se se são 
plesiomórficos ou apomórficos), pode ser construída a matriz mostrando a distribuição dos 
estados dos caracteres nos diferentes táxons ( fig. 4 ). Os táxons serão agrupados 
exclusivamente com base no compartilhamento de estados apomórficos (sinapomorfias). Tais 
grupos baseados em sinapomorfias são denominados monofiléticos, e podem ser utilizados na 
classificação. Grupos merofiléticos (não-monofiléticos), baseados em plesiomorfias ou 
homoplasias, não podem ser utilizados nas classificações da Escola Filogenética. A hipótese 
mais parcimoniosa será aceita, enquanto que as demais serão rejeitadas. As incongruências 
constatadas serão consideradas homoplasias ( fig. 5 , caráter 7). 
Homoplasias ocorrem quando o estado derivado se origina, a partir do primitivo, mais 
de uma vez, independentemente (convergência), ou quando o estado derivado sofre nova 
modificação, para uma situação semelhante ao estado anterior (reversão). Como exemplo de 
convergência podemos citar a existência de conchas pateliformes (em forma de chapéu 
chinês) em espécies de famílias com parentesco distante, como Acmaeidae e Siphonariidae. 
Como exemplo de reversão, temos a redução ou perda das conchas em vários moluscos com 
parentesco distante, como lesmas terrestres, lesmas marinhas (nudibrânquios), lulas e polvos. 
Apesar das semelhanças (conchas parecidas, ou conchas reduzidas ou ausentes), os estados 
derivados tiveram origens independentes, a partir de ancestrais distintos. 
Para Hennig, os táxons utilizados para a classificação não podem ser simplesmente 
agrupamentos de conveniência, criados arbitrariamente. Devem ser “grupos naturais”, que 
existem, possuem uma origem a partir de processos naturais, e podem ser descobertos. As 
novidades evolutivas (apomorfias) são os marcadores dos processos evolutivos anagenéticos 
(processos evolutivos que alteram as características morfológicas dos organismos, como as 
mutações) e cladogenéticos (processos evolutivos que causam a divisão de uma linhagem em 
dois ou mais ramos descendentes, como as barreiras geográficas). Portanto, somente os 
agrupamentos cuja realidade histórica seja suportada pela observação de pelo menos um 
caráter no estado derivado (grupos monofiléticos), podem ser utilizados para a classificação. 
Antes de Hennig admitia-seque as espécies poderiam ser primitivas ou derivadas, 
podendo ocorrer espécies intermediárias (algumas dessas espécies seriam os famosos “elos 
perdidos”). O mesmo valia para táxons supra-específicos. Entretanto, para Hennig os 
conceitos de “primitivo” e “derivado” (plesiomórfico e apomórfico) só devem ser aplicados 
para os caracteres, e não para os táxons onde ocorrem. As espécies apresentam um mosaico de 
características, algumas ocorrendo na condição plesiomórfica, outras na apomórfica, além das 
homoplasias, resultantes das convergências e reversões. Portanto, não existem espécies 
“primitivas” ou táxons “primitivos”. 
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A teoria de Hennig foi aperfeiçoada e ampliada por autores subseqüentes, graças aos 
avanços nos fundamentos teóricos e às melhorias da computação. Em relação à polarização 
dos caracteres e à parcimônia, o progresso foi muito grande. Foram desenvolvidos vários 
programas de computador para elaborar as árvores filogenéticas e para verificar as 
modificações de cada caráter. Mais recentemente, métodos moleculares foram desenvolvidos, 
possibilitando o conhecimento da filogenia ao nível dos genes, e são utilizados em escala 
crescente. Assim, dispomos atualmente de uma metodologia capaz de formular hipóteses 
testáveis de parentesco, com base no exame de grande número de características de espécies 
atuais e fósseis. 
 
TÁXON/CARÁTER A B C 
1 1 1 1 
2 0 1 1 
3 0 0 1 
4 0 1 0 
5 1 0 0 
6 0 0 1 
7 1 0 1 
8 0 1 1 
FIG. 4. Matriz de distribuição dos estados dos caracteres 1 a 8, nos táxons A, B e C. Estados 
plesiomórfico (0) e apomórfico (1). 
 
 
 
 
 
 
 
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FIG. 5. Dois cladogramas originados a partir dos dados apresentados na matriz da 
fig.3 : (a) hipótese mais parcimoniosa, com uma homoplasia (9 passos); (b) hipótese 
menos parcimoniosa, com duas homoplasias (10 passos). Estados sublinhados são 
homoplasias 
 
Qual a importância das categorias e táxons para a sistemática filogenética? 
Qualquer classificação biológica utiliza o conceito de táxon: conjunto de organismos 
reunidos com base em uma definição particular. Categoria é o nome associado a um 
determinado táxon e que demonstra o nível de generalidade desse táxon em relação aos 
demais, ou seja, a categoria exprime o grau hierárquico existente entre os diferentes táxons. 
Uma vez que, de acordo com os códigos de nomenclatura biológica, algumas categorias são 
consideradas obrigatórias, elas são necessárias para formalizar qualquer proposta de 
classificação, seja ela filogenética ou não. 
Quais tipos de táxons não são aceitos pela sistemática filogenética? 
 
Táxons monofiléticos são aqueles cujos membros compartilham um ancestral comum 
exclusivo, e podem ser justificados por apresentarem características derivadas ou apomórficas 
(ver “como se constrói um cladograma”, fig. 2 , exs: XYZABC, Y ZABC, ZABC, ABC, X, 
Y, Z, A, B, C). Táxons parafiléticos são aqueles nos quais falta um táxon monofilético para 
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torná-los monofiléticos, ou, segundo alguns autores, são táxons baseados em plesiomorfias 
(exs, fig.2 : XYZAB – para se tornar monofilético é preciso acresentar C; XYABC – para se 
tornar monofilético é preciso acrescentar Z; XYZ – para se tornar monofilético é preciso 
acrescentar ABC). Táxons polifiléticos são aqueles nos quais faltam dois ou mais táxons 
monofiléticos para torná-los monofiléticos, ou, segundo alguns autores, são táxons baseados 
em homoplasias (exs, fig.2 : XYBC – para se tornar monofilético é preciso acrescentar Z e A, 
XABC – para se tornar monofilético é preciso acrescentar Y e Z; XZ, para s etornar 
monofilético é preciso acrescentar Y e ABC). 
 A sistemática filogenética só aceita classificações elaboradas com táxons 
monofiléticos, pois esses são os grupos naturais que refletem as relações evolutivas. Táxons 
parafiléticos ou polifiléticos não podem ser utilizados em classificações filogenéticas. 
O que é grupo-irmão? 
Grupo-irmão é o grupo monofilético mais próximo de outro grupo monofilético. Os 
dois grupos-irmãos compartilham um ancestral comum exclusivo. 
Em um cladograma, os pontos de onde divergem os ramos são denominados nós 
Considerando-se o nó mais basal do cladograma da fig.2 , temos dois grupos-irmãos, os 
grupos monofiléticos X e YZABC; no nó seguinte, Y é grupo-irmão de ZABC; finalmente, Z 
é grupo-irmão de ABC. No nó correspondente ao grupo ABC, três terminais partem do 
mesmo ponto (politomia), e nesse caso não existem grupos-irmãos evidentes. Enquanto a 
politomia não for resolvida, podem ser consideradas três possibilidades: A grupo-irmão de 
BC (e B grupo-irmão de C), ou B grupo-irmão de AC (e A grupo-irmão de C), ou C grupo-
irmão de AB (e A grupo-irmão de B). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Sistemática Filogenética ou cladística (Hennig e depois muitos outros) 
Definição: método particular de formular hipóteses explícitas e testáveis sobre as relações de 
parentesco entre organismos. 
Pressupostos do método: 
(a) Todos os grupos supra-específicos verdadeiros são oriundos de uma única espécie 
ancestral (monofilia) 
(b) A biodiversidade foi produzida pela cladogênese e modificação de caracteres. 
(c) Possibilidade de reconhecimento das mudanças no caracteres ao longo do tempo em 
grupos ou linhagens. 
Por que o método cladístico é importante para os biólogos? 
• Prediz as propriedades de organismos. Exemplo: possíveis genes e compostos 
biológicos particulares importantes no tratamento de doenças; 
• Ajuda o esclarecimento de mecanismos de evolução: teste de hipóteses sobre 
adaptação, há muito estabelecidas (ecologia histórica) 
• Útil na criação de sistemas de classificação: reconhece e emprega a teoria evolutiva. 
• Auxilia a deduzir as relações históricas entre áreas geográficas (vicariância) 
O que usar na reconstrução filogenética? 
• Caracteres = evidência presente na história evolutiva de uma espécie 
 Como analisar este caracteres? Através da similaridade de caracteres homólogos 
O que é homologia? 
• Caracteres originados da mesma estrutura derivada, i.e., indicam uma descendência 
comum.(monofilia) 
• (Monofilia, polifilia, parafilia e merofilia: definições) 
Quais são os critérios para reconhecimento de homologias? 
• Similaridade de posição topográfica : Por exemplo, os 3 ossículos do ouvido médio 
dos mamíferos são reconstruções de elementos do crânio visceral dos peixes. 
• Similaridade especial: estrutura, ultraestrutura, composição química e embriologia 
(reforça ou rejeita homologias) 
• Continuidade através de formas intermediárias 
Todas as homologias são informativas? 
Apenas caracteres especiais comuns ou caracteres derivados homólogos compartilhados ( 
SINAPOMORFIAS) podem servir de evidência de ancestralidade comum. 
Qual é fonte primária de informação para a Sistemática ? 
Semaforontes: determinado período na vida dos organismos, já Holomorfo é o conjunto de 
todas as características morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, comportamentais. 
Polarização de caracteres: direção atual da mudança evolutiva 
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Caráter: qualquer atributo reconhecível de um organismo. Exemplo: "cor dos olhos 
Ëstado de caráter: o valor do caráter. Exemplo: "azul" 
• Como saber se um caráter é original (plesiomórfico) ou derivado (apomórfico)? 
 - Se um caráter está presente no grupo em estudo (Grupo interno) e em outro grupo 
evolutivamente próximo (grupo externo), inicialmente se aceita que eles compartilham tal 
caráter por terem herdado os caracteres de um ancestral comum. A polaridade pode ser 
deduzida por: 
• Um estado de caráter presente no início do desenvolvimento e perdido 
posteriormente 
• Um estado de caráter presente em organismos da mesma linhagem no início da 
história da Terra• Comparação com um grupo externo: comparação com um hipotético grupo-irmão. 
Resultado da análise cladística: cladograma, que apenas representa uma hipótese para 
evolução de caracteres e possíveis parentescos. 
Minimizando conflitos nos cladogramas: noção de parcimônia (menor número de 
homoplasias) 
Cladograma x árvore filogenética : distinção pela presença do tempo na segunda forma de 
representação. 
 
 
 
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	PROFESSOR: RÔMULO NÓBREGA ALVES