Apostila Cordados

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Evolução dos cordados 
(Fonte: http://nossobioma.blogspot.com/search?q=CORDADOS&submit=Busca) 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 Na evolução dos deuterostômios, uma linhagem derivou para o grupo dos 
equinodermos e outra, para o grupo dos cordados. Os Cordados são animais 
triploblásticos, celomados, com sistema bilateral, segmentados e deuterostômios. As 
quatro características gerais que definem o filo são: Notocorda; Tubo nervoso dorsal; 
Fendas faríngeas;e Cauda pós anal muscular (Figura 1) [1]. 
A notocorda é uma estrutura que deriva do mesoderma do embrião e 
corresponde a um bastonete maciço e flexível. Essa estrutura se localiza entre o tubo 
digestivo e o tubo nervoso. Sua função é promover suporte para o esqueleto da maioria 
dos animais. Se compõe de um complexo de células preenchidas com um fluido e 
cobertas por um rígido tecido fibroso. 
O tubo nervoso dorsal oco se origina da invaginação do ectoderma do embrião, 
formando um tubo neural oco. Essa estrutura origina o sistema nervoso central: o 
cérebro e o cordão espinhal. 
As fendas faríngeas são formadas na região lateral da faringe durante o 
desenvolvimento do embrião, podendo persistir no adulto. Em alguns invertebrados, 
elas podem funcionar como alimentação por filtração. Em vertebrados aquáticos, as 
fendas e as estruturas que as suportam tornaram-se modificadas para as trocas gasosas 
(em vertebrados aquáticos), suporte para a mandíbula, estrutura para a audição, entre 
outras funções durante a evolução dos vertebrados. 
 
A cauda pós anal muscular se caracteriza por ser um prolongamento do corpo posterior 
ao ânus, que contém musculatura esquelética metamérica e contribui para locomoção 
 2 
por ondulação lateral. Essa cauda possui elementos esqueléticos e músculos que 
provêem a força propulsora na maioria das espécies aquáticas [1]. 
 
 
 
Figura 1: características diagnósticas dos cordados 
 (Fonte: http://nossobioma.blogspot.com/2010/05/cordados.html) 
 
2. A ORIGEM DOS CHORDATA 
 
 A origem dos cordados ainda é desconhecida. Os primeiros cordados 
identificáveis são espécimes semelhantes à peixes ou lanceolados do período 
Cambriano. Existem algumas hipóteses que explicam a origem desses animais: um 
animal semelhante a um verme que desenvolveu um corpo achatado e/ou nadadeiras 
para nadar; um filtrador tubular séssil que evoluiu em um animal de vida livre com 
nadadeiras; uma larva natante que manteve as nadadeiras no estágio adulto. A primeira 
classe identificada dos cordados foi reduzida a peixes-ou lancelet-como espécies do 
Cambriano. 
 A rigidez da notocorda, em muitos cordados, provavelmente evoluiu para ajudar 
na eficiência da contração alternada de músculos para natação (em movimentos em 
forma de S). Em outras palavras, para curvar o corpo, o músculo precisa de uma 
estrutura rígida para segurá-lo e essa é a principal caracterísitica da notocorda em seu 
estágio inicial. A falta de uma parte rígida no corpo resultaria no encurtamento do 
animal no lugar de movimentos curvilíneos necessários para a natação [12]. 
 
3. SUBFILOS 
 
3.1. UROCHORDATA 
 Os urocordados (gr. oura = cauda + chorda = cordão), também chamados de 
tunicados, são os cordados mais diferentes, pois os adultos apresentam poucas 
semelhanças com os restantes membros do filo. 
 A designação ‘tunicados’ se refere ao fatos desses animais apresentarem uma 
túnica, por vezes espessa, quimicamente semelhante à celulose, a tunicina. São os 
cordados invertebrados com mais sucesso, conhecendo-se 2000 espécies, cerca de 100 
bentônicas. Todos são marinhos, uns de vida livre e outros, após um curto período 
 3 
larvar de vida levre, vivem fixos. Podem ser solitários, coloniais ou formar extensos 
grupos debaixo da mesma túnica. Variam desde formas microscópicas a outras com 
30cm de diâmetro [1]. 
 O subfilo se divide em três classes: Ascidiacea; Thaliacea; e Larvacea. 
 
 3.1.a. ASCIDIACEA 
 
 As larvas das ascídias possuem todas as características de um cordado, ou seja, 
possuem notocorda, fendas faríngeas, tubo nervoso dorsal oco e cauda muscular pós 
anal (Figura 2). As fendas faríngeas são responsáveis pela troca gasosa e pela nutrição 
por filtração. As fendas branquiais estão conectadas com as fendas faríngeas. As últimas 
fendas branquiais dão origem à mandíbula. Possuem um sulco coberto por glândulas 
denominado endóstilo, que envia muco formando uma malha na qual o alimento fica 
aderido. O muco é esparramado na parede da faringe e desce a partir da parte superior. 
O muco vai se espalhando e descendo, até que os cílios o capture na parte interna da 
faringe. Os cílios continuam batendo até levar o alimento da faringe ao esôfago, depois 
ao estômago onde começa digestão, e o alimento vai para o intestino, que se abre 
próximo ao sifão atrial. 
 Uma ascídia adulta possui o corpo globoso ou cilíndrico, fixo a um substrato 
pelo pedúnculo. Possuem duas aberturas, o sifão bucal ou inalante, e um sifão atrial ou 
exalante. Pelo sifão bucal entra água e alimento, e pelo sifão atrial saem as excretas. As 
ascídias não possuem sistema excretor. A epiderme é formada por uma camada de 
células monoestratificadas. O epitélio secreta a túnica ou manto que fica abaixo da 
epiderme e é composta por uma proteína, isômero da celulose, chamada de tunicina. Em 
algumas podem apresentar sais de cálcio, para que o corpo fique mais rígido. 
 
Figura 2: Características de uma ascídia adulta 
(Fonte: http://nossobioma.blogspot.com) 
 
O sistema circulatório é do tipo aberto. O sangue possui células especializadas 
que fabricam a túnica. O manto é composto de tecido conjuntivo [4]. 
As ascídias são urocordados hermafroditas que fazem fecundação externa e 
possuem fase larval. Os ductos genitais, que ficam perto do sifão atrial, carregam os 
 4 
espermatozóides e os óvulos produzidos pelas gônadas para fora do corpo para que haja 
fecundação externa. O zigoto se transforma em uma larva livre natante, que tem uma 
cauda (parecido com um girino). A parte anterior da larva tem papilas adesivas que se 
fixam ao substrato. A larva também possui o cordão nervoso dorsal oco e a notocorda 
na cauda. A cauda é absorvida e o corpo sofre um movimento de rotação de 
aproximadamente 90°, do cordão nervoso só fica o gânglio nervoso e a notocorda é 
totalmente absorvida. As ascídias também podem se reproduzir assexuadamente, por 
brotamento. Através do processo de mitose, as células vão se diferenciando até a 
formação de um novo indivíduo, formando uma colônia de aspecto [4] (Figura 2.1 e 
2.2). 
 
Figura 2.1: colônia de ascidia Figura 2.2: ascidia solitária 
(Fonte: http://www.maramar.ind.br/Wallpappers.aspx) 
 
 
 As ascídias são ótimos filtradores podendo filtrar 200 litros de água em 24 horas. 
 
 3.1.b. THALIACEA 
 
 A classe Thaliacea está representada por indivíduos livre natantes muito 
pequenos, medindo poucos milímetros. A túnica destes animais é transparente. Vivem 
em mares tropicais e subtropicais [5]. Existem 40 espécies em todo o mundo, sendo 27 
encontradas no Brasil [31]. 
 Normalmente ocorrem em grande quantidade representando grande importância 
na alimentação de invertebrados, como ctenóforos e medusas, e de muitos peixes e aves 
marinhas [31]. 
Essa classe é composta por três ordens: Diliolida; Salpida; e Pyrosomida. A ordem 
Doliolida possui representantes com um feixe muscular em forma de anel que circunda 
todo o corpo do indivíduo (Figura 3). A ordem Salpida possui indivíduos com feixes 
musculares incompletos. São filtradores, monóicos e seu ciclo de vida possui 
alternância de gerações, existindo umaforma sexuada produtora de gametas e uma 
assexuada, que forma os brotos. Podem viver solitários ou em colônias flutuantes, pois 
não ficam fixos a um substrato [5] (Figura 4). A ordem Pyrosomida (pyro = fogo) 
possui animais com bioluminescência (as bactérias associadas à colônia que produzem a 
luz). Possuem estatocisto [5] (Figura 5). 
 
 
 5 
Figura 3: Gênero Doliolum (Fonte: http://www.infoescola.com/biologia/classe-thaliacea/) 
 
 
Figura 4: Gênero Salpa (Fonte: http://www.infoescola.com/biologia/classe-thaliacea/) 
 
 
Figura 5: Gênero Pyrosoma (Fonte: http://www.infoescola.com/biologia/classe-thaliacea/) 
 
 3.1.c. LARVACEA 
 
 Os animais da classe Larvacea, como o próprio nome diz, apresentam o 
fenômeno da neotenia, onde os animais não atingem o formato adulto, tendo sempre a 
forma de larvas, mas ainda assim podem se reproduzir. O corpo possui musculatura, 
cordão nervoso dorsal oco, e a cauda possui notocorda. Possuem estatocistos, que são 
células relacionadas com o equilíbrio, pois são animais livre natantes. A epiderme 
secreta muco para o envoltório [6] (Figura 6). Há 70 espécies descritas e 25 ocorrem no 
litoral brasileiro [32]. 
O gênero Oikopleura (oiko= casa, pleura= membrana) possui indivíduos com 
membrana, na qual há um filtro. A cauda é responsável pelo movimento de água dentro 
do envoltório (Figura 6.1). São animais de vida curta, pois existindo o fluxo de água, o 
filtro entope e pára a circulação de água; e o indivíduo tem que abandonar a casa, e 
logo, secreta outra casa. A casa entope a cada 4 ou 5 horas. Reproduzem-se 
sexuadamente [6]. 
 
 
Figura 6: estruturas de uma exemplar da classe Larvacea 
(Fonte: http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/010Chordata/010.100.html) 
 
 
 6 
 
 
 
 
 
 
Figura 6.1: Oikopleura dióica (Fonte: http://www.infoescola.com/biologia/classe-larvacea/) 
 
3.2. CEPHALOCHORDATA: 
 
 
 
Figura 7: Anfioxo enterrado (Fonte: http://nossobioma.blogspot.com) 
 
 
Os representantes do subfilo Cephalochordata são invertebrados marinhos com 
aspecto semelhante a peixes. 
 Esses animais retêm todas as características diagnósticas de um cordado ao 
longo da vida. O representante mais conhecido é o anfioxo (do grego amphi = ambos e 
oxy = pontiagudo), pois as duas extremidades do seu corpo são pontiagudas, não 
possuindo uma cabeça distinta. Vivem enterrados em posição diagonal no fundo do 
mar, nadam um pouco para se alimentar, mas voltam para se esconder (Figura 7). A 
extremidade anterior é chamada de rostro, onde há uma boca que possui cirros bucais. 
Como o corpo é transparente, é possível observar os feixes musculares em forma de V. 
Entre cada miômero (V) existe uma membrana de tecido conjuntivo, chamada de 
miossepto. Esses miômeros são responsáveis pelos movimentos de natação e escavação. 
São sustentados pela notocorda que serve de apoio para a musculatura (Figura 7.1). 
O anfioxo se locomove através de movimentos ondulatórios, onde os miômeros 
trabalham de forma antagônica (enquanto um lado contrai, o outro distende). 
O tubo digestório é completo, com boca e ânus. A boca é filtradora, circundada 
por cirros que impedem a entrada de partículas grandes, e as fendas branquiais são 
utilizadas na alimentação por filtração. Os cílios das barras branquiais promovem a 
movimentação da água com alimento sobre as fendas branquiais, auxiliados pelo órgão 
da roda (estrutura ciliada da cavidade oral, que possui cílios que movimentam a água até 
a faringe) e pelos cirros bucais. A água sai da faringe pelas fendas e cai no átrio, que 
tem um atrióporo por onde a água vai para o meio externo. 
 7 
 As trocas gasosas são realizadas na faringe e na pele através de difusão. 
O anfioxo ainda não apresenta um coração, porém apresenta vasos, e a contração 
destes vasos que promove a circulação. Não possui pigmentos respiratórios, sendo o 
sangue incolor. 
 Os cefalocordados são dióicos, as gônadas (Figura 7.2) estão dispostas 
lateralmente no corpo do animal, não existindo canais condutores de gametas. Quando 
os gametas estão maduros, ocorre um rompimento na parede da gônada, então os 
gametas caem do átrio e são lançados para o exterior para que ocorra fecundação 
externa [7]. 
 
 
 
Figura 7.1: estruturas de um anfioxo 
(Fonte: http://www.infoescola.com/biologia/cefalocordados-cephalochordata/) 
 
. 
 
 
 Figura 7.2: Gônodas de um anfioxo 
(Fonte: http://www.biologia.edu.ar/animales/cordados.htm) 
 
 
 
 
 
 
 
 8 
3.3. VERTEBRATA 
 
 
 Fig. 8: Filogenia dos vertebrados 
(Fonte: http://biologos.ning.com/group/zoologiadosvertebrados) 
 
 Os vertebrados formam um grupo antigo, com uma história de cerca de 545 
milhões de anos. Eles incluem alguns dos maiores e mais complexos organismos 
viventes. Mas representam parte do enorme grupo de animais, e para entender sua 
história e o desenvolvimento de suas estruturas, eles devem ser colocados no contexto 
filogenético (Figura 8) [33]. 
As espécies atuais de vertebrados podem ser encontradas em praticamente todas 
as partes da Terra, enquanto vertebrados de hoje extintos viveram em habitats que não 
mais existem. Todos os vertebrados têm características básicas em comum, as quais são 
produto de sua ancestralidade comum. Os comportamentos são tão diversos quanto suas 
formas [2]. 
 Algumas características gerais compartilhadas pelos vertebrados são: 
endoesqueleto vivo que pode crescer; mecanicamente eficaz; o crânio e as vértebras 
protegem o sistema nervoso e a caixa torácica protege as vísceras (Figura 8.1). Além 
disso, o tegumento é constituído da epiderme, de origem ectodérmica, e da derme, de 
origem mesodérmica, podendo possuir glândulas, escamas, penas, unhas, cascos, etc. A 
epiderme é multiestratificada, isto é, composta de várias camadas de células, enquanto 
os demais animais apresentam sempre epiderme uniestratificada. A derme é típica dos 
vertebrados: um tecido rico em vasos sanguíneos e em estruturas sensoriais [2]. O 
sistema circulatório é constituído de um coração ventral, com 2 a 4 câmaras, e com 
glóbulos vermelhos (eritrócitos). Possuem sistema urinário e endócrino desenvolvidos. 
Os vertebrados podem ser subdivididos em dois subfilos quanto à ausência ou à 
presença de mandíbulas verdadeiras, Agnatha e Gnathostomata, respectivamente. 
 
 9 
 
Figura 8.1: Diferentes tipos de esqueleto de vertebrados 
(Fonte: http://rfaplanet.blogspot.com/2010/04/os-criadores-do-blog-agradecem-ao.html) 
 
3.3.a. AGNATHA (sem mandíbulas verdadeiras) 
 
 Os agnatas (a = sem, gnatos = maxila) ou ciclóstomos (cyclus = circular, stoma 
= boca) atuais possuem caracteres primitivos que relembram a origem dos vertebrados: 
não têm mandíbula e nem apêndices pares envolvidos com a locomoção. Alguns, 
entretanto, não se assemelham a qualquer outro peixe, vivente ou fóssil, porque são 
especializados como ectoparasitas de outros vertebrados. As Feiticeiras, pertencentes à 
família Myxinidae (peixes-bruxa), parecem ser vertebrados genuinamente primitivos 
(Figura 9), ao passo que lampreias, pertencentes à família Petrimyzontidae são 
degeneradas em muitos aspectos (Figura 10). Lampréias e feiticeiras são animais de 
corpo alongado e cilíndrico, sem escamas, são mucosos, nadadeiras pares ausentes, 
órgãos olfativos pares presentes, mas com uma abertura mediana no focinho. A 
notocorda persiste ao longo da vida. Possuem coração com duas câmaras. Possuem 
somente uma gônada. Feiticeiras são marinhas e ocorrem em águas profundas, enquantoque as lampréias são formas migratórias que vivem nos oceanos e rios (espécies 
anádromas) [2]. 
Os ciclóstomos estão divididos em duas ordens: Petromyzoniformes e 
Myxiniformes. 
 
 
 
 
Figura 9: Feiticeira (Fonte: http://nossobioma.blogspot.com) 
 
 
 10 
 
 
Figura 10: Lampréia (Ectoparasita) 
(Fonte: http://nossobioma.blogspot.com) 
 
 - Petromyzoniformes 
 
Essa ordem está representada pelas lampréias, organismos que vivem próximos à 
costa e à pequenas profundidades (regiões costeiras temperadas) quando adultos. A 
maioria das lampréias são anádromas, isto é, a forma adulta migra da água do mar para 
a água doce na época da reprodução. Algumas espécies mais especializadas vivem 
apenas na água doce e seu estágio adulto é muito reduzido, restrito à época reprodutiva, 
durante a qual não se alimentam e também não migram. Têm uma única abertura nasal 
localizada na região dorsal anterior da cabeça, que se continua por um tubo de fundo 
cego cuja porção final está encostada no crânio próximo à glândula pituitária (órgão 
pineal). Os olhos são grandes e bem desenvolvidos da mesma maneira que o corpo 
pineal. 
As lampreias são dióicas, ou seja, apresentam sexos separados. Os gametas são 
liberados na água onde ocorre a fecundação (fecundação é externa). Dos ovos, que são 
depositados em estuários, surgem larvas denominadas amocetes [36]. O período larval 
leva de 3 a 7 anos e as lampréias adultas morrem após a desova. 
São parasitas de cetáceos e peixes. As lampreias se fixam com a boca circular 
(Figura 10.1) e perfuram o tegumento do hospedeiro com a língua cartilaginosa, se 
alimentando dos fluidos corpóreos desses animais. O tegumento possui grande 
quantidade de glândulas com pequenas formações de muco. A derme é formada por 
tecido colágeno. A maior parte da dieta de uma lampréia adulta consiste dos fluidos do 
corpo do hospedeiro. O trato digestivo é reduzido, o que é esperado para organismos 
que se alimentam de substâncias de fácil digestão, como o sangue e fluidos corpóreos 
[21]. 
 
 
 Figura 10.1: boca de uma lampreia (Fonte: http://nossobioma.blogspot.com) 
 
 
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- Myxiniformes 
 
Essa ordem está representada pelos peixes-bruxa, organismos que vivem 
exclusivamente em ambientes marinhos. As feiticeiras vivem freqüentemente em 
ambientes profundos e quase nunca saem de lá. Algumas vivem em colônias e cada 
indivíduo vive enterrado em uma galeria no lodo cuja entrada tem a forma de um 
pequeno vulcão. O item alimentar mais comum desses animais são os poliquetas 
escavadores que vivem de modo semelhante às toupeiras, isto é, procuram seu alimento 
perfurando e rastejando embaixo do substrato. São atraídas por organismos moribundos, 
doentes ou mortos, principalmente peixes que as feiticeiras atacam, penetrando pelas 
fendas branquiais [2]. 
 As feiticeiras têm o corpo alongado, sem escamas, de cor rosa a púrpura, com 
uma única abertura nasal, que se comunica com a faringe por meio de um duto 
nasofaríngeo. Os olhos são degenerados e estão recobertos pela pele. A boca é 
circundada por 6 tentáculos sustentados internamente por cartilagens, que os mantém 
eretos, movem-se em todas as direções quando a feiticeira está procurando alimento. 
O mecanismo de alimentação das feiticeiras é altamente eficiente onde as placas 
de dentículos queratinizados funcionam como uma pinça, que se abre e fecha 
alternadamente quando sai e entra da boca. Quando uma feiticeira vai se alimentar, por 
exemplo, de um peixe, elas fincam suas pinças bucais em irregularidades da superfície 
do corpo da vítima, como as brânquias e o ânus, onde podem abocanhar mais facilmente 
a carne. Uma vez fixa à presa, a feiticeira enrola-se sobre si mesma formando um nó, 
que se descola da cauda para a região anterior do corpo. Este nó fornece o ponto de 
apoio para que ela possa abocanhar e dilacerar a presa (Figura 9.1). As feiticeiras só se 
alimentam de peixes mortos ou doentes e, freqüentemente, comem primeiro os tecidos 
mais moles, localizados nas cavidades celomáticas do corpo [2]. 
 As características principais das feiticeiras são: não possuem mandíbula; 
possuem olho pineal vestigial; uma narina; aberturas branquiais; notocorda persistente; 
boca pequena com um grande dente epidérmico dorsal e fileiras de pequenos dentes; 
língua antero - ventral reversível mordedora; se alimentam de vermes, outros 
invertebrados e peixes mortos ou doentes; possuem vários pares de tentáculos moles 
anteriores ao redor da boca e abertura nasal (barbelas sensitivas). Além disso, possuem 
esqueleto cartilaginoso e não possuem escamas (pele lisa). Esses animais vivem em 
águas marinhas profundas, em ambientes hipóxios, e por isso apresentam corações 
‘secundários’ (bulbos contráteis) que aumentam o fluxo de sangue no seu sistema 
circulatório de baixa pressão. Possuem também elevado número de bolsas faríngeas, 5 a 
16, para auxiliar na respiração. Não toleram luz forte e salinidade baixa. 
 
 
Figura 9.1: Peixe-bruxa (Fonte: http://www.flogao.com.br/verafauna/129722889) 
 
 
 
 12 
- GNATOSTOMATHA (com mandíbulas verdadeiras) 
 
 Os chamados gnatostomados são os animais que apresentam maxilas ao redor da 
boca, movimentadas por músculos. Essa adaptação possibilitou aos organismos 
agarrarem firmemente os objetos. Posteriormente as maxilas foram revestidas por 
dentes e a mordedura tornou-se mais firme. Além disso, surgem variações nos tipos de 
dentição como os dentes com arestas largas e cortantes, que propiciam a diminuição do 
tamanho das partículas alimentícias, e dentes achatados, opostos aos primeiros, 
permitiram a trituração de alimentos duros. Portanto, o aparecimento da mandíbula 
possibilitou aos vertebrados explorar novos itens alimentares. As funções da mandíbula 
não se limitam, apenas, a capturar e morder a presa. Uma mandíbula móvel, capaz de 
prender, permite um novo comportamento - a manipulação de objetos - que integra 
muitos aspectos da biologia dos vertebrados. A mandíbula pode ser usada para cavar 
buracos; carregar pedrinhas ou vegetação, utilizadas na construção de ninhos; pode 
ainda ser usada para mordiscar o parceiro durante a corte; ou auxiliar no cuidado com a 
prole [2]. 
 
 3.3.b. Chondrichthyes 
 
 O nome “Chondrichthyes” (chondros = cartilagem, ichthyos = peixe) refere-se 
ao esqueleto cartilaginoso desses peixes (Figura 11). Surgiram no Siluriano superior, 
mas os primeiros fósseis encontrados datam do Devoniano. Estes peixes são 
identificados por possuírem um esqueleto cartilaginoso, e as formas atuais são divididas 
em dois grupos: um no qual existe uma única abertura branquial, de cada lado da 
cabeça, e outro onde existem várias aberturas branquiais de cada lado da cabeça. O 
primeiro grupo é denominado Holocephali por causa da aparência íntegra (sem fendas) 
da cabeça, que é resultante de ter uma única abertura branquial. As quimeras estão 
fundamentadas nas suas formas bizarras: uma cauda longa, fina e flexível; corpo de 
peixe; olhos grandes; e placas dentígeras desenvolvidas fazem com que se pareça com a 
caricatura de um coelho. O segundo grupo é dos Elasmobranchii, que significa 
brânquias lamelares. Incluem os tubarões e as raias [2]. 
 As principais mudanças em relação aos ciclóstomos são: a presença de escamas, 
dois pares de nadadeiras laterais, mandíbulas móveis articuladas com o crânio, dentes 
cobertos de esmalte na mandíbula e na maxila, 3 canais semicirculares em cada ouvido, 
órgãos e ductos reprodutores pares. 
 
 13 
 
 Figura 11: algumas características dos condrictes 
(Fonte: http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.asp?cod=1279)Os Chondrichthyes apresentam como características principais: pele rija, coberta 
por escamas placóides, exceto as quimeras; coração com duas câmaras; respiração por 5 
a 7 pares de brânquias; temperatura do corpo variável; fecundação interna; olhos 
laterais; sem bexiga natatória; duas narinas; notocorda persistente; muitas vértebras, 
completas e separadas; cinturas peitoral e pélvica presentes; excreção por meio de rins 
mesonéfricos, o principal produto nitrogenado é a uréia; escamas placóides são 
“dentículos dermais” que dão um aspecto de lixa à pele dos tubarões; possuem válvula 
espiral para aumento da absorção intestinal; todo excesso de sal ingerido é eliminado 
pelas guelras ou brânquias nos peixes, já os tubarões e as raias, concentram o sal em 
grandes quantidades em seu sangue, combinado sob a forma de compostos orgânicos 
nitrogenados, estes compostos são basicamente a uréia, e o óxido trimetilamina 
(OTMA) [23]. 
 
 Subclasses: 
 
 Elasmobranchii: 
 
Os elasmobrânquios possuem uma boca protrusível que permite aos tubarões 
modernos uma abertura maior da boca apesar da presença de um focinho pontiagudo. A 
dentição é especializada, na qual os dentes da maxila superior são mais desenvolvidos 
que os da maxila inferior e são, freqüentemente, recurvados e serrilhados. A mobilidade 
do esqueleto craniano, conhecida como cinese craniana, permite o consumo de uma 
ampla variedade de itens alimentares. 
A despeito das grandes dimensões, todos os elasmobrânquios modernos tem 
características esqueléticas próprias. A notocorda contínua foi substituída por centros 
vertebrais cartilaginosos que se calcificam de diferentes modos. Entre os centros 
vertebrais permanecem restos esféricos de notocorda encaixados nas depressões 
formadas pelas concavidades das faces opostas de vértebras adjacentes, deste modo, o 
esqueleto axial é uma estrutura flexível lateralmente, porque os centros vertebrais 
rígidos podem girar sobre articulações esféricas formadas por cartilagens calcificadas e 
restos de notocorda [2]. 
 14 
As escamas são do tipo placóide (Figura 11.1) que têm apenas uma cúspide e uma 
única polpa interna. O tamanho, forma e arranjo destas escamas reduzem a turbulência 
da água adjacente à parede do corpo e conseqüentemente há um aumento da eficiência 
natatória [2]. 
 
 
Figura 11.1: escamas placóides (Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/filo-cordata/filo-chordata-9.php) 
 
 Dentre muitas características que diferenciam os Chondrichthyes dos outros 
gnastomados atuais, a ausência da bexiga natatória é uma delas. Os Elasmobranchii 
usam o fígado para contrabalancear o peso das escamas placóides, dentes e cartilagens 
calcificadas. Os tubarões controlam a flutuabilidade regulando o volume de óleo no 
interior do fígado por meio da produção e da reabsorção do mesmo. Além disso, a 
hidrodinâmica particular vinculada à oscilação lateral da nadadeira caudal heterocerca 
gera uma força de ascensão, assim como uma força propulsora para frente, o que 
também reduz o processo de descida na coluna d`água pelos tubarões, mantendo a 
profundidade desejada [2]. 
 Embora não ocorra apenas nos elasmobrânquios, os sistemas sensoriais destes 
peixes são refinados e diversificados. Eles possuem os mecanorreceptores da linha 
lateral (Figura 11.2) que detectam a presença da presa. Esse sistema sensorial é 
composto por canais, poros e depressões superficiais conectados entre si e distribuídos 
pela cabeça e laterais do corpo, sensíveis às vibrações mecânicas transmitidas através da 
água. Além disso, possuem as Ampolas de Lorenzini (Figura 11.3) que são, 
basicamente, pequenos tubos preenchidos com muco em cuja base localizam-se as 
células sensoriais e neurônios aferentes, que são sensíveis à potenciais elétricos, 
portanto os elasmobrânquios podem detectar a presa por meio do fraco campo elétrico 
emitido por ela. A quimiorrecepção é outro importante sentido devido ao olfato acurado 
dos tubarões. 
 
 Figura 11.2: linha lateral (Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/filo-cordata/filo-chordata-9.php) 
 15 
 
 
 
 Figura 11.3: Ampolas de Lorenzini 
(Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/filo-cordata/filo-chordata-9.php) 
 
E por último, a visão, que é um sentido importante para os comportamentos 
alimentares dos tubarões. Os mecanismos para a visão em baixas intensidades 
luminosas são especialmente desenvolvidos, muitos tubarões podem perceber 
freqüências de luz invisíveis ao olho humano. Esta sensibilidade é conseguida por causa 
da estrutura da retina, rica em bastonetes e células ricas em cristais de guanina 
localizadas entre a retina e a coróide. Estas células com guanina formam o chamado 
tapete lucidum, e estes cristais funcionam como espelhos microscópicos refletindo a luz 
de volta para a retina, aumentando assim a chance da luz sensibilizar os bastonetes [2]. 
 Os elasmobrânquios não possuem opérculo protegendo as brânquias. Tem um 
par de orifícios, os espiráculos, por onde a água que passa pela boca e banha as 
brânquias, sai (a água sai também pelas fendas). Quando o animal se encontra em 
grandes profundidades, a água entra pelo espiráculo. 
 Boa parte do sucesso da última geração de elasmobrânquios pode ser atribuída 
aos seus sofisticados mecanismos de reprodução. Todas as espécies modernas fazem 
fecundação interna. Possuem cláspers pélvicos (Figura 11.4) uma estrutura esquelética 
que amplia a eficiência da cópula. Durante a cópula, apenas um clásper é introduzido na 
cloaca da fêmea, num ângulo de 90° em relação ao eixo antero-posterior do corpo, e o 
esperma flui pela fenda dorsal do clásper que se limita dorsalmente à papila cloacal. O 
clásper flexionado é introduzido na cloaca da fêmea e permanece preso à ela por meio 
de barbas, ganchos e espinhos localizados na porção distal. Quando o clásper é 
introduzido firmemente no interior da cloaca da fêmea, o esperma é ejaculado para 
dentro do sulco do clásper. Simultaneamente, ocorre a contração do saco muscular 
subcutâneo localizado na face anterior da nadadeira pélvica. Este saco em sifão secreta 
um fluido lubrificante e está cheio de água do mar que é bombeada ativamente para 
dentro deste saco pelo movimento das nadadeiras pélvicas durante a cópula. O fluido 
seminal, proveniente do saco em sifão envolve o esperma, e sua função é facilitar a 
natação dos espermatozóides no interior dos dutos genitais femininos [2]. 
 
 16 
 
Figura 11.4: Clásper (Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/filo-cordata/filo-chordata-9.php) 
 
 As fêmeas têm estruturas especializadas na região anterior dos ovidutos, as 
glândulas nidimentais, responsáveis pela secreção da casca protéica, ao redor do ovo 
fecundado. Os elasmobrânquios ovíparos (ovum = ovo, pario = parto, nascimento) têm 
ovos muito grandes com várias aberturas na casca que possibilitam os diferentes tipos 
de trocas entre o embrião e o meio externo, a casca também apresenta várias projeções 
que serve para prender os ovos entre si e ao substrato (Figura 11.5). Atualmente, muitas 
espécies ovovivíparas (ovum = ovo, vivus = viver) retêm o jovem em desenvolvimento 
no interior dos ovidutos até serem capazes de terem uma vida independente. A redução 
na produção das secreções da casca, feitas pelas glândulas nidimentais, e um aumento 
significativo na vascularização dos ovidutos e sacos vitelínicos, são as diferenças mais 
notáveis entre as formas ovíparas e as ovovivíparas. Um passo natural a partir da 
condição ovípara é a viviparidade ou matrotrofia (matro – mãe, troph = alimentação) na 
qual o suprimento de alimento não se limita ao vitelo. A forma mais comum, e também 
a mais complexa, de viviparidadeapresentada pelos elasmobrânquios é a da formação 
de um saco vitelínico placentário, no qual cada embrião obtém seu alimento a partir da 
corrente sanguínea materna via saco vitelínico, que é muito irrigado [2]. 
 
 17 
 
 Figura 11.5: desenvolvimento de ovos de tubarão (Fonte: http://www.ibimm.org.br/page_43.html) 
 
 As raias derivam de tubarões da última irradiação, adaptados ao ambiente 
bentônico. A locomoção nestes peixes, achatados dorsoventralmente, é feita por meio 
de ondulações das nadadeiras peitorais, alargadas e musculosas. As escamas placóides, 
tão características do tegumento dos tubarões, estão ausentes em amplas áreas do corpo 
e nadadeiras peitorais das raias. As raias são primariamente bentônicas alimentando-se 
de invertebrados (ocasionalmente podem capturar pequenos peixes), mas as raias de 
grande porte são pelágicas e da mesma maneira que grandes espécies de tubarões, como 
o tubarão-baleia, alimentam-se de plâncton. 
 Os elasmobrânquios se subdividem em duas ordens: 
-ordem Squaliformes (Tubarões). Apresentam 5 a 7 pares de fendas branquiais abertas 
lateralmente para o exterior, com espiráculo. Nadam usando a cauda. 
-ordem Rajiformes (Raias). Apresentam 5 pares de fendas branquiais ventrais e 1 par de 
espiráculos. 
 
 Holocephali: 
 
Os holocéfalos estão representados pelas quimeras (Figura 11.6), animais 
geralmente encontrados ao redor dos 80 metros de profundidade. São ovíparos, 
depositam os ovos em águas mais rasas, e destes ovos de 10 cm de comprimento e com 
casca nascem diminutas quimeras idênticas aos adultos. As quimeras alimentam-se de 
camarões, moluscos gastrópodes e ouriços do mar. Locomovem-se por meio das 
ondulações do corpo e da nadadeira caudal, afilada e longa, e pelos movimentos 
estabilizadores das nadadeiras peitorais amplas e móveis. Como mecanismo de defesa 
 18 
algumas espécies possuem glândula de veneno associada ao espinho da nadadeira dorsal 
[2]. 
 
 
Figura 11.6: Quimera 
(Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/condricties/condricties.php) 
 
 -ordem Quimeriformes: possuem fendas branquiais cobertas por opérculo; sem cloaca e 
espiráculos. Primeira nadadeira dorsal com um espinho. Cauda delgada em forma de 
chicote. Adultos sem escamas. São ovíparos. A fecundação é interna, sempre 
depositando dois ovos, envoltos em cobertura coriácea. 
 
 3.3.c. Osteichthyes 
 
 Setenta e três por cento da superfície da Terra está coberta por água. A maior 
parte desta água forma os grandes corpos d’água oceânicos, povoados pelos 
vertebrados, especialmente pelos peixes ósseos. 
 A maioria dos vertebrados aquáticos realiza as trocas gasosas pelas brânquias, 
que são evaginações da superfície do corpo. As superfícies respiratórias das brânquias 
são projeções vascularizadas delicadas situadas lateralmente sobre os arcos branquiais. 
Os numerosos filamentos branquiais formam duas colunas que se estendem ao longo de 
cada arco branquial. As extremidades dos filamentos de arcos branquiais adjacentes se 
tocam, e, desta forma a água, logo que sai da cavidade oro-faríngea, entra em íntimo 
contato com as superfícies vascularizadas. A troca de gases ocorre nas numerosas 
projeções microscópicas denominadas lamelas secundárias[2]. 
 As mais variadas formas de peixes podem ter também movimentos variados. Os 
movimentos ondulatórios dos peixes podem ser de três tipos: anguiliforme – típico de 
peixes alongados e flexíveis, capazes de curvar metade do corpo na forma de um 
semicírculo; caranguiforme – as ondulações estão limitadas, na sua maioria, à região 
caudal, e a curvatura do corpo é de amplitude menor que a do caso anterior; e 
ostraciforme – corpo inflexível, as ondulações só ocorrem na nadadeira caudal [2]. 
 Os peixes ósseos, diferente dos cartilaginosos que produzem e reabsorvem óleo 
no fígado para o controle da flutuabilidade, possuem uma vesícula gasosa denominada 
bexiga natatória que exerce essa função. A bexiga natatória é extra-peritonial e localiza-
se ventralmente à coluna vertebral. É uma vesícula repleta de ar originaria de uma 
evaginação dorsal do trato digestório embrionário (Figura 12). Nos peixes marinhos, as 
bexigas natatórias ocupam ao redor de 5 por cento do volume do corpo, e nos peixes de 
água doce cerca de 7 por cento – estas diferenças volumétricas são as necessárias para 
gerar a flutuabilidade neutra requerida em cada meio [2]. 
 
 19 
 
Figura 12: Bexiga natatória em um peixe 
(Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/filo-cordata/filo-chordata-9.php) 
 
 É necessário um mecanismo que mantenha o volume da bexiga natatória 
constante já que esta estrutura tem a função de flutuação e permite ao peixe movimentos 
verticais sem problemas. Estes movimentos verticais são possíveis porque, quando o 
peixe sobe na coluna d’água o ar dentro da bexiga vai sendo expelido e quando o peixe 
afunda o ar vai sendo colocado dentro da bexiga. Os teleósteos mais basais mantêm um 
duto que conecta o esôfago à bexiga natatória denominado duto-pneumático. Estes 
peixes são denominados fisóstomos (physa = vesícula, stomo = boca), podem abocanhar 
o ar atmosférico na superfície da água para encher a bexiga natatória e podem expulsá-
lo, por meio de bolhas, quando estão subindo na coluna d’água. Nos teleósteos mais 
derivados, o duto pneumático está ausente, esta condição é denominada fisóclistos 
(clystere = fechado); o gás não pode ser eliminado pelo trato digestório como no caso 
dos fisóstomos. Muitos peixes de profundidades têm depósitos de óleo de baixa 
densidade dentro da bexiga natatória, ou têm bexiga natatória reduzida ou ausente e no 
seu lugar ricos depósitos de lipídios distribuídos pelo corpo. Os lipídios promovem 
flutuabilidade estática, da mesma maneira que os depósitos de óleo no fígado dos 
tubarões [2]. 
 O sistema sensorial dos osteíctes é composto por mecanorreceptores que 
fornecem a orientação básica para o deslocamento – tato, som, pressão, e movimentos. 
Como todos os vertebrados, os peixes possuem um ouvido interno (órgão do labirinto), 
que inclui os canais semicirculares, que informam o animal sobre as mudanças na 
velocidade e direção dos movimentos. Em peixes e anfíbios totalmente aquáticos um 
grupo de células ciliadas associadas a células especiais de suporte forma os 
neuromastos, que estão dispersos sobre a superfície da cabeça e do corpo. Nos peixes 
mandibulados os neuromastos freqüentemente encontram-se no interior de vários canais 
superficiais localizados na cabeça e em um ou mais canais bilaterais e longitudinais ao 
tronco e cauda. Este sistema lateral único dos peixes e anfíbios, totalmente aquáticos, é 
denominado sistema de linha lateral. 
 Os Osteichthyes se dividem em duas subclasses: os Sarcopterygii (sarcos = 
carnosa, pterygium = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = espinhos). 
 Os Sarcopterygii foram divididos em dois grupos irmãos: os peixes pulmonados 
ou Dipnoi (di = dupla, pnoe = respiração), e os Crossopterygii (cross = franja, 
pterygium = nadadeira). Os Actinopterygii se dividem em subgrupos de acordo com o 
aumento no grau de ossificação do esqueleto, como por exemplo, Chondrostei, os 
“peixes ósseos cartilaginosos”, os quais deram origem a outra irradiação, à dos Holostei, 
os “peixes inteiramente ósseos”, que culminaram nos Teleostei “peixes ósseos 
terminais” [2]. 
 
 20 
 
Figura 12.1: anatomia externa de um peixe 
(Fonte: http://grupodoscordados-c.blogspot.com/2010_06_01_archive.html) 
 
 
 
Figura 12.2: anatomia interna de um peixe 
(Fonte: http://grupodoscordados-c.blogspot.com/2010_06_01_archive.html) 
 
 A pele desses peixes cobre todo o corpo e contém inúmeras glândulas mucosas, 
cujasecreção facilita o deslizar através da água e protege contra infecções, e cobre o 
tronco até cauda. As escamas podem ser de várias formas, mas são sempre de origem 
dérmica. Algumas espécies não apresentem escamas ou estas podem estar revestidas de 
esmalte (Figuras 12.3; 12.4; 12.5; 12.6). Cada escama está fixa numa bolsa dérmica e 
cresce durante a vida do animal, o que geralmente origina anéis de crescimento 
(maiores no verão e muito pequenos no inverno). Estes anéis são mais notórios em 
peixes de regiões temperadas. Devido ao padrão de distribuição, forma, estrutura e 
número das escamas ser quase constante em cada espécie, esta é uma importante 
característica sistemática desta classe [9]. 
 As escamas dos peixes ósseos podem ser de três tipos: Ctenóides, ganóides e 
ciclóides. As escamas ctenóides são típicas dos peixes ósseos, são finas e crescem por 
toda vida, possuem pequenas projeções formando uma coroa de minúsculos espinhos, 
que conferem aos peixes uma aparência áspera. As escamas ciclóides são típicas de 
peixes ósseos, crescem por toda vida do peixe, são lisas e não possuem projeções. As 
escamas ganóides não ocorrem em peixes brasileiros, são rômbicas, esmaltadas e 
brilhantes. As escamas placóides são típicas de tubarões e raias, possuem pequenos 
dentículos dérmicos voltados para trás, o que deixa sua pele áspera, com aparência de 
uma lixa. 
 
 21 
 
Figura 12.3: escamas ctenóides (Fonte: http://www.ciclideosonline.com/artigos/anatomia.htm) 
 
Figura 12.4: escamas ciclóides (Fonte: http://www.ciclideosonline.com/artigos/anatomia.htm) 
 
Figura 12.5: escamas ganóides (Fonte: http://www.ciclideosonline.com/artigos/anatomia.htm) 
 
Figura 12.6: escamas placóides (Fonte: http://www.ciclideosonline.com/artigos/anatomia.htm) 
 
As nadadeiras, em geral, possuem a função de impulsionar o peixe e manter a 
estabilidade do mesmo, quando em movimento ou repouso (Figura 12.7). Alguns peixes 
desenvolveram outras funções, tais como utilizá-las durante a reprodução para "abanar" 
os ovos ou seduzir as fêmeas, outros sofreram uma adaptação mais profunda e utilizam 
suas nadadeiras para a cópula (poecilídeos) [9]. A nadadeira caudal transmite a força 
que impulsiona o peixe através da água. Peixes de ambientes lóticos possuem esta 
nadadeira com uma bifurcação bastante pronunciada. Peixes que habitam ambientes 
lênticos possuem nadadeiras truncadas, sem bifurcação ou pouco pronunciadas, sendo 
que muitas espécies possuem projeções (véu, lira). A nadadeira dorsal possui 
principalmente função de estabilidade, funcionando como a vela do barco e é 
constituída normalmente por raios duros e moles (Figura 12.7 a 12.9). Algumas espécies 
podem apresentar duas nadadeiras dorsais (percas), podem ser pouco visíveis ou 
ausentes (gimnotídeos). A nadadeira anal é a nadadeira encontrada entre o poro 
urogenital dos peixes e a caudal. Geralmente utilizada como estabilizador, nos machos 
dos poecilídeos desenvolveu-se como órgão copulador, alguns ciclídeos possuem 
pequenos ocelos que estão ligados ao comportamento reprodutivo. As nadadeiras 
pélvicas encontram-se na região ventral à frente da nadadeira retal. Possuem função 
estabilizadora e orientadora dos movimentos, e em algumas espécies também são 
utilizadas na reprodução (coridoras). As nadadeiras peitorais estão posicionadas 
lateralmente abaixo dos opérculos. São utilizadas principalmente para orientação dos 
movimentos. Possuem outras funções e adaptações para diversos fins, entre eles "andar" 
na terra (Calictídeos), aeração dos ovos (ciclídeos). A nadadeira adiposa se localiza 
dorsalmente e próxima ao pedúnculo caudal, é encontrada nos Caracídeos. 
 22 
 
 
Figura 12.7: nadadeiras Figura 12.8: Esquema dos tipos de nadadeiras 
(Fonte: http://www.ciclideosonline.com/artigos/anatomia.htm) 
 
 
 
Figura 12.9: Exemplo de peixes com nadadeira dorsal dupla 
 (Fonte: http://grupodoscordados-c.blogspot.com/2010_06_01_archive.html) 
 
 
 Quanto ao hábitat em que vivem, os peixes podem ser classificados em 
pelágicos, demersais e abissais. 
Os peixes pelágicos de pequenas dimensões como as sardinhas são geralmente 
planctonófagos, ou seja, alimentam-se quase que ativamente do plâncton disperso na 
água, que filtram à medida que "respiram", com a ajuda de branquispinhas, que são 
excrescências ósseas dos arcos branquiais (a estrutura que segura as brânquias ou 
guelras). A maioria dos grandes peixes pelágicos são predadores ativos, ou seja, 
procuram e capturam as suas presas, que são também organismos pelágicos, não só 
peixes, mas também cefalópodes (principalmente lulas), crustáceos ou outros. 
 Os peixes demersais podem ser predadores, mas também podem ser herbívoros, 
que se alimentam de plantas aquáticas, detritívoros, ou seja, que se alimentam dos restos 
de animais e plantas que se encontram no substrato, ou serem comensais de outros 
organismos, como a rémora que se fixa a um atum ou tubarão através de um disco 
adesivo no topo da cabeça e se alimenta dos restos de comida que caem da boca do seu 
hospedeiro (normalmente um grande predador), ou mesmo parasitas de outros 
organismos. 
 23 
 Alguns peixes abissais e também alguns neríticos, como os diabos (família 
Lophiidae) apresentam excrescências, geralmente na cabeça, que servem para atrair as 
suas presas; essas espécies costumam ter uma boca de grandes dimensões, que lhes 
permitem comer animais maiores que eles próprios. Numa destas espécies, o macho é 
parasita da fêmea, fixando-se pela boca a um "tentáculo" da sua cabeça. 
 A maioria dos peixes é dióica, ovípara, fertiliza os óvulos externamente e não 
desenvolve cuidados parentais. Nas espécies que vivem em cardumes, as fêmeas 
desovam na coluna d`água onde os cardumes vivem e, ao mesmo tempo, os machos 
liberam o esperma, promovendo a fertilização. Em alguns peixes pelágicos, os ovos 
flutuam livremente na água (desova pelágica) e podem ser comidos por outros 
organismos, quer planctónicos, quer nectónicos; por essa razão, nessas espécies é 
normal cada fêmea liberar um enorme número de óvulos. Noutras espécies, os ovos 
afundam ou se aderem ao substrato (desova demersal) e o seu desenvolvimento realiza-
se junto ao fundo – nestes casos, os óvulos podem não ser tão numerosos, havendo na 
maioria das vezes um cuidado parental pelos machos. Em termos de separação dos 
sexos, existem também casos de hermafroditismo e casos de mudança de sexo 
(hermafroditismo sequencial) - peixes que são fêmeas durante as primeiras fases de 
maturação sexual e depois se transformam em machos, protoginia (ex: garoupas e 
badejos), e o inverso, protandria (ex: pargos). 
 Os cuidados parentais, quando existem, apresentam casos curiosos. Nos cavalos-
marinhos (género Hyppocampus), por exemplo, o macho recolhe os ovos fecundados e 
incuba-os numa bolsa marsupial. Muitos ciclídeos (ex: tilápia) e algumas famosas 
espécies endêmicas do Lago Niassa (também conhecido por Lago Malawi, na fronteira 
entre Moçambique e o Malawi) guardam os filhotes na boca, quer do macho, quer da 
fêmea, ou alternadamente, para os protegerem dos predadores[13]. 
 
 
Figura 12.10 : os diferentes tipos de nadadeiras caudal (Fonte: http://www.infoescola.com/peixes/nadadeiras/) 
 
 A transição evolutiva da água para o meio terrestre é complexa porque a água e 
o ar apresentam as seguintes características diferenciadas: animais aquáticos são 
sustentados pela água, animais terrestres necessitam de esqueleto e patas; animais 
aquáticos extraem oxigênio de um fluxo unidirecional de água que atravessa as 
brânquias, animais terrestres respiram o ar que devem bombear para dentro e para fora 
de pulmõesem forma de saco; animais aquáticos enfrentam problemas de balanço 
hídrico e iônico como resultado do fluxo osmótico, animais terrestres perdem água por 
 24 
evaporação. Mesmo os sistemas sensoriais, como olhos e ouvidos, funcionam 
diferentemente na água e no ar. A transição de hábitos aquáticos para habitats terrestres 
deve ter sido facilitada por características de peixes que eram funcionais tanto na água 
como no ar, embora as funções possam não ter sido exatamente as mesmas nos dois 
fluidos [2]. 
 
 3.3.d. Amphibia 
 
 A classe Amphibia se subdivide em três ordens: Anura; Caudata; e 
Gymnophiona [33]. Todos os anfíbios atuais adultos são carnívoros e, dentro de cada 
ordem, relativamente poucas especializações morfológicas estão associadas a hábitos 
alimentares diferentes. Os anfíbios se alimentam de quase tudo que são capazes de 
capturar, matar e deglutir. Nas formas aquáticas, a língua é larga, achatada e 
relativamente imóvel, mas alguns anfíbios terrestres podem protraí-la a partir da boca 
para capturar a presa [2]. 
 Os anfíbios, em geral, possuem uma pele permeável, desprovida de escamass 
externas, e com glândulas distribuídas por toda a superfície do corpo. Essas glândulas 
mucosas secretam compostos mucopolissacarídicos com função primária de manter a 
pele úmida e permeável. Um anfíbio com a pele seca reduz a permeabilidade à água e 
aos gases, reduzindo, por sua vez, a entrada de oxigênio e a habilidade do animal em 
utilizar o resfriamento por evaporação para manter sua temperatura corporal dentro de 
limites estáveis. Os anfíbios dependem da respiração cutânea, que representa uma 
parcela variável, mas significativa, das suas trocas gasosas [33]. 
 Além das glândulas mucosas, os anfíbios possuem glândulas de veneno que 
estão concentradas sobre a superfície dorsal do animal e, tanto nos anuros como nos 
caudatas, as posturas de defesa envolvem a apresentação das áreas glandulares aos 
predadores potenciais. Uma grande variedade de compostos irritantes e, em alguns 
casos, excessivamente tóxicos, é prduzida pelos anfíbios. Muitos anfíbios advertem 
sobre suas propriedades desagradáveis por meio de cores e comportamentos 
aposemáticos, ou de perigo, conspícuos (Figura 13). 
 A forma do corpo dos anuros evoluiu provavelmente a partir de um tipo inicial 
mais semelhante ao das salamandras. Sugeriu-se que tanto o salto como a natação 
representam o modo de locomoção que tornou vantajosa essa mudança. As salamandras 
e as cecílias nadam como os peixes, produzindo uma onda senoidal no corpo, que se 
desloca posteriormente [2]. Os anuros possuem corpos rígidos, curtos e largos, com 
membros posteriores longos utilizados para pular [33]. 
 - Ordem Urodela/Caudata 
 Essa ordem é representada pelas salamandras. São animais alongados, e quase 
todas as espécies são completamente aquáticas apresentando quatro patas funcionais. 
 
 25 
 
Figura 13: Salamandra; coloração aposemática 
(Fonte: http://www.infoescola.com/biologia/classe-amphibia-anfibios/) 
 
 O modo de caminhar é provavelmente similar àquele empregado pelos primeiros 
tetrápodes, que apresentavam a oscilação lateral característica da locomoção dos peixes, 
em conjunto com os movimentos das patas. As salamandras (aproximadamente 350 
espécies) são quase totalmente limitadas ao Hemisfério Norte; o limite meridional de 
sua distribuição atinge o norte da América do Sul. Várias linhagens evolutivas de 
salamandras adquiriram o troglobitismo, que são adaptações para a existência dentro de 
cavernas. Algumas dessas adaptações são: coloração clara, perda da visão, patas 
extremamente longas e focinho achatado, utilizado para explorar debaixo de pedras 
[34]. A temperatura e a umidade constantes tornaram as cavernas hábitats adequados às 
salamandras, e seu alimento consiste em invertebrados cavernícolas. 
 Desenvolveram especializações do aparelho branquial que permitem a protração 
da língua a distâncias consideráveis da boca, para a captura de presas. As larvas 
aquáticas de salamandras alimentam-se por sucção, abrindo a boca e expandindo a 
garganta para criar uma corrente de água que carrega os ítens alimentares. 
 A maioria apresenta fecundação interna, porém duas famílias primitivas, 
Hynobiidae e Cryptobranchidae, conservam a fecundação externa. Não possuem órgão 
copulador e a fecundação interna, em salamandras, é realizada pela tranferência de um 
pacote de esperma (o espermatóforo) do macho para a fêmea. Ocorre o precesso de 
corte, onde há liberação de ferormônio (substâncias químicas usadas na comunicação) 
[2]. 
 As salamandras possuem pedomorfose amplamente distribuído, principalmente 
nas troglóbitas. Esse processo é a retenção de características larvais pelo adulto. Ou seja, 
algumas salamandras adultas ainda apresentam caracteres larvais, como um sistema de 
linha lateral funcional e brânquias externas. Aparece também como uma variante na 
história de vida de espécies de salamandras que usualmente sofrem metamorfose, e 
podem apresentar uma resposta facultativa às condições de hábitats aquáticos ou 
terrestres [34]. 
 
 
 
- Ordem Anura 
 
Os anuros (an = sem, uro = cauda) incluem cerca de 3500 espécies e ocorrem 
em todos os continentes, exceto na Antártida. As especializações do corpo para salto é a 
característica morfológica mais conspícua do anuros. As patas posteriores são alongadas 
e a tíbia e a fíbula estão fundidas. As patas posteriores e os músculos formam um 
sistema de alavanca capaz de arremessar o animal no ar (Figura 14). Várias 
 26 
modificações morfológicas estão associadas a esse tipo de locomoção: uma pélvis 
poderosa, fortemente ligada à coluna vertebral, é claramente necessária, assim como um 
enrijecimento da coluna vertebral. O íleo é alongado e se estende bastante para frente, e 
as vértebras posteriores estão fundidas em um bastão sólido, o uróstilo [2] 
 
 
Figura 14: Esqueleto de uma rã (Fonte: http://www.infovisual.info/02/028_es.html) 
 
 Os anuros arborícolas usualmente possuem cabeça e olhos grandes e, 
frequentemente, cintura delgada e patas longas. Muitas famílias desses anuros 
caminham e escalam de forma quadrúpede, além de saltarem. As pererecas possuem 
discos digitais aumentados. A superfície das almofadas digitais consiste em uma 
camada epidérmica com projeções cilíndricas separadas por espaços ou canais. As 
glândulas mucosas distribuídas sobre os discos, secretam uma soluçaõ viscosa de 
polímeros em meio aquoso, e o excesso de fluido é drenado através dos canais. 
 As espécies de anuros aquáticos se alimentam por sucção para engolir o 
alimento na água, porém a maioria das espécies semi-aquáticas e terrestres possuem 
línguas pegajosas altamente especializadas, que podem ser protraídas para capturar a 
presa e transportá-la até a boca (Figura 14.1). 
 27 
 
Figura 14.1: captura de um inseto (Fonte: http://bruxinhaalegre.blogspot.com/2010/08/sapos-ras-e-pererecas.html) 
 
 Os anuros possuem vocalizações associadas ao processo reprodutivo. O canto é 
diversificado, varia com a espécie e a maioria das espécies possui dois ou três tipos 
diferentes de canto, utilizados em diferentes situações. Na maioria dos anuros a 
fecundação é externa na qual o macho utiliza suas patas anteriores para agarrar a fêmea 
na região escapular (amplexo axilar) ou na região pélvica (amplexo inguinal) (Figura 
14.2 e 14.3). O amplexo pode ser mantido por várias horas, ou mesmo, durante vários 
dias, antes que a fêmea deposite os ovos. Durante esse período, o macho e a fêmea 
permanecem em íntimo contato. Nesse estágio, parece provável que estímulos táteis e 
químicos desempenham algum papel na identificação da espécie.Figura 14.2: Amplexo Figura 14.3: sequência de 
 comportamento de “golpear com a 
 cabeça” durante o amplexo 
(Fonte: http://www.ra-bugio.org.br/anfibios_sobre_03.php) 
 28 
 
Figura 14.4: ciclo de vida de anuro Figura 14.5: Metamorfose em anuros 
 (Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/anfibios/classe-anfibia-4.php) 
 
 Os anuros, em geral possuem um girino aquático ou estágio larvar que sofre 
metamorfose para atingir a forma adulta (radicalmente diferente), mas diferentes 
estratégias reprodutivas estão envolvidas [33]. A metamorfose nos anuros é geralmente 
dividida em três períodos (Figura 14.4): (1) durante a pré-metamorfose, os girinos 
aumentam de tamanho, com pouca mudança de forma; (2) na pró-metamorfose, 
aparecem as patas posteriores, e o crescimento do corpo prossegue a uma taxa mais 
baixa; e (3) durante o clímax metamórfico, as patas anteriores emergem e a cauda 
regride (Figura 14.5). Essas mudanças são estimuladas pela ação da tiroxina, e a 
produção e a liberação desse hormônio são controladas por um produto da glândula 
hipófise, o hormônio estimulador da tireóide (TSH) [2]. 
 As diferentes estratégias reprodutivas em anfíbios anuros se originam de uma 
combinação de características morfológicas, fisiológicas e comportamentais ligadas às 
condições ambientais. A chuva é o fator extrínseco primário no controle dos padrões 
reprodutivos de algumas espécies de anuros, apesar de muitas poderem se reproduzir 
durante todo o ano [35]. 
 
 - Ordem Apoda/Gyminophiona 
 
 O terceiro grupo de anfíbios viventes é o menos conhecido. São as cecílias 
(também conhecidas como cobras-cegas ou cobras-de-duas-cabeças), animais 
escavadores ou aquáticos, ápodes, que ocorrem em hábitats tropicais do mundo todo 
(Figura 15). Por possuírem hábito de vida escavador, os olhos das cecílias são 
recobertos por pele ou mesmo por osso, mas a retina de muitas espécies possui a 
organização estratificada típica dos vertebrados e parece ser funcional como 
fotorreceptor. Dobras dérmicas conspícuas (annuli) circundam o corpo das cecílias. 
Muitas espécies possuem escamas dérmicas em bolsas nos annuli (não são conhecidas 
escamas nos outros grupos de anfíbios atuais). Uma segunda característica exclusiva das 
cecílias consiste em um par de tentáculos protráteis, localizado entre o olho e a narina. 
O tentáculo pode ser um órgão sensorial permitindo que as substâncias químicas sejam 
transportadas do meio ambiente até o órgão de Jacobson, localizado no teto da boca. As 
cecílias alimentam-se de presas pequenas ou alongadas – cupins, minhocas e larvas e 
 29 
adultos de insetos – e o tentáculo pode permitir a detecção da presença da presa quando 
estão sob o solo. 
 
 
 Figura 15: Cecília. Pele é fonte inicial de alimento dos filhotes 
 (Fonte: http://www.labjor.unicamp.br/midiaciencia/article.php3?id_article=221) 
 
 Algumas espécies de cecílias podem ser ovíparas, nesse caso havendo cuidado 
parental, enquanto outras podem ser vivíparas. Os embriões de espécies terrestres 
possuem brânquias longas e filamentosas, e os embriões de espécies aquáticas possuem 
brânquias saculiformes. A fecundação interna é realizada por um órgão copulador do 
macho, o falodeu, protraído a partir da cloaca. Algumas espécies de cecílias depositam 
ovos, e a fêmea pode enrolar-se ao redor destes, permanecendo com eles até a eclosão. 
Contudo, a viviparidade é amplamente distribuída na ordem, e três das cinco famílias 
incluem espécies nas quais os ovos são retidos nos ovidutos e os filhotes nascem 
formados [2]. 
 
 3.3.e. Reptilia 
 
 A Era Mesozóica, também chamada Idade dos Répteis, estendeu-se por cerca de 
180 milhões de anos, desde o final do Paleozóico, 245 milhões de anos atrás, até o 
início do Cenozóico, há apenas 66 milhões de anos. Os répteis constituem uma classe de 
animais vertebrados tetrápodes e ectotérmicos, ou seja, não possuem temperatura 
corporal constante. São todos amniotas (animais cujos embriões são rodeados por uma 
membrana amniótica), sendo esta característica fundamental para que os répteis 
ficassem independentes da água para reprodução (Figura 16). Os amniotas são definidos 
por terem um desenvolvimento embrionário que inclui a formação de várias 
membranas: o âmnion, o córion e a alantóide [2]. 
 
Figura 16: Esquema de um ovo amniótico de réptil, mostrando o embrião e os anexos embrionários que o 
rodeia. (Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/R%C3%A9pteis) 
 
 30 
 São divididos, quanto ao número das aberturas temporais, em duas subclasses 
Anapsida, quando o animal não possui aberturas temporais, e Diapsida, quando o crânio 
apresenta duas aberturas temporais. Esses tipos de crânio podem ser observados nas 
figuras 16.1 e 16.2. Essa classe também se divide em quatro ordens: Squamata (cobras e 
lagartos); Testudines (tartarugas, cágados e jabutis); Rhynchocephalia (Tuatara); e 
Crocodilia (Gaviais, crocodilos e jacarés). 
 
 
Figura 16.1: Crânio anápsido - sem aberturas temporais; tipo mais primitivo; exemplo: Testudines. 
 
 
Figura 16.2: Crânio diápsido - duas aberturas temporais, uma superior entre o pariental, esquamosal e 
pós-orbital, e uma inferior entre o pós-orbital, jugal, quadrado-jugal e esquamosal; exemplo Aves e 
Dinossauros. 
(Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Skull_diapsida_1.png) 
 
 Os répteis têm o corpo recoberto por uma pele seca e praticamente impermeável. 
As células mais superficiais da epiderme são ricas em queratina, o que protege o animal 
contra a desidratação e representa uma adaptação à vida em ambientes terrestres. A pele 
pode apresentar escamas (cobras), placas (jacarés, crocodilos) ou carapaças (tartarugas, 
jabutis). 
As características gerais dos répteis são: corpo recoberto por pele seca e 
cornificada, com poucas glândulas superficiais; esqueleto totalmente ossificado; com 
quatro membros (= tetrápodes), embora em alguns lagartos sejam mal desenvolvidos e 
estejam ausentes na grande maioria dos ofídios (= cobras); coração com quatro câmaras, 
duas aurículas e dois ventrículos, apenas nos crocodilianos (ordem Crocodilia), havendo 
apenas três câmaras nos demais grupos e certo grau de mistura entre o sangue arterial e 
o venoso; respiração pulmonar; presença de doze pares de nervos cranianos; excreção 
dos resíduos nitrogenados nas formas terrestres principalmente na forma de ácido úrico; 
reprodução com fecundação interna, sendo predominantemente ovíparos; ovos providos 
de membranas embrionárias (âmnion, córion e alantóide), com muito vitelo e casca 
resistente; desenvolvimento direto, sem metamorfose; ectotérmicos [14]. 
 
 - Anapsida 
 A linhagem das tartarugas provavelmente originou-se entre os amniotas 
primitivos do Carbonífero superior. Da mesma forma que aqueles animais, as tartarugas 
possuem um crânio anápsido (“sem um arco”), mas o casco e o esqueleto pós-craniano 
são únicos. 
 31 
 As tartarugas atuais se dividem em duas sub-ordens: os Cryptodira e os 
Pleurodira(Figura 17). Os Cryptodira (crypto = escondido, dire = pescoço) retraem a 
cabeça para dentro do casco, curvando o pescoço na forma de um S vertical. Os 
Pleurodira (pleuro = lado) retraem a cabeça curvando o pescoço horizontalmente [2]. 
 
Figura 17: à esq. Cryptodira; à dir. Pleurodira 
(Fonte: http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit200/200.400.html) 
 
 O casco é a característica mais distintiva de uma tartaruga. A carapaça é 
composta porossos dérmicos que crescem a partir de 59 centros de ossificação 
distintos. Os ossos da carapaça são recobertos por escudos córneos de origem 
epidérmica que não coincidem, em número e posição, com ossos subjacentes. A 
carapaça possui uma fileira de cinco escudos centrais, margeada de cada lado por quatro 
escudos laterais. Onze escudos marginais de cada lado curvam-se sobre a borda da 
carapaça. O plastrão é recoberto por uma série de seis escudos pareados [2]. 
 Nas tartarugas, a fusão das costelas com o casco rígido torna impossível a 
respiração com movimentos da caixa torácica para aspirar ar para dentro dos pulmões e 
para forçá-lo para fora. Apenas as aberturas das extremidades anterior e posterior do 
casco contêm tecidos flexíveis. Os pulmões, que são grandes, estão ligados à carapaça 
dorsal e lateralmente. Ventralmente, os pulmões estão ligados a uma lâmina de tecido 
conjuntivo não-muscular que, por sua vez, prende-se às vísceras. O peso das vísceras 
mantém essa lâmina diafragmática estirada para baixo. As tartarugas produzem 
mudanças na pressão pulmonar pela contração de músculos que forçam as vísceras para 
cima, comprimindo os pulmões e expelindo o ar, seguida pela contração de outros 
músculos que aumentam o volume da cavidade visceral, permitindo que as vísceras 
acomodem-se para baixo [2]. 
 As tartarugas são ectotérmicas e podem atingir um grau considerável de 
estabilidade da temperatura corpórea por meio da regulação da troca de energia térmica 
com o meio ambiente. 
 As tartarugas são ovíparas (Figura 17.1). As fêmeas utilizam as patas posteriores 
para cavar um ninho na areia ou no solo, onde depositam uma postura que varia de 4 ou 
5 ovos, nas espécies pequenas, até mais de 100 ovos, nas maiores tartarugas marinhas. 
Foram registrados períodos de desenvolvimento embrionário que variam de 28 dias, 
para uma espécie asiática de casco mole, até 420 dias, para o jabuti-leopardo africano; 
para muitas espécies, o período típico é de 40 a 60 dias. A temperatura, a umidade e as 
concentrações de oxigênio e dióxido de carbono podem exercer efeitos profundos sobre 
o desenvolvimento em brionário das tartarugas. A temperatura do ninho afeta a taxa de 
desenvolvimento embrionário, e temperaturas excessivamente altas ou baixas podem ser 
letais. A determinação do sexo de algumas tartarugas, lagartos e Crocodilia é afetado 
pela temperatura a que os animais ficam expostos durante o desenvolvimento 
 32 
embrionário. Nas tartarugas, baixas temperaturas durante a incubação normalmente 
produzem machos e temperaturas mais altas produzem fêmeas; a mudança de um sexo 
para o outro ocorre dentro de um intervalo de 3 ou 4 °C. Nos Crocodilia e nos lagartos 
ocorre o contrário. Nas tartarugas, o segundo terço do desenvolvimento embrionário 
consiste no período crítico da determinação do sexo. Quando os ovos são expostos a um 
ciclo diário de temperatura, o ponto mais alto do ciclo é mais crítico na determinação do 
sexo [2]. 
 
 
Figura 17.1: ninho de tartaruga (Fonte: http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit200/200.400.html) 
 
 - Diapsida 
 Os Diapsida, grupo de animais que possuem duas aberturas temporais no crânio, 
são representados pelos Crocodilia, pelas aves, pelos Rhynchocephalia e pelos 
Squamata atuais (lagartos e serpentes). O nome Diapsida significa “dois arcos” e refere-
se à presença de duas aberturas, uma superior e outra inferior, na região temporal do 
crânio. Os lagartos e as serpentes, durante a alimentação, demonstram claramente a 
importância dessas modificações do crânio em permitir uma flexão craniana aumentada 
(cinetismo), e o mesmo significado pode ser atribuído à perda dor arcos em algumas 
formas extintas. Além disso, os Diapsida desenvolvem, durante o desenvolvimento 
embrionário, um órgão de Jacobson que aparece como uma evaginação ventro-mediana 
da cavidade nasal (Figura 18). Os Squamata e o tuatara, quando adultos, conservam um 
órgão de Jacobson funcional que faz parte do sistema quimiossensorial e pode estar 
particularmente envolvido com as interações sociais e com o acasalamento [2]. 
 Squamata: incluem as serpentes, os lagartos e as cobras-de-duas-cabeças 
 
 
Figura 18: Órgão de Jacobson e seu funcionamento: a língua bífida da cobra recolhe partículas químicas 
do meio e coloca-as no ducto que abre no palato, de modo a serem reconhecidas pelo órgão de Jacobson. 
A informação é depois passada ao cérebro 
 33 
(Fonte: http://www.ecocampus.com.br/texto13.html) 
 Uma fêmea receptiva de serpente ou lagarto muitas vezes levanta a cauda e a 
inclina para o lado, sinalizando sua disposição para se acasalar. O macho responde 
pressionando sua região cloacal contra a região cloacal da fêmea. Os machos de 
Squamata apresentam órgãos copuladores pareados denominados hemipênis (Figura 
18.1). Apenas o hemipênis do lado que está mais próximo da fêmea é utilizado. Cada 
hemipênis consiste em uma estrutura ôca, com a extremidade fechada, como um dedo 
de luva. O hemipênis emerge da margem posterior da cloaca do macho e é inserido na 
claca da fêmea. Quando a cópula termina, o hemipênis relaxa-se e um músculo retrator 
puxa-o para trás, até sua posição de repouso [2]. 
 
 
Figura 18.1: Hemipênis de uma Píton da 
Birmânia 
 (Fonte: http://www.ecocampus.com.br/texto13.html) 
 
 Os Squamata são ovíparos (os ovos são depositados em um ninho e o 
desenvolvimento é sustentado interiramente pelo vitelo) ou vivíparos (os ovos são 
retidos nos ovidutos e o desenvolvimento é sustentado pela transferência de nutrientes 
da mãe para os fetos). Entre os Squamata, uma espécie de serpente e espécies de seis 
famílias de lagartos foram identificadas como partenogenéticas (espécies nas quais 
todos os indivíduos são fêmeas). O cuidado parental foi identificado em mais de 100 
espécies de Squamata. Essas espécies permanecem com os ovos ou no local do ninho. 
Existe um registro não confirmado de filhotes de pítons retornando à noite para suas 
cascas de ovos vazias, onde a mãe enrolou-se em torno deles, mantendo-os aquecidos 
[2]. 
Os lagartos são animais facilmente adaptáveis que ocupam hábitats que variam 
de pântanos a desertos, e até mesmo acima da faixa de floresta, em algumas montanhas. 
Muitas espécies são arborícolas, e as mais especializadas destas frequentemente são 
achatadas lateralmente e, muitas vezes, possuem projeções peculiares do crânio e do 
dorso, que ajudam a obscurecer seu contorno. Possuem pés zigodáctilos (zygos = unido; 
dactylos = dígito) para se agarrarem firmemente aos galhos, e a cauda preênsil 
proporciona uma segurança adicional. Possuem uma língua que pode ser projetada 
para a frente, a uma distância superior a do comprimento do corpo, para capturar insetos 
que aderem à sua extremidade pegajosa. Esse mecanismo de alimentação requer boa 
visão, especialmente a capacidade de estimar distâncias com uma presisão que garanta a 
trajetória correta. Os olhos do camaleão estão elevados em pequenos cones e são 
movidos de forma independente (Figura 18.2). Quando o animal acha-se em repouso, os 
olhos giram para trás e para frente, permitindo uma visão de sua vizinhança. Quando 
um inseto é localizado, ambos os olhos fixam-se neste, e uma aproximação cautelosa 
leva o lagarto para uma posição de captura [2]. 
 
 34 
 
Figura 18.2: olho de lagarto (Fonte: http://br.olhares.com/olho_de_lagarto_foto2763853.html) 
 
As cobras-de-duas-cabeças incluem aproximadamente 135 espécies de Squamata 
extremamente fossóreos (fossor = escavador). A maioria é ápode. O crânio é utilizado 
na contrução de túneis e apresenta uma constituição bastante rígida (Figura 18.3). A 
estruturadentária também é característica: as cobras-de-duas-cabeças possuem um 
único dente mediano na maxila superior que se ajusta no espaço entre dois dentes da 
maxila inferior, formando um conjunto de pinças capaz de cortar um pedaço de tecido 
de uma superfície plana grande demais para ser engolfada como um todo pela boca. O 
nome “Amphisbaenia” deriva-se das raízes gregas amphi (duplo) e baen (caminhar), 
referindo-se à capacidade desses animais em movimentarem-se para frente e para trás 
com a mesma facilidade [2]. 
 
. 
Figura 18.3: Amphisbaenia (Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/R%C3%A9pteis) 
 
As serpentes variam em tamanho, desde as espécies escavadoras diminutas, que 
se alimentam de cupins e crescem somente até 10 centímetros, até as grandes 
constritoras, com quase 10 metros de comprimento. Funcionalmente, e talvez 
filogeneticamente, as serpentes são lagartos ápodes extremamente especializados. Nos 
lagartos, os olhos são focalizados pela distorção das lentes, modificando, assim, seu raio 
de curvatura; nas serpentes, os objetos são colocados em foco por meio da 
movimentação das lentes em relação à retina. O crânio de uma serpente é muito mais 
flexível que o de um lagarto (Figura 18.4). O crânio das serpentes contém oito ligações, 
com articulações entre estas que permitem a rotação. Esse número de ligações 
proporciona um grau surpreendente de complexidade de movimentos ao crânio das 
serpentes e, para tornar as coisas mais complexas, a ligação é pareada; cada lado da 
cabeça atua independentemente [2]. 
 
 35 
 
Figura 18.4: maxilar de uma serpente 
(Fonte: http://ciencia.hsw.uol.com.br/cobras4.htm) 
 As serpentes engolem geralmente a cabeça da presa em primeiro lugar, talvez 
porque, dessa forma, as patas da presa sejam pressionadas contra o corpo, facilitando a 
deglutição. As presas pequenas podem ser deglutidas de lado ou pela cauda. A 
constrição e a peçonha são especializações para a predação que permitem que uma 
serpente manipule presas grandes, com pouco risco de injúria. A constrição é 
característica de jibóias e pítons, além de diversas serpentes da família Colubridae. 
Dentes aumentados (dentes inoculadores) sobre as maxilas evoluíram em uma variedade 
de serpentes. São reconhecidas três categorias de serpentes peçonhetas (Figura 18.5; 
18.6; 18.7). As serpentes opistóglifas (ophistho = atrás; glyph = sulcado) da família 
Colubridae apresentam um ou mais dentes aumentados próximo à porção posterior da 
maxila, com dentes menores na porção anterior. As serpentes proteróglifas (proto = 
primeiro) incluem as najas, mambas, corais e serpentes marinhas das famílias Elapidae, 
Laticaudidae e Hydrophiidae. Os dentes inoculadores sulcados das serpentes 
proteróglifas estão localizados na porção anterior do maxilar e, muitas vezes, existem 
vários dentes pequenos e maciços atrás dos inoculadores. Os dentes inoculadores são 
permanentemente eretos e relativamente curtos. As serpentes solenóglifas (solen = tubo) 
incluem as víboras com vosseta loreal do Novo mundo (Crotalinae) e as víboras 
verdadeiras do Velho Mundo (Viperinae). Nessas serpentes o dente inoculador sulcado 
é o único dente do maxilar, que gira de modo a dobrar-se contra o teto da boca quando 
as maxilas são fechadas. Esse mecanismo de dobramento permite que as serpentes 
solenóglifas possuam dentes inoculadores longos, que injetam peçonha profundamente 
nos tecidos da presa [2]. 
 
 36 
 
Figura 18.5: dente opistóglifo Figura 18.6: dente proteróglifo Figura 18.7: dente solenóglifo 
(Fonte: http://ciencia.hsw.uol.com.br/cobras4.htm) 
 A peçonha, uma mistura complexa de enzimas e outras substâncias, 
primeiramente mata a presa e , após esta ter sido deglutida, acelera sua digestão. 
Peçonha é diferente de veneno. Veneno é todo tipo de substância tóxica que causa 
prejuízo vital em determinado ser. Venenos são de origem animal, vegetal ou mineiral e 
quando de origem animal são produto final do metabolismo, causando mal por ingestão 
ou simples contato. Peçonha é todo tipo de substância tóxica animal produzida por uma 
glândula especializada (ou seja, o animal possui uma estrutura específica para produzir 
a substância). Geralmente quando ingeridas são inativadas pelas enzimas digestivas. A 
glândula de peçonha pode ou não estar aliada a uma estrutura de inoculação: sapos 
possuem uma peçonha de defesa (quando uma serpente vai mordê-lo, ao presionar as 
glândulas em seu dorso, há a liberação da peçonha que vai causar irritação na mucosa 
do agressor). Já animais predadores geralmente possuem a glândula de peçonha aliada a 
uma estrutura de inoculação, como as Crotalidae, serpentes que possuem um par de 
presas anteriores com um canal central por onde circula a peçonha [25]. 
 A peçonha citotóxica afeta células e tecidos: ocorre destruição de células e 
tecidos, seguida de necrose da região afetada. A peçonha hemotóxica afeta as células 
sanguíneas: os vasos sanguíneos perdem sua capacidade de reter o sangue, a capacidade 
de coagulação e o sistema imunológico são anulados, ocorrem hemorragias internas e 
outros sintomas. A peçonha miotóxica afeta os músculos: produz lesões de fibras 
esqueléticas com liberação de enzimas e mioglobina para o soro e são posteriormente 
excretadas pela urina. O fato que mais se observa nesta ação, são as dores musculares 
que permanecem durante um longo período. O tratamento fundamental consiste na 
aplicação precoce de soro antiofídico por via endovenosa. A peçonha neurotóxica afeta 
o sistema nervoso: ocorre devido a fração crotoxina, uma neurotoxina de ação pré-
sináptica que atua nas terminações nervosas inibindo a ação da acetilcolina, sendo o 
principal fator responsável pelo bloqueio neuromuscular, o que vai ocasionar as 
paralisias motoras [2]. 
 
 Os crocodilianos (do latim científico Crocodylia) constituem uma ordem de 
répteis que inclui os crocodilos, jacarés, aligatores e o gavial. O grupo diversificou-se 
dos restantes répteis há cerca de 220 milhões de anos, no Triássico. Os membros desta 
ordem distinguem-se dos outros répteis pelo sistema circulatório. Os crocodilianos têm 
um coração com quatro câmaras, mas ao contrário dos mamíferos o sangue oxigenado 
mistura-se com o sangue desoxigenado através de uma comunicação entre a artéria aorta 
e artéria pulmonar. Dentro do grupo, as famílias distinguem-se entre si pela morfologia 
da cabeça e características da dentição [2] (Figura 18.8). 
 
 37 
 
 Figura 18.8: anatomia de um crocodilo 
(Fonte: http://ceticismo.net/2010/01/21/jacares-respiram-como-as-aves-dizem-cientistas/) 
 
 -A tuatara (Sphenodon spp.) é o único representante de répteis da ordem 
Sphenodontia (ou Rhynchocephalia) e família Sphenodontidae. É um réptil endêmico da 
Nova Zelândia que vive apenas em algumas ilhas ao largo deste país, estando extinto 
nas duas ilhas principais. É considerado uma espécie ameaçada desde 1895. O nome 
tuatara é uma palavra Maori que significa dorso espinhoso (Figura 18.9). 
 O tuatara é considerado um fóssil vivo, já que pouco se modificou desde o 
Mesozóico, o tempo dos dinossauros. As tuataras têm características mistas entre 
lagartos, tartarugas e aves. Os dentes estão fundidos aos maxilares e não têm órgãos de 
copulação nem auditivos externos. São animais de clima frio, que não suportam 
temperaturas acima dos 27°C. Os adultos medem cerca de 60cm de comprimento, 
pesam entre 0,5 e 1kg e são terrestres e principalmente noturnos. Os juvenis 
adaptaram-se a um modo de vida oposto, arbóreo e diurno, principalmente por serem 
uma das presas favoritas das tuataras adultas [17]. 
 
 
Figura 18.9: tuatara (Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Tuatara)