zoologia_vertebrados

Prévia do material em texto

BIO
L O G I A
Z o o l o g i a V e r t e b r a d o s
P r o f a . S i m o n e F e r r e i r a T e x e i r a
2a edição | Nead - UPE 2013
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife
Texeira, Simone Ferreira
Biologia: zoologia vertebrados/Simone Ferreira Texeira. – 
Recife: UPE/NEAD, 2011. 
64 p.
 
1. Zoologia 2. Biologia 3. Educação à Distância I. Universidade de Pernambuco, 
Núcleo de Educação à Distância II. Título 
 
 CDD – 17ed. – 591
 Claudia Henriques – CRB4/1600
BFOP-093/2011
T355b 
UNIVERSIDADE DE PERNAMBUCO - UPE
Reitor
Prof. Carlos Fernando de Araújo Calado
 
Vice-Reitor
Prof. Rivaldo Mendes de Albuquerque
Pró-Reitor Administrativo
Prof. Maria Rozangela Ferreira Silva
Pró-Reitor de Planejamento
Prof. Béda Barkokébas Jr.
Pró-Reitor de Graduação
Profa. Izabel Christina de Avelar Silva
Pró-Reitora de Pós-Graduação e Pesquisa 
Profa. Viviane Colares Soares de Andrade Amorim 
Pró-Reitor de Desenvolvimento Institucional e Extensão
Prof. Rivaldo Mendes de Albuquerque
NEAD - NÚCLEO DE ESTUDO EM EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
Coordenador Geral
Prof. Renato Medeiros de Moraes
Coordenador Adjunto
Prof. Walmir Soares da Silva Júnior
Assessora da Coordenação Geral
Profa. Waldete Arantes
Coordenação de Curso
Prof. José Souza Barros 
Coordenação Pedagógica
Profa. Maria Vitória Ribas de Oliveira Lima
Coordenação de Revisão Gramatical
Profa. Angela Maria Borges Cavalcanti
Profa. Eveline Mendes Costa Lopes
Profa. Geruza Viana da Silva 
Gerente de Projetos
Profa. Patrícia Lídia do Couto Soares Lopes 
Administração do Ambiente
José Alexandro Viana Fonseca
Coordenação de Design e Produção
Prof. Marcos Leite
Equipe de Design
Anita Sousa/ Gabriela Castro/Renata Moraes/ Rodrigo Sotero
Coordenação de Suporte
Afonso Bione/ Wilma Sali
Prof. José Lopes Ferreira Júnior/ Valquíria de Oliveira Leal
Edição 2013
Impresso no Brasil 
Av. Agamenon Magalhães, s/n - Santo Amaro
Recife / PE - CEP. 50103-010
Fone: (81) 3183.3691 - Fax: (81) 3183.3664
APRESENTAÇÃO
Profa. Simone Ferreira Texeira Carga Horária I 60H
APRESENTAÇÃO
Olá! Bem-vindos à disciplina Zoologia dos 
Vertebrados!
Esta disciplina está dividida em quatro capí-
tulos: no primeiro, veremos os grupos que 
compõem o filo Chordata, adentraremos o 
mundo dos cordados invertebrados e vere-
mos as características gerais dos sistemas vi-
tais dos vertebrados; do segundo em dian-
te, veremos os representantes do subfilo 
Vertebrata, peixes, anfíbios, répteis, aves e 
mamíferos. 
Os peixes, por representarem aproxima-
damente cinqüenta por cento de todos os 
vertebrados, ficaram dispostos em um úni-
co capítulo, o segundo. O terceiro capítulo 
englobou os anfíbios e os répteis, e o quar-
to, as aves e os mamíferos. Em todos eles, 
nós veremos as particularidades de cada um 
destes grupos, que permitiram que estes 
se adaptassem ao ambiente em que vivem, 
quer seja a água ou a terra, ou ambos bem 
como eles conseguem sobreviver e se perpe-
tuarem, tendo representantes vivos até os 
dias de hoje.
A todos desejo que, ao final desta disciplina 
e do curso, vocês compreendam as maravi-
lhas que existem na natureza e sejam mais 
uns a se engajarem na luta contra a devasta-
ção de espécies vegetais e animais causada, 
principalmente, por um vertebrado chamado 
homem. 
OBJETIVO GERAL 
Ao final desta disciplina, o aluno deverá ter 
a capacidade de caracterizar os táxons dos 
cordados invertebrados (Tunicata e Cephalo-
chordata) e dos Vertebrata (peixes, anfíbios, 
répteis, aves e mamíferos), e saber como os sis-
temas vitais dos representantes destes grupos 
funcionam e interagem entre si, para permitir 
a sobrevivência e a perpetuação das espécies.
c
a
p
ít
u
lo
 1
7
INTROduÇÃO AOS 
CORdAdOS
Profa. Simone Ferreira Teixeira Carga horária I 15H
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
•	 Reconhecer	os	representantes	dos	corda-
dos invertebrados por meio das caracte-
rísticas específicas de cada grupo;
•	 Compreender	 o	 funcionamento	 e	 a	 in-
teração dos sistemas vitais dos cordados 
invertebrados e o modo como estes se 
perpetuam; e,
•	 Conhecer	 os	 sistemas	 vitais	 básicos	 dos	
vertebrados. 
INTROduÇÃO
Neste capítulo, iremos adentrar o maravilho-
so mundo dos cordados. Os cordados estão 
divididos em três táxons, que são os Tunica-
ta (ascídias, taliáceos e larváceos), Cephalo-
chordata (anfioxos) e Vertebrata (peixes, an-
fíbios, répteis, aves e mamíferos). 
De início, vamos conhecer a anatomia e a 
história de vida dos cordados invertebrados 
(Tunicata e Cephalochordata). Depois, vere-
mos como funcionam os sistemas vitais dos 
vertebrados, que permitiram com que eles 
se espalhassem por todos os ambientes da 
Terra e ocupassem os mais variados habitats.
Boa leitura! 
c
a
p
ít
u
lo
 1
8
FILO CHORdATA
O filo Chordata pertence ao ramo Deuterosto-
mia do Reino Animal. Os cordados apresentam 
algumas características distintas, como a noto-
corda, o cordão nervoso dorsal oco, as fendas 
faríngeas (branquiais) e a cauda pós-anal. Es-
tas estruturas estão presentes em, pelo menos, 
alguma fase do desenvolvimento do animal.
O filo Chordata compreende aproximadamen-
te 50.000 espécies de animais que se encon-
tram distribuídos por todos os ambientes da 
Terra, sendo considerado o maior e mais bem 
sucedido grupo de deuterostomados. É consti-
tuído de três subfilos: Cephalochordata, Tuni-
cata e Vertebrata.
SAIBA MAIS
Os cordados apresentam quatro estruturas distinti-
vas, presentes, em pelo menos, alguma fase de vida 
do animal, que são: a notocorda, o cordão nervoso 
dorsal oco, as fendas faríngeas (branquiais) e a cauda 
pós-anal.
SuBFILO TuNICATA 
(uROCHORdATA)
Os tunicados compreendem cerca de 2.150 
espécies de animais marinhos, que apresentam 
variadas formas corporais e são encontrados 
tanto na região costeira quanto na região pro-
funda dos mares. São representados por três 
classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea (Figs. 
1.1, 1.2 e 1.3). Dentre estas classes, as ascídias 
são os representantes mais conhecidos, abun-
dantes e diversificados do grupo.
Fig. 1.1 – Representante da classe Ascidiacea, Rhopalaea 
crassa. Fonte: http://www.starfish.ch/photos/tunicates-
-Aszidien/Rhopalaea-crassa1.jpg
Fig. 1.2 – Representante da classe Thaliacea, Salpa maxima.
Fonte: http://www.starfish.ch/photos/tunicates-Aszidien/
Salpa-maxima.jpg
Fig. 1.3 – Representante da classe Larvacea, Oikopleura dioi-
ca. Fonte: http://www.mer-littoral.org/32/photos-300x200/
oikopleura-dioica-ml33-300x200.jpg
A maioria das espécies que pertencem à Clas-
se Ascidiacea são organismos sésseis, que se 
encontram fixados em substratos duros. As 
ascídias compreendem formas solitárias ou 
coloniais, em que os indivíduos possuem um 
tamanho variando de 1 mm a 60 cm de com-
primento, embora algumas espécies coloniais 
possam atingir mais de 1 metro de compri-
mento. Neste grupo, o cordão nervoso dorsal 
e a notocorda estão presentes apenas na fase 
larval e, dessa forma, as fendas faríngeas são a 
única característica distinta dos cordados que 
persistem nos indivíduos adultos.
SAIBA MAIS
Organismos sésseis – são aqueles organismos que 
não apresentam capacidade voluntária de locomo-
ção, vivendo fixos sobre um substrato (exs: rocha, 
troncos, piers, etc).
As ascídias solitárias normalmente apresen-
tam formas cilíndricas. A túnica encontra-se 
revestida internamente, pelo manto. Na região 
externa, é possível notar a presença do sifão 
c
a
p
ít
u
lo
 1
9
inalante e do exalante (Fig. 1.4). A água entra 
pelo sifão inalante e segue para o cesto farín-
geo. Desse modo, a água passa pelas fendas 
faríngeas até a cavidade atrial, sendo então, 
eliminada pelo sifão exalante.
Fig. 1.4 – Estrutura de um tunicado, Ciona sp. Fonte: Hickman 
et al., 2004.
O sistema circulatório das ascídias é constitu-
ído de um coração ventral e dois grandes va-
sos,que se encontram conectados a vasos me-
nores responsáveis por suprirem o animal. As 
ascídias acumulam uma elevada concentração 
de metais pesados no seu sangue, principal-
mente o vanádio e o nióbio. Alguns pesqui-
sadores acreditam que essa concentração de 
metais tenha função antibiótica ou contribua 
para evitar a predação em algumas espécies.
Pouco se sabe a respeito das trocas de gases 
respiratórios nesses animais, no entanto, pos-
sivelmente a respiração deve ocorrer pelas fen-
das faríngeas ou através da superfície corpórea.
Nos urocordados, o sistema nervoso é redu-
zido, o que reflete o modo de vida planctô-
nico. O sistema nervoso é constituído de um 
nervo ganglionar e de um plexo nervoso. A 
glândula subneural, aparentemente, possui 
função endócrina, que está relacionada com 
a reprodução desses animais. Esses animais 
não apresentam receptores sensoriais muito 
desenvolvidos.
As ascídias são hermafroditas e apresentam 
sistemas reprodutivos simples, como a maioria 
dos tunicados. Normalmente, um único ovário 
e um único testículo estão presentes no mes-
mo indivíduo, e os gametas são conduzidos ao 
meio externo, para que haja a fertilização. O 
desenvolvimento normalmente é indireto, com 
ocorrência de metamorfose. A larva girinóide é 
alongada, transparente e contém as quatro ca-
racterísticas dos cordados. Também pode ocor-
rer reprodução assexuada por brotamento.
Os representantes da Classe Thaliacea incluem 
os pirossomos, doliolídeos e salpas. São ani-
mais marinhos, pelágicos, com corpo gelati-
noso e transparente. Podem ser solitários ou 
coloniais e habitam regiões com profundidade 
de 1.500 m. Os taliáceos apresentam o corpo 
cilíndrico constituído de faixas musculares cir-
culares. Através da contração muscular, a água 
é impulsionada pelo corpo, e, dessa forma, 
esses animais conseguem se locomover (jato-
-propulsão), respirar e se alimentar (Fig. 1.5 a, 
b, c). Alguns representantes possuem órgãos 
luminosos.
A alimentação das ascídias é baseada, princi-
palmente, em sedimento e material presente 
no substrato. A alimentação depende, basica-
mente, da formação do endóstilo. Dessa ma-
neira, as partículas de alimento entram junta-
mente com a água, através do sifão inalante e 
são coletadas pela rede de muco. Logo após, 
são levadas ao esôfago, por meio de células 
ciliadas, seguindo-se, então, para o estômago 
(constituído de uma pequena glândula pilóri-
ca). Na porção média do intestino, os nutrien-
tes são absorvidos, e o material não digerido 
é eliminado pelo ânus, localizado próximo ao 
sifão exalante. Algumas espécies apresentam 
glândulas acessórias digestivas.
SAIBA MAIS
Endóstilo – estrutura localizada na faringe de tunica-
dos, cefalocordados e larvas de lampréia, que produz 
um muco especializado (mucoproteína), que auxilia 
na remoção do alimento. É considerado o precursor 
evolutivo da glândula tireóide dos vertebrados.
c
a
p
ít
u
lo
 1
10
Os representantes da Classe Larvacea (Appen-
dicularia) são caracterizados pelo pedomor-
fismo. Os larváceos são animais solitários que 
vivem em uma casa gelatinosa secretada por 
eles. Esta casa é formada de muco e “cami-
nhos”, que permitem que a água mais o ali-
mento que entrem na casa, sejam levados à 
boca do animal (Fig. 1.6). Quando os filtros 
de alimentação ficam interrompidos, o animal 
abandona a casa e constrói outra rapidamen-
te. Nos larváceos, ocorre a retenção da forma 
larval (pedomorfismo), e a fertilização ocorre 
externamente.
SAIBA MAIS
Pedomorfismo – conservação de alguns caracteres 
larvais na forma adulta. 
Fig. 1.5 – Estrutura de um pirossomo. (a) Colônia adulta de Pyrosoma atlanticum. (b) Corte longitudinal de a. (c) Detalhe das estruturas 
de um zoóide. Adaptado de Ruppert et al., 2005.
Fig. 1.6 – Estrutura de um larváceo adulto e posicionamento no interior da sua 
casa (direita). Fonte: Hickman et al., 2004.
SAIBA MAIS
Os tunicados são espécies de animais marinhos, 
que apresentam variadas formas corporais, sendo 
encontrados tanto na região costeira quanto na re-
gião profunda dos mares. São representados por três 
classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea. As ascídias 
compreendem formas solitárias ou coloniais, e as fen-
das faríngeas são a única característica distinta dos 
cordados que persiste nos indivíduos adultos. Os ta-
c
a
p
ít
u
lo
 1
11
liáceos são marinhos, pelágicos, com corpo gelatinoso e transparente, solitários ou coloniais, que se locomovem 
por jato-propulsão. Os larváceos são animais solitários, que vivem em uma casa gelatinosa secretada por eles e são 
caracterizados pelo pedomorfismo.
SuBFILO CEPHALOCHORdATA
Os cefalocordados correspondem, a aproximadamente, 30 espécies de animais conhecidos como 
anfioxos. Possuem o corpo delgado e comprimido lateralmente, medindo de 5 a 7cm de compri-
mento (Fig. 1.7). Habitam fundos arenosos de mares costeiros de todo o mundo.
Fig. 1.7 – Estrutura de um anfioxo. Fonte: Hickman et al., 2004.
O anfioxo é o único cordado que possui todas 
as características do filo ao longo de toda a 
vida. Estes animais vivem enterrados, e a água 
que entra para o corpo é dirigida pelos cirros 
orais, passando logo após para a boca e para 
as fendas faríngeas, onde o alimento é retido 
pelo muco e levado para o intestino. As partí-
culas menores seguem para o ceco hepático, 
onde são fagocitadas. A água filtrada passa 
para o átrio, sendo, posteriormente, eliminada 
pelo atrióporo.
O sistema circulatório é fechado e bastante 
complexo, todavia esses animais não apre-
sentam coração. O sangue segue para a aorta 
ventral, através de contrações peristálticas e, 
depois, para as aortas dorsais, por meio das 
artérias branquiais. As aortas dorsais se unem 
na região pós-faríngea e constituem, apenas, 
uma aorta dorsal, e esta distribui o sangue 
para o corpo, através da sua conexão com 
uma microcirculação. O sangue, após ser co-
letado pelas veias, retorna novamente, para a 
aorta ventral. O sangue dos anfioxos não apre-
senta pigmentos respiratórios, e as trocas ga-
sosas são feitas pela corrente de água, através 
do átrio. 
SAIBA MAIS
Contrações peristálticas – são movimentos de con-
tração involuntária do intestino, que permitem o 
deslocamento do bolo alimentar ao longo do trato 
digestório, em direção ao reto. 
O cordão nervoso dorsal dos cefalocordados 
é centralizado e simples, estando localizado 
acima da notocorda, por toda a extensão do 
corpo do animal. Os órgãos sensoriais são re-
ceptores bipolares simples, que estão presen-
tes em várias regiões do corpo de um anfioxo. 
O encéfalo corresponde a uma simples vesícula 
cerebral, que está localizada na base do tubo 
nervoso desses animais. 
Os anfioxos são gonocóricos, e os gametas são 
liberados para o meio externo, através do atri-
óporo. Desse modo, a fertilização nesses ani-
mais é externa, e o desenvolvimento é indireto.
SAIBA MAIS
Gonocóricos – são aquelas espécies em que os sexos 
(masculino e feminino) são observados em indivíduos 
distintos. Também podem ser chamados de espécies 
dióicas.
c
a
p
ít
u
lo
 1
12
SAIBA MAIS
Os cefalocordados possuem o corpo delgado e com-
primido lateralmente; habitam fundos arenosos de 
mares costeiros de todo o mundo e são os únicos 
cordados que possuem todas as características do filo 
ao longo de toda a vida.
SuBFILO VERTEBRATA
(CRANIATA)
Os vertebrados são muito diversificados, ten-
do cerca de mais de 50.000 espécies viventes. 
São encontrados em praticamente todos os 
habitats da terra e exibem comportamentos 
e formas variadas. O termo vertebrado é de-
rivado das vértebras, que constituem a coluna 
vertebral, estrutura que substitui a notocorda 
nesses animais e, também, circunda o cordão 
nervoso. No entanto, pelo fato de nem todos 
os seus representantes possuírem vértebras, 
alguns pesquisadores preferem utilizar o ter-
mo Craniata, que faz referência à presença do 
crânio.
Diferenças entre os vertebrados e outros cor-
dados podem ser atribuídas a dois aspectos 
embrionários. O primeiroé a duplicação do 
complexo do gene hox, fazendo com que 
animais mais complexos geralmente possu-
am maior quantidade de material genético. 
O segundo aspecto é o desenvolvimento da 
crista neural, que forma muitas novas estrutu-
ras nos vertebrados, especialmente na região 
cefálica. O encéfalo dos vertebrados é maior 
do que os encéfalos dos cordados primitivos, 
sendo formado por três partes: prosencéfalo, 
mesencéfalo e rombencéfalo (obs: veja no tó-
pico “Sistema nervoso e órgãos dos sentidos” 
as funções destas partes do encéfalo).
Devido a seu tamanho relativamente grande, 
os vertebrados necessitam de sistemas de ór-
gãos mais especializados que conseguem de-
sempenhar os processos fisiológicos com uma 
taxa metabólica maior. Apresentam grande 
motilidade, capacidade proporcionada por 
músculos e um endoesqueleto. Com isso, con-
seguem entrar em contato com uma ampla 
gama de ambientes e objetos presentes nes-
tes, possuindo, então, um revestimento exter-
no firme, porém flexível.
SAIBA MAIS
Dois aspectos embrionários podem ser responsáveis 
por muitas das diferenças entre os vertebrados e os 
outros cordados, que são: a duplicação do gene hox 
e o desenvolvimento da crista neural.
SISTEMA ESQuELÉTICO
-MuSCuLAR
Os vertebrados adicionaram à notocorda um 
crânio circundando o encéfalo, o esqueleto 
axial e o esqueleto visceral dos arcos bran-
quiais e de seus derivados. 
Em relação à notocorda, ela é uma estrutura 
rígida, que é envolvida por uma complexa bai-
nha fibrosa, local onde ocorre a inserção de 
músculos segmentares e tecido conjuntivo. Ela 
termina na frente, logo atrás da glândula pitui-
tária e continua para trás até a extremidade da 
porção carnosa da cauda.
A coluna vertebral de cartilagem ou osso que 
substitui a notocorda é envolvida apenas em 
gnatostomados. A forma original da notocor-
da é perdida em tetrápodes adultos, sendo 
restrita aos discos intervertebrais.
SAIBA MAIS
Gnatostomados – (Gnathostomata: gr. gnathos, 
mandíbula, + stoma, boca) é uma superclasse do 
subfilo Vertebrata, que agrupa as espécies com maxi-
las (peixes, com exceção dos agnatha, e tetrápodes).
O crânio é formado por três componentes bá-
sicos: o condocrânio (neurocrânio) formado 
por cartilagem, derivado, principalmente, do 
tecido da crista neural, podendo ser substitu-
ído por ossificação endocondral; o esplano-
crânio (esqueleto visceral), que inclui os arcos 
branquiais, formados inicialmente por cartila-
gem, embora possam ser substituídos por os-
sos em vertebrados mais derivados; e derma-
tocrânio, que é derivado de ossos dérmicos 
formados no tegumento, recobrindo outras 
porções do crânio. Embora ocorra somente 
em peixes ósseos e tetrápodes, entre os verte-
brados viventes, o dermatocrânio inicialmen-
te também ocorria nos ostracodermos a ag-
natos extintos bem como em grupos extintos 
de gnatostomados. No entanto, o padrão e a 
c
a
p
ít
u
lo
 1
13
distribuição eram diferentes daquelas encon-
tradas nos vertebrados ósseos viventes.
 
Na cabeça dos vertebrados, são encontrados 
dois tipos de músculos estriados: músculos ex-
trínsecos dos olhos que giram o globo ocular, 
exceto nos peixes denominados feiticeiras, e os 
músculos branquiométricos, associados ao es-
planocrânio e envolvidos na alimentação e na 
respiração.
As vértebras são formadas por um centro que 
circunda e oblitera posteriormente a noto-
corda e são estruturas arranjadas segmentar-
mente. As costelas são funcional e anatomica-
mente relacionadas com as apófises vertebrais 
e fornecem locais para a inserção muscular, 
reforçando a parede do corpo. Através dessa 
disposição, quando ocorre a contração dos 
músculos segmentares, as vértebras são movi-
das umas em relação às outras, e a coluna ver-
tebral se curva, podendo assumir uma função 
locomotora, embora possam ser observadas 
outras funções como de suporte, numa con-
dição derivada.
SAIBA MAIS
Apófises vertebrais - são saliências ósseas, que se pro-
jetam das vértebras.
O esqueleto apendicular inclui as patas e as 
cinturas peitoral e pelvina. Na condição de 
gnatostomados primitivos (tubarões), a cintura 
peitoral corresponde a uma simples barra car-
tilaginosa (coracóide). Em peixes ósseos, a cin-
tura peitoral se prende aos ossos operculares, 
e a cintura pelvina não possui conexão com a 
coluna vertebral, mas ancora meramente as na-
dadeiras pelvinas à parede do corpo. Os peixes 
ósseos divergem do padrão primitivo em duas 
maneiras diferentes: peixes primitivos de nada-
deiras raiadas e peixes de nadadeiras lobadas 
(obs: veremos essas diferenças no capítulo 2).
Em relação à locomoção dos vertebrados, 
a base deste evento é o aspecto cordado da 
cauda pós-anal. Este mecanismo é promovido 
através da contração serial de faixas muscula-
res segmentares em conjunto com a notocor-
da. Este conjunto promove o encurtamento do 
corpo e a propulsão para frente. Este tipo ain-
da é observado, atualmente, em peixes.
SISTEMA RESPIRATÓRIO
A perda de CO2 pela pele ainda é importante 
componente da respiração de muitos vertebra-
dos, embora para outros, o grande tamanho 
do corpo e a alta atividade provocam a existên-
cia de estruturas especializadas para a realiza-
ção das trocas gasosas, como as brânquias e os 
pulmões (obs: veremos as estruturas das brân-
quias e dos pulmões nos capítulos seguintes).
SISTEMA CIRCuLATÓRIO
O sangue, tecido fluido composto de um plas-
ma líquido e eritrócitos, transporta oxigênio e 
nutrientes pelos vasos até as células do corpo, 
remove CO2 e outros resíduos metabólicos e 
estabiliza o meio interno. O sistema circulató-
rio é fechado, a pressão sangüínea é maior no 
sistema arterial do que no venoso, e as arté-
rias têm paredes mais espessas que as veias. 
Entre as veias e as artérias menores, estão os 
capilares, nos quais ocorre troca entre o san-
gue e os tecidos.
O coração dos vertebrados é um tubo muscu-
lar dobrado sobre si mesmo e, primitivamen-
te, dividido em três camadas: o seio venoso, 
o átrio e o ventrículo. Os gnatostomados 
possuem o cone arterial. O plano circulatório 
básico dos vertebrados consiste de um cora-
ção que bombeia sangue para a única aorta 
ventral mediana e para os conjuntos pares de 
arcos aórticos, que se ramificam da aorta. Nos 
vertebrados aquáticos, os arcos aórticos diri-
gem-se às brânquias onde o sangue é oxige-
nado e retorna pela aorta dorsal. 
SISTEMA dIGESTÓRIO
A alimentação inclui a apreensão de alimento, 
algum processamento oral e deglutição. A di-
gestão inclui a quebra dos compostos comple-
xos e a absorção de moléculas menores através 
da parede do intestino. Esses processos têm um 
componente físico e um componente químico.
A maioria dos vertebrados se alimentam de 
partículas grandes, têm um maior volume de 
intestino do que o anfioxo e digerem seu ali-
c
a
p
ít
u
lo
 1
14
mento a partir da secreção de enzimas sobre os 
alimentos na luz do trato digestório, enquanto 
o anfioxo digere seu alimento no interior das 
células do intestino.
Os vertebrados possuem um trato digestório 
muscular, que através de contrações peristálti-
cas, movimentam o alimento ao longo dele. O 
estômago, nos gnatostomados, armazena ali-
mentos e digere proteínas. O fígado e o pân-
creas são glândulas digestivas, que secretam 
seus produtos para o intestino.
Na maioria dos vertebrados primitivos, não 
há divisão do intestino em porções delgado 
e grosso, nem reto distinto e este se abre na 
cloaca, que é uma abertura comum para os 
sistemas urinário, reprodutivo e digestório.
SISTEMAS EXCRETOR 
E REPROduTOR
Os rins são segmentares e derivados do me-
soderma intermediário, que forma a crista né-
frica embrionária. As gônadas são formadas a 
partir da crista genital, situadas abaixo da cris-
ta néfrica e não são segmentadas.
SAIBA MAIS
Mesoderma – folheto embrionário, localizado entre o 
ectoderma e o endoderma, responsável pela origem, 
por ex., dos sistemas muscular, circulatório e nervoso 
central, das glândulas endócrinas e das gônadas. 
Os dois sistemas compartilham ductosatravés 
dos quais os produtos vão para o meio exter-
no. Os rins estão relacionados com a elimina-
ção de produtos residuais, regulação da água 
e minerais, dentre outras funções, podendo 
ser opistonéfricos (vertebrados primitivos) e 
metanéfricos (amniotas adultos). Os rins dos 
vertebrados trabalham por ultrafiltração e têm 
unidades básicas denominadas néfrons. Os ou-
tros cordados não apresentam rim verdadeiro. 
Reprodução é o meio pelo qual gametas são 
produzidos, liberados e combinados com ga-
metas de um membro do sexo oposto para 
produzir um zigoto fertilizado. Geralmente, a 
reprodução sexuada é a mais comum, embora 
espécies unissexuadas ocorram em peixes, an-
fíbios e lagartos.
Os órgãos produtores de gametas são os 
ovários, em fêmeas, e os testículos, em ma-
chos. Os vertebrados desenvolveram órgãos 
intromitentes, como clásperes e pênis, para 
a transferência dos gametas. Entretanto, a 
maioria das aves não possui um órgão intro-
mitente, e o macho transfere os espermato-
zóides para a fêmea, pressionando sua cloaca 
contra a dela.
SAIBA MAIS
Clásper – estrutura intromitente, encontrada nos ma-
chos dos peixes elasmobrânquios.
SISTEMA ENdÓCRINO
O sistema endócrino transfere informação de 
uma parte do corpo para outra via, por meio 
da liberação de hormônio, que produz uma 
resposta nas células-alvo. Os hormônios são 
produzidos em glândulas endócrinas distintas. 
As secreções endócrinas estão envolvidas em 
controlar e regular o uso, o armazenamento e 
a liberação de energia bem como em acumu-
lar energia para funções especiais em épocas 
críticas.
SISTEMA NERVOSO E 
ÓRGÃOS dOS SENTIdOS
O sistema nervoso fornece informações sobre 
o mundo externo a um organismo e controla 
as ações e as funções dos órgãos e músculos. 
A unidade básica do sistema nervoso é o neu-
rônio. Nos gnatostomados, a bainha de mieli-
na aumenta a velocidade de condução do im-
pulso nervoso. A medula espinhal é composta 
de substâncias branca e cinzenta e controla 
muitos movimentos complexos, como a nata-
ção. A tendência na evolução dos vertebrados 
tem sido a de desenvolver conexões mais com-
plexas no interior da medula neural e entre ela 
e o encéfalo.
Os vertebrados também apresentam nervos, 
que saem diretamente do encéfalo (nervos 
cranianos). Alguns desses nervos não são ver-
dadeiros, mas, sim, invaginações do encéfalo, 
como os nervos do nariz e dos olhos.
c
a
p
ít
u
lo
 1
15
O encéfalo dos vertebrados é uma estrutura 
composta por três partes: o prosencéfalo asso-
ciado com o olfato; o mesencéfalo, associado 
com a visão; e o rombencéfalo, associado com 
o equilíbrio e a audição (Fig. 1.8). Na parte 
caudal, a partir do rombencéfalo, diferenciam-
-se duas regiões: o mielencéfalo, que controla 
basicamente a respiração, e o metencéfalo, 
que forma o cerebelo, que coordena e regu-
la atividades motoras, sejam elas reflexas ou 
diretas.
Fig. 1.8 – Porções do encéfalo de um vertebrado. Fonte: Pough et al., 2003.
objeto e perceber se está em movimento ou 
estacionário. Outra forma de recepção a dis-
tância é a eletrorrecepção, que pode ser obser-
vada em peixes.
Originalmente, a orelha interna detectava a 
posição de um animal no espaço e retém essa 
função até hoje. Em tetrápodes, a orelha in-
terna também é usada para ouvir e tem como 
células sensoriais as células ciliadas, que são 
mecanorreceptoras. A orelha interna contém 
o aparelho vestibular, 
que inclui os órgãos 
de equilíbrio, e, no 
seu interior, apresen-
ta a endolinfa. A par-
te dorsal do aparelho 
vestibular contém os 
canais semicirculares 
cujo número varia en-
tre os vertebrados, de 
um a três. Em peixes e 
em alguns anfíbios, as 
células mecanorrecep-
toras, denominadas 
neuromastos, também 
estão localizadas no 
sistema da linha lateral 
e servem para detectar 
o movimento de água 
em torno do corpo.
Como podemos ver, os sistemas vitais dos ver-
tebrados são complexos e permitem a estes 
executarem diversas funções necessárias à sua 
sobrevivência e perpetuação.
Nos próximos capítulos, veremos, em detalhes, 
as particularidades anatômicas e a história de 
vida dos representantes viventes dos vertebra-
dos. Até lá!
Pense sobre as grandes contribuições biológi-
cas dos cordados e analise a sua resposta com 
o exposto no capítulo 25 “Cordados”, do livro 
“Princípios Integrados de Zoologia”, de Hick-
man et al., página 464.
Os órgãos dos sentidos dos vertebrados es-
tão associados ao paladar, tato, visão, olfato 
e audição.
Os sentidos do olfato e do paladar detectam 
moléculas dissolvidas por receptores específi-
cos especializados. Dessa forma, estão intima-
mente interligados, embora sejam muito di-
ferentes quanto a sua origem embrionária. O 
olfato é um sistema sensorial somático, perce-
bendo itens a distância, enquanto o paladar é 
um sistema sensorial visceral, percebendo itens 
ao contato direto.
A visão é considerada um sentido a distância, 
sensível à luz que alcança a superfície da terra. 
O campo receptor do olho contém a retina, 
que é formada por cones e bastonetes que se 
distinguem entre si pela morfologia, fotoquí-
mica e conexões neurais. A partir dessa con-
figuração, um vertebrado pode localizar um 
c
a
p
ít
u
lo
 1
16
ATIVIdAdES dE ESTudO
1. Complete o quadro abaixo com as infor-
mações solicitadas para cada subfilo.
LEIA SOBRE AS HIPÓTESES DA ORIGEM DOS 
VERTEBRADOS EM:
http://www.sinpro-rs.org.br/paginasPessoais/
layout2/..%5Carquivos%5CProf_364%5Czoo_
origem_vertebrados.pdf
REGISTRO FÓSSIL, HISTÓRIA DE VIDA E ECO-
LOGIA, MORFOLOGIA:
http://www.ucmp.berkeley.edu/chordata/chor-
datalh.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/
vertintro.html
LEIA MAIS SOBRE OS CORDADOS EM:
http://www.avesmarinhas.com.br/Chorda-
ta%20-%20Introdu%E7%E3o.pdf
Tipo
Subfilos
Tunicata Cephalochordata
Alimentação
Circulação
Respiração
Sistema nervoso/ 
Órgãos Sensoriais
Reprodução
2. Por que os vertebrados necessitam de sis-
temas de órgãos mais especializados?
 
3. Quais aspectos embrionários são respon-
sáveis pelas principais diferenças entre os 
vertebrados e os demais cordados?
 
4. Cite as três partes do encéfalo. Quais são 
as funções de cada uma dessas partes?
 
5. Qual a função do sistema endócrino? 
REFERÊNCIA
Brusca, R. C.; Brusca, G. J. 2003. Invertebrates. 
Sinauer, Sunderland, Massachusetts. 2nd ed.
Hickman Jr., C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A. 
2004. Princípios Integrados de Zoologia. Gua-
nabara Koogan, Rio de Janeiro, 11 ed.
Orr, R.T. 1986. Biologia dos vertebrados. Edito-
ra Roca Ltda., São Paulo, 5 ed.
Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser J. B. 2003. A 
vida dos vertebrados. Atheneu, São Paulo, 3 ed.
Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. 2005. 
Zoologia dos invertebrados. Editora Roca 
Ltda., São Paulo, 7 ed.
VEJA A CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA EM:
http://www.itis.gov
http://www.ucmp.berkeley.edu/help/taxaform.
html
c
a
p
ít
u
lo
 2
17
PEIXES
Profa. Simone Ferreira Teixeira Carga horária I 15H
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
•	 Reconhecer	as	principais	classes	de	pei-
xes, por meio das características espe-
cíficas de cada grupo;
•	 Compreender	 o	 funcionamento	 dos	
sistemas vitais dos peixes e o modo 
como estes se perpetuam; e,
•	 Conhecer	 as	 adaptações	 dos	 peixes	 à	
vida aquática. 
INTROduÇÃO
A partir deste capítulo, trataremos da bio-
logia do subfilo Vertebrata. Este tratará so-
bre os peixes, que correspondem a cerca de 
cinqüenta por cento de todos os vertebra-
dos. Existem cinco classes de peixes viven-
tes: Myxini (representada pelas feiticeiras), 
Cephalaspidomorphi (lampréias), Chon-
drichthyes (quimeras, tubarões e raias), 
Sarcopterygii (peixes de nadadeiras loba-
das) e Actinopterygii (peixes de nadadeiras 
raiadas). Iremos ao longo deste texto ver 
como os peixes conseguiram se adaptar à 
vida aquática e aos diferentes habitats des-
te meio bem como os seus modos de per-
petuação, que são os mais diversos dentre 
todos os vertebrados. 
Boa leitura!
c
a
p
ít
u
lo
 2
18
PEIXES
Osvertebrados se originaram no mar e, aproxi-
madamente, mais da metade dos vertebrados 
atuais é o resultado de linhagens evolutivas, 
que jamais abandonaram o ambiente aquáti-
co. Os peixes surgiram a, aproximadamente, 
500 m.a.a. e são considerados os vertebrados 
mais antigos e diversos do subfilo Vertebrata. 
Atualmente são conhecidas 24.618 espécies 
de peixes (Nelson, 1994), que representam, 
aproximadamente, 50% de todas as espécies 
de vertebrados.
Os peixes são ectotérmicos, assim como os an-
fíbios e os répteis, e a grande maioria apresen-
ta a pele recoberta por escamas (Quadro 1). 
São encontrados em diferentes tipos de am-
bientes aquáticos, como oceanos, lagos, rios 
e pequenos córregos, de pólo a pólo. Habitam 
pequenas e grandes profundidades (aproxima-
damente 10.000 m), associados ao fundo ou 
à coluna d’água e apresentam tamanhos que 
variam de 8mm (Pandaka pygmea) até 15 m 
(tubarão-baleia, Rhincodon typus). Dessa ma-
neira, a diversidade de peixes reflete especia-
lizações relacionadas à grande variedade de 
habitats que ocupam. 
Os peixes são divididos em duas superclasses: 
os Agnatha, compostos pelos peixes sem ma-
xilas, e os Gnathosthomata, que englobam os 
peixes com maxila e onde também estão in-
seridos os tetrápodes (anfíbios, répteis, aves e 
mamíferos). 
Leia o quadro 4.1 “Água – Um bom lugar para 
se visitar, mas você gostaria de viver ali?”, no 
capítulo 4 “Vivendo na água”, do livro “A Vida 
dos Vertebrados”, de Pough et al., página 83. 
SuPERCLASSE AGNATHA
A Superclasse Agnatha é constituída de três 
classes: Pteraspidomorphi (extinta), Myxini 
(feiticeiras) e Cephalaspidomorphi (lampréias) 
(Fig. 2.1 a, b).
Quadro 1. Tipos de escamas encontradas em peixes
A grande maioria dos peixes possui a pele coberta por escamas externas. As escamas podem ser de quatro tipos:
Placóides - são semelhantes a dentes e revestidas com esmalte externo, sendo também denominadas de dentí-
culos dêmicos e são substituídas quando perdidas. Exemplo: Chondrichthyes.
Ganóides - são escamas romboídes, revestidas com ganoína (semelhante ao esmalte). Exemplo: Lepisosteus.
Ciclóides - são escamas embutidas na pele e que apresentam a borda posterior livre, sendo totalmente dérmica. 
São circulares, com marcação de anéis circulares não substituíveis. Exemplo: peixes ósseos.
Ctenóides - são escamas embutidas na pele e que apresentam a borda posterior livre, sendo totalmente dérmica. 
A borda posterior apresenta várias projeções com marcas de anéis não substituíveis. Exemplo: peixes ósseos. 
Tipos de escamas de peixes. Fonte: Hickman, et al. 2004.
c
a
p
ít
u
lo
 2
19
Fig. 2.1 – Representantes das classes (a) Myxini, Myxine glutinosa, e (b) 
Cephalaspidomorpi, Petromyzon marinus. Fontes: (a) http://web.ukon-
line.co.uk/aquarium/pages/hagfish.html, (b) http://dsiphoto.mnhn.fr/
gicim/sd00031/i2003-1058_p1.jpg
As feiticeiras são consideradas as mais primi-
tivas do grupo e estão distribuídas em dois 
gêneros (Eptatretus e Myxine), que englobam 
cerca de 60 espécies. São peixes carnívoros, 
amplamente distribuídos nos ambientes mari-
nhos (exceto em regiões polares), e, normal-
mente, estão associados a águas frias e pro-
fundas, até 2.000 m de profundidade, onde 
vivem em cardumes ou enterrados em galerias. 
Possuem o corpo alongado, sem escamas, e, 
geralmente, os adultos não atingem 1 m de 
comprimento.
As lampréias estão dispostas em dois grandes 
gêneros (Petromyzon e Lampreta), que são 
constituídos de, aproximadamente, 50 espé-
cies. São peixes parasitas, apresentam uma 
distribuição geográfica mundial (exceto nos 
trópicos e nas altas regiões polares), são encon-
trados em ambientes de água doce, e a maio-
ria das espécies são anádromas. São bastante 
similares às feiticeiras quanto à forma e ao ta-
manho. As espécies anádromas alcançam em 
torno de 1m de comprimento, e as menores 
possuem menos de um quarto desse tamanho.
SAIBA MAIS
Carnívoros – são aqueles indivíduos que se alimentam 
de animais.
Anádromas – são aquelas espécies que realizam mo-
vimentos migratórios sazonais, do oceano em dire-
ção aos rios, para se reproduzirem. 
SuPERCLASSE 
GNATHOSTOMATA
Os gnatostomados, diferentemente dos ag-
natos, apresentam maxilas, dentes na maioria 
das formas e nadadeiras pares (peitorais e pél-
vicas) que proporcionaram uma maior habili-
dade predatória e locomotora. A presença das 
maxilas foi um grande passo evolutivo, que 
proporcionou o surgimento de uma série de 
comportamentos alimentares, que possibili-
tando a utilização de novos recursos alimenta-
res do ambiente. 
A Superclasse Gnathostomata compreende 5 
classes: Placodermi (extinta), Chondrichthyes 
(quimeras, tubarões e raias), Acanthodi (ex-
tinta), Sarcopterygii (peixes de nadadeiras lo-
badas) e Actinopterygii (peixes de nadadeiras 
raiadas) (Fig. 2.2 a, b, c).
Fig. 2.2 – Representantes das classes (a) Chondrichthyes, Carcharhi-
nus leucas, (b) Sarcopterygii, Lepidosiren paradoxa, (c) Actinoptery-
gii, Mycteroperca bonaci. Fontes: (a) http://www.fishbase.us/Photos/
ThumbnailsSummary.php?ID=873, (b) http://www.fishbase.us/Photos/
ThumbnailsSummary.php?ID=4511, (c) http://www.fishbase.us/Pho-
tos/ThumbnailsSummary.php?ID=1209 
c
a
p
ít
u
lo
 2
20
Os Chondrichthyes surgiram por volta do fi-
nal do período Siluriano, no entanto apesar 
do bom registro fóssil, a filogenia desses pei-
xes cartilaginosos ainda não é clara. Dentre as 
formas viventes, em torno de 840 espécies, 
podemos considerar dois grandes grupos: 
Holocephali, representado por indivíduos que 
apresentam uma abertura branquial em cada 
lado da cabeça, e Elasmobranchii, que apresen-
tam várias aberturas branquiais em cada lado.
Os Holocephali (quimeras) abrangem cerca de 
34 espécies de peixes viventes que são encon-
trados em regiões abaixo dos 80 m de profun-
didade e que se dirigem a águas rasas para de-
sovar. Apesar de serem bastante semelhantes 
aos elasmobrânquios, em relação à morfolo-
gia de suas estruturas moles, este grupo possui 
uma série de características distintas e bizar-
ras. Possuem um clásper cefálico, uma cauda 
do tipo dificerca e se locomovem através da 
ondulação lateral do corpo e de movimentos 
trêmulos de suas nadadeiras peitorais.
Dentre os Elasmobranchii, duas linhagens 
podem ser observadas: Pleurotremata, repre-
sentada pelos tubarões e caracterizada pela 
presença de brânquias localizadas ao lado 
do corpo, e Hipotremata, representada pelas 
raias, cujas brânquias estão localizadas em po-
sição ventral.
Os Pleurotremata atuais pertencem a duas li-
nhagens, que englobam cerca de 360 espé-
cies de tubarões, que habitam águas frias e 
profundas (esqualóides) ou regiões oceânicas 
rasas, quentes e com grande riqueza de espé-
cies (galeóides). A maioria dos tubarões atuais 
possui o rostro posicionado ventralmente, tem 
uma grande variação de tamanho, são carní-
voros e estão no topo das cadeias alimentares 
marinhas, devido ao conjunto de característi-
cas locomotoras, tróficas, sensoriais e compor-
tamentais adquiridas.
Os Hipotremata são mais diversificados que 
os tubarões e correspondem à cerca de 456 
espécies viventes de raias, distinguidas, prin-
cipalmente, por suas caudas e seus modos de 
reprodução. São bentônicas, e muitas perma-
necem horas enterradas numa camada fina de 
areia. Possuem o corpo achatado dorsoventral-
mente e apresentam cartilagens radiais e nada-
deiras peitorais aumentadas, utilizadas para a 
natação, através de movimentos ondulatórios. 
Os Sarcopterygii, que são caracterizados por 
apresentarem nadadeiras lobadas, apesar de 
terem sido peixes abundantes no período De-
voniano, são atualmente representados por 
apenas quatro gêneros relacionados aos gru-
pos Dipnoi (peixes pulmonados) e Acnistia.
Entre os Actinopterygii viventes (aproximada-
mente 24.000 espécies), é possível observar 
uma grande diversidade de formas distribuídas 
em torno de 73% dos habitats do Planeta. Pos-
suem em torno de 13.500 espécies de peixes 
que habitam superfícies de mar abertoe águas 
marinhas de pouca profundidade, sendo Perci-
formes a ordem mais representativa e constitu-
ída de cerca de 9.300 espécies viventes.
SISTEMA ESQuELÉTICO
Os Agnatha não apresentam mandíbulas, 
possuem um crânio cartilaginoso bastante in-
completo, e as brânquias são sustentadas por 
cartilagem. Apresentam uma boca circular, po-
dendo ter estruturas semelhantes a dentes.
As feiticeiras não apresentam qualquer ves-
tígio de vértebras, e o crânio é formado por 
uma placa de cartilagem, que contém o encé-
falo. As cápsulas óticas, que protegem as ore-
lhas internas, estão ligadas à parte posterior 
desta placa. Não existe uma coluna vertebral 
verdadeira, e o esqueleto axial é constituído, 
basicamente, pela notocorda.
As lampréias possuem um crânio mais com-
plexo, com as faces laterais presentes, no en-
tanto, sem teto, proporcionando proteção ao 
encéfalo na região dorsal com um tecido con-
juntivo fibroso. Uma das características mais 
importantes é a presença de diminutas estru-
turas vertebrais, denominadas arcuálios.
Os Gnathostomata podem apresentar um es-
queleto cartilaginoso (Chondrichthyes) ou ós-
seo (Sarcopterygii e Arcopterygii). O crânio é 
completo e composto por cápsulas olfativas 
e ópticas. Possuem maxilas superior e inferior, 
que são derivadas do 1º arco branquial. A cin-
tura pélvica nunca se encontra ligada à coluna 
vertebral, como nos vertebrados superiores.
c
a
p
ít
u
lo
 2
21
Fig. 2.3 – Morfologia externa de peixe. Adaptado de http://www.sportsmanschoice.com/A%20Note%20Worth%20Reading/encyclopedia/
largejpg/lr000530.gif
Os Chondrichthyes possuem um crânio cartila-
ginoso completo (condocrânio), composto por 
cápsulas olfativas e ópticas. Nos tubarões, a 
cintura que apóia as nadadeiras peitorais é for-
mada por uma barra cartilaginosa curva, uma 
porção ventral e a barra coracóide. A cauda é 
do tipo heterocerca.
Nos peixes ósseos superiores, os ossos dérmi-
cos são muito numerosos, constituindo uma 
couraça que circunda o crânio, onde algumas 
regiões do condocrânio são substituídas por 
ossos. É importante ressaltar que a cartilagem 
mandibular pode ser revestida por ossos dérmi-
cos, e a cintura pélvica é reduzida ou ausente.
SISTEMA MuSCuLAR, 
APÊNdICES E 
LOCOMOÇÃO
Os peixes apresentam movimentos voluntá-
rios, como abertura e fechamento da boca e 
aberturas branquiais, movimentação dos olhos 
e nadadeiras e, também, movimentos laterais 
em partes do corpo, que auxiliam a locomoção 
através da água.
A musculatura axial, em geral, é segmentada 
e é reflexo dos somitos embrionários. Nos Ag-
natha, não ocorre a separação da musculatura 
axial ou do corpo em grupos dorsal ou ventral, 
e a função primária do sistema muscular é a 
realização de movimento de várias partes do 
corpo. Nos Gnathostomata, é possível obser-
var septos horizontais, dividindo a musculatu-
ra em epiaxial (dorsal) e hipoaxial (ventral).
Em relação aos apêndices, os Agnatha não 
apresentam nadadeiras pares. As lampréias po-
dem apresentar uma ou duas nadadeiras dor-
sais sustentadas pelos raios cartilaginosos, sem 
apêndices pares. Nos Gnathostomata, podem 
ser observadas nadadeiras ímpares (1ª dorsal, 
2ª dorsal, anal e caudal) e nadadeiras pares (pei-
toral e pélvica), sendo que vários grupos apre-
sentam modificações adaptativas (Fig. 2.3).
Dentre os Chondrichthyes, os tubarões apresentam cauda heterocerca, e as raias podem apre-
sentar a cauda alongada e suas nadadeiras peitorais são bem aumentadas, o que proporciona a 
natação por meio de movimentos ondulatórios. Entre os peixes, são observados vários tipos de 
nadadeira caudal (Quadro 2). 
c
a
p
ít
u
lo
 2
22
Quanto à locomoção, o movimento para fren-
te é proporcionado pelo movimento lateral do 
corpo e pelo movimento da nadadeira caudal. 
Os apêndices pares promovem a orientação do 
corpo, sendo as nadadeiras peitorais respon-
sáveis pela direção, e as nadadeiras pélvicas, 
responsáveis pela estabilidade.
Os peixes de movimentos lentos ou com placas 
ósseas utilizam as nadadeiras para se locomo-
verem. As lampréias nadam esporadicamen-
te, através de ondulações laterais exageradas 
e desajeitadas; as raias apresentam suas na-
dadeiras peitorais aumentadas, o que pro-
porciona a natação por meio de movimentos 
ondulatórios. As quimeras se locomovem pela 
ondulação lateral do corpo e por movimentos 
trêmulos das nadadeiras peitorais. Alguns pei-
xes podem utilizar as nadadeiras para nadar, 
caminhar ou nadar-planar.
Nos peixes ósseos, existe uma considerável di-
versidade na forma, no número e na posição 
das nadadeiras que resulta em diferentes tipos 
de locomoção. Durante a natação dos peixes, 
em geral, a maior parte da força provém dos 
músculos da região caudal. Os movimentos 
ondulatórios dos peixes são classificados, ba-
sicamente, em três tipos: Anguiliforme, que 
ocorre em peixes altamente flexíveis e com 
elevada capacidade de curvar-se; Caran-
giforme, apresentado por peixes que apre-
sentam ondulações limitadas especialmente à 
região caudal; e Ostraciforme, observada em 
peixes que não possuem o corpo flexível e a 
ondulação se limita à nadadeira caudal.
SISTEMA RESPIRATÓRIO
Em relação ao sistema respiratório dos peixes, 
as trocas gasosas ocorrem nas brânquias, que 
são estruturas situadas nas bolsas faríngeas 
dos peixes e são especializadas em realizar tro-
cas gasosas. O fluxo de água normalmente é 
unidirecional, e, nos peixes ósseos, o opérculo 
atua como uma válvula, que evita o fluxo re-
verso.
Os peixes apresentam arcos branquiais, e, da 
região lateral de cada arco, saem pequenas 
projeções, as brânquias, que são as superfí-
cies respiratórias (Fig. 2.4). A troca de gases 
ocorre nas lamelas branquiais secundárias, 
que são pregas finas recobertas por epitélio 
respiratório e ligadas aos arcos aórticos, de 
modo que o gás carbônico (CO2) do sangue 
seja trocado pelo oxigênio (O2) dissolvido na 
água. Em relação à direção do fluxo sangüíneo 
através da lamela, este é oposto à direção do 
fluxo da água, arranjo conhecido como troca 
por contracorrente. Esse arranjo vascular nas 
brânquias visa maximizar a troca de gases nas 
brânquias, e a entrada de água pode ser feita 
por bombeamento ou por ventilação forçada. 
Quadro 2. Tipos de nadadeira caudal
Vários tipos de nadadeira caudal são encontrados entre os 
peixes, e os principais tipos são:
Protocerca - a nadadeira caudal se estende em volta da co-
luna vertebral. Exemplo: Agnatha.
Dificerca - o esqueleto axial se estende quase até a ponta da 
nadadeira. Exemplo: Dipnóicos.
Heterocerca - caracterizada pela presença de um grande 
lobo dorsal por onde se estende o esqueleto e um lobo dor-
sal maior. Exemplo: Chondrichthyes.
Homocerca - nadadeira sustentada por raios e que apre-
senta lobos de tamanho similar. Exemplo: Gnathostomata. 
Principais tipos de nadadeira caudal encontrados em peixes: 
(a) heterocerca, (b) protocerca, (c) homocerca, (d) dificerca.
Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/Fish_anatomy#Teeth
c
a
p
ít
u
lo
 2
23
Algumas particularidades podem ser obser-
vadas entre os diversos grupos de peixes em 
relação ao sistema respiratório. Nos Agnatha, 
as lamelas branquiais estão localizadas dentro 
de bolsas branquiais, no entanto o número de 
bolsas pode variar de 6 a 14 pares entre seus 
representantes. Em relação aos Gnathostoma-
ta, os Chondrichthyes apresentam um número 
de fendas branquiais funcionais, que variam 
de 5 a 7 pares, e um par de fendas anteriores, 
que não apresentam função respiratória, de-
nominado espiráculo.
Os peixes de mar aberto e que se alimentam 
por filtração, como alguns tubarões e atuns, 
reduziram ou até perderam a habilidade de 
bombear a água pelas brânquias. Nestes, uma 
corrente respiratória é gerada através da na-
tação com a boca um pouco aberta, método 
conhecido por ventilação forçada, e estes de-
vem nadar continuamente. No entanto, alguns 
conseguem alternar os dois mecanismos, de-
pendendo da atividade.
Na maioria dos Actinopterygii e Sarcoptery-gii, as brânquias estão encerradas em uma 
única câmara e cobertas externamente pelo 
opérculo ósseo, que se abre e se fecha atrás, 
para permitir a passagem de água para o ex-
terior. A grande maioria apresenta 4 pares de 
brânquias funcionais, no entanto pode ocor-
rer uma variação de 2 a 6 pares, de acordo 
com cada grupo. Nos peixes pulmonados, o 
pulmão é dorsal ao intestino, embora esteja li-
gado à face ventral do esôfago por um tubo, 
sendo bastante vascularizado pelos ramos das 
veias e artérias pulmonares. 
SISTEMA CIRCuLATÓRIO
O sistema circulatório dos peixes é fechado e 
simples. Dessa maneira, o sangue circula no 
interior de vasos sangüíneos, sendo bombea-
do em direção às brânquias pelo coração, no 
qual circula apenas sangue não-oxigenado. 
Nas brânquias, ocorre a hematose, e o sangue 
segue para todo o corpo. 
Geralmente, na circulação dos peixes, o san-
gue não-oxigenado vindo do corpo entra no 
coração, que é constituído de quatro câmaras 
(seio venoso, átrio, ventrículo e cone arterio-
so), passando para a primeira câmara do cora-
ção, o seio venoso, seguindo para o átrio, indo 
em seguida, para o ventrículo e depois, para 
o cone arterioso. O sangue não-oxigenado sai 
do coração, pela aorta ventral, e é direciona-
do para a região branquial, através dos vasos 
branquiais aferentes. Nas brânquias, ocorre a 
hematose através do sistema contracorrente. O 
sangue oxigenado sai das brânquias, por meio 
das alças coletoras eferentes, em direção à arté-
ria dorsal, que leva o sangue ao corpo (cabeça 
e tronco). Do corpo, o sangue não-oxigenado 
é direcionado ao coração (Fig. 2.5). O sangue 
é constituído dos eritrócitos ou hemácias, que 
apresentam o pigmento hemoglobina e trans-
portam o oxigênio para os tecidos corpóreos. 
Fig. 2.4 – Estruturas das brânquias de peixes e sistema contracorrente. Adaptado de Pough et al., 2003.
c
a
p
ít
u
lo
 2
24
Algumas características distintas podem ser 
observadas entre os diversos grupos de peixes 
em relação ao sistema circulatório.
Dentre os peixes Agnatha, as feiticeiras apre-
sentam grandes seios sangüíneos e uma pres-
são sangüínea muito baixa. Contrastando com 
todos os outros vertebrados, elas possuem co-
rações acessórios no fígado e na região caudal 
do corpo, além do coração verdadeiro locali-
zado próximo às brânquias. Diferentemente 
das feiticeiras, nas quais os corações não são 
coordenados pelo sistema nervoso central, nas 
lampréias, o coração é inervado pelo sistema 
nervoso parassimpático. Os nervos provo-
cam aceleração cardíaca e não desaceleração, 
como nos outros vertebrados. 
Dentre os Gnathostomata, os elasmobrân-
quios apresentam algumas características dis-
tintas, como a presença de um cone arterioso, 
constituído de um conjunto de válvulas que 
impedem o refluxo sangüíneo, sendo o sangue 
composto por resíduos nitrogenados. Em pei-
xes dipnóicos, o átrio encontra-se dividido em 
direito e esquerdo, fato relacionado com a utili-
zação da bexiga natatória como órgão respira-
tório, indicando o primeiro passo para o desen-
volvimento de um sistema circulatório duplo.
SISTEMA dIGESTÓRIO
Os peixes apresentam tubo digestivo comple-
to, com uma série de adaptações em função 
dos variados hábitos alimentares, como, por 
exemplo, planctívoros ou planctófagos, herbí-
voros, carnívoros, onívoros e detritívoros.
SAIBA MAIS
Planctívoros ou planctófa-
gos – são aqueles indivíduos 
que se alimentam de orga-
nismos do plâncton (fito-
plâncton ou zooplâncton).
Herbívoros – são aqueles 
indivíduos que se alimen-
tam de vegetais.
Onívoros – são aqueles in-
divíduos que se alimentam 
de vegetais ou animais.
Detritívoros – são aqueles 
indivíduos que se alimentam 
de vegetais ou animais em 
estado de decomposição.
O trato digestório é composto por boca e ca-
vidade orobraquial (podem ou não apresentar 
dentes e não possuem glândulas orais, ape-
sar de terem algumas glândulas mucosas na 
boca), esôfago (muito curto e quase não se di-
ferencia do estômago), estômago (onde ocor-
re digestão extracelular e pode estar ausente 
em alguns grupos), intestino (com função de 
absorção e digestão intracelular), reto, glându-
las anexas (pâncreas, vesícula biliar e fígado) e 
cecos pilóricos ou intestinais (exceto nos peixes 
que não possuem estômago) (Fig. 2.6 a, b). É 
importante ressaltar que ocorre variação entre 
os diversos grupos de peixes.
Os Agnatha não apresentam dentes, mas al-
guns possuem dentículos dérmicos que servem 
para rasgar a carne da presa ou retirar fluidos 
do hospedeiro. Alguns produzem substâncias 
anticoagulantes.
Dentre os Chondrichthyes, alguns apresentam 
fileiras de dentes que são repostos durante a 
vida do animal (tubarões), enquanto outros 
possuem dentes em forma de placas (raias). 
Os elasmobrânquios apresentam o intestino, 
onde ocorre a digestão intracelular, dividido 
em duas porções, uma anterior, com válvula 
espiral, que aumenta a superfície de absorção, 
e uma posterior, sem válvula espiral. Nos tuba-
rões, a mobilidade do crânio permite a estes 
peixes consumirem itens alimentares grandes 
sem a exclusão de itens alimentares pequenos. 
Nas raias, geralmente, a boca é rapidamente 
protraída, proporcionando uma sucção pode-
rosa, que auxilia a captura de invertebrados 
bentônicos. Algumas raias grandes, como as 
jamantas, se alimentam de plâncton assim 
como os maiores tubarões (tubarão-baleia).
Fig. 2.5 – Esquema da circulação em peixes. Fonte: Pough et al., 2003
c
a
p
ít
u
lo
 2
25
Fig. 2.6 – Anatomia interna de (a) Chondrichthyes e (b) peixes ósseos, podendo ser observado o aparelho digestório. 
Fonte: Hickman et al., 2004.
Fig. 2.7 – Tipos de dentes encontrados nos peixes. Adaptado de http://
www.meer.org/general-fish-teeth-gills.htm
Nos peixes ósseos, a boca é formada pela ca-
vidade orobranquial, onde estão presentes os 
rastros branquiais e a faringe. Normalmente, 
apresentam dentes bem desenvolvidos e geral-
mente cônicos. Podem apresentar dentes maxi-
lares, palatinos, vomerianos e faringeanos, além 
dos dentes presentes na mandíbula (Fig. 2.7). 
Alguns podem apresentar maxilas protusíveis.
SISTEMA EXCRETOR
O sistema excretor dos peixes tem como fun-
ção regular o conteúdo de água do corpo, 
manter um equilíbrio salino adequado e elimi-
nar os resíduos nitrogenados assim como em 
todos os outros vertebrados. 
O rim funcional é do tipo mesonéfrico ou opis-
tonéfrico e consiste em uma série de túbulos 
renais enrolados ou convolutos tanto na por-
ção proximal como na distal, que se dirigem 
para um ducto coletor longitudinal, denomi-
nado de ducto arquinéfrico. O ducto arqui-
néfrico comunica-se com o meio externo, em 
geral, através da cloaca, onde desemboca o 
reto e o ducto urogenital. A porção proximal 
do túbulo termina numa cápsula hemisférica, 
a cápsula de Bowman, na qual existe um eno-
velado do sistema circulatório, o glomérulo. A 
cápsula de Bowman mais o glomérulo formam 
c
a
p
ít
u
lo
 2
26
o corpúsculo renal. Água, sais e produtos de 
excreção (amônia nos peixes ósseos e uréia 
nos cartilaginosos), presentes na corrente san-
güínea, passam para a cápsula de Bowman e 
seguem pelo túbulo renal para o ducto arqui-
néfrico e, daí, para o meio externo.
Dentre os diversos grupos de peixes, é possí-
vel observar algumas particularidades entre os 
seus representantes em relação à excreção. As 
feiticeiras são isotônicas, e o rim é bastante 
simples. As lampréias apresentam células clo-
ragógenas nas brânquias e rins bem desenvol-
vidos, que regulam íons, água e resíduos nitro-
genados, permitindo sua existência em locais 
de salinidade variáveis. Em alguns machos de 
elasmobrânquios, o ducto arquinéfrico funcio-
na como ducto gonadal (deferente), e os rins 
desenvolveram novos ductos urinários acessó-
rios (ducto deferente e ureter).
A maioria dos peixes é estenohalino, ou seja, 
toleram alterações modestas da salinidade. Al-
guns peixes são eurihalinos e toleram grandes 
alterações de salinidade, e os gradientes da 
água e do sal são revertidos,quando se mo-
vem de um meio para o outro. Devido à dife-
rença de salinidade, entre a água doce e ma-
rinha, existem diferentes estratégias utilizadas 
para manter o equilíbrio salino e hídrico nos 
peixes que estão associados a estes ambientes.
Nos Chondrichthyes, como a água marinha é 
mais concentrada do que os fluidos corpóre-
os, estes peixes retêm compostos nitrogena-
dos, para evitar a desidratação. Dessa forma, 
ganham água por difusão osmótica nas brân-
quias e não precisam ingeri-la. Os glomérulos 
são grandes e possuem alta taxa de filtração, 
promovendo uma rápida limpeza do sangue, e 
as membranas das brânquias são praticamen-
te impermeáveis à uréia.
Entre os peixes ósseos de água doce, o princi-
pal problema enfrentado por eles é a retenção 
de água. Nesses peixes, a maioria dos movi-
mentos de água e dos íons ocorre através da 
superfície das brânquias. Dessa maneira, eles 
não ingerem água, pois apenas aumentaria 
a quantidade de água a ser excretada pelos 
rins e, assim, produzem um grande volume 
de urina diluída, o que é possível pelo fato de 
apresentarem um grande corpúsculo renal. Os 
sais são reabsorvidos através de processo ativo 
para evitar a sua perda (Fig. 2.8).
Fig. 2.8 – Esquema geral da osmorregulação de peixes de água doce (esquerda) e marinho (direita). Fonte: Pough et al., 2003.
Nos peixes ósseos marinhos, o principal pro-
blema é a desidratação do corpo devido à 
grande concentração de sais no ambiente. 
Dessa forma, para solucionar este problema, 
esses peixes ingerem bastante água e apresen-
tam glomérulos pequenos que resultam numa 
filtração lenta e com produção de uma peque-
na quantidade de urina, levemente diluída. 
Ocorre reabsorção de água ao longo do túbulo 
renal, e íons são bombeados para fora, através 
de processo ativo. Alguns peixes apresentam 
bexiga para armazenamento temporário de 
urina, sendo, apenas, uma expansão dos duc-
tos excretores (Fig. 2.8).
Leia o quadro 3 “Como os peixes flutuam na 
água?” neste capítulo, sobre o controle da flu-
tuabilidade em peixes.
c
a
p
ít
u
lo
 2
27
SISTEMA REPROduTOR
O sistema reprodutor feminino, geralmente, 
é constituído de dois ovários e dois ovidutos, 
que desembocam na cloaca. O sistema repro-
dutor masculino é composto por dois testícu-
los, dois epidídimos e ductos gonadais, que 
podem unir-se ao ducto arquinéfrico na parte 
posterior ou abrir-se diretamente na cloaca. Os 
Chondrichthyes machos apresentam o clásper, 
que é uma estrutura cartilaginosa e que, du-
rante a cópula, se curva em 90º. Em geral, os 
peixes são gonocorísticos, no entanto alguns 
são hermafroditas. Os peixes hermafroditas 
são divididos em:
Simultâneos – apresentam ovotestes e não re-
alizam autofecundação. 
Sequencial – quando ocorre mudança no sexo, 
podendo ser protândricos ou protogínicos. 
Esta mudança pode ser guiada por fatores am-
bientais ou hormonais.
A fertilização pode ser interna ou externa, e o 
desenvolvimento pode ser direto ou indireto. 
Entre os peixes em geral, podemos observar 
diversos modos de reprodução e estratégias 
reprodutivas. Podem ser ovulíparos, ovíparos, 
ovovivíparos ou vivíparos, exibindo cuidado 
parental ou não.
SAIBA MAIS
Ovotestes – quando as gônadas apresentam, simul-
taneamente, ovário e testículo, sendo que a porção 
ovariana é maior.
Protândrico – indivíduos hermafroditas, nos quais 
ocorre a mudança do sexo masculino para o feminino.
Protogínico – indivíduos hermafroditas, nos quais 
ocorre a mudança do sexo feminino para o masculino.
Ovulíparos – modo de reprodução em que os game-
tas femininos e masculinos são liberados na água, e a 
fertilização e o desenvolvimento são externos.
Ovíparos – modo de reprodução, cuja fertilização é 
interna, e o desenvolvimento é externo.
Ovovivíparos – modo de reprodução através do qual 
a fertilização e o desenvolvimento são internos, ha-
vendo a liberação do ovo com o embrião.
Vivíparos – modo de reprodução em que a fertilização e 
o desenvolvimento são internos, havendo algum modo 
de relação trófica entre a progenitora e o embrião.
Nos Agnatha, é comum o hermafroditismo, 
com fertilização externa e desenvolvimento di-
reto. As lampréias são gonocorísticas e apre-
sentam fertilização externa e desenvolvimento 
indireto. 
Os Chondrichthyes apresentam sexos distintos. 
A fecundação é sempre interna, com os ma-
chos introduzindo o clásper na fêmea, durante 
a cópula. Podem ser ovíparos, ovovivíparos ou 
vivíparos.
Os peixes ósseos podem ser gonocorísticos 
(sexos distintos) ou hermafroditas. Os gonoco-
rísticos podem ser ovulíparos, ovíparos, ovovi-
víparos e vivíparos, enquanto que os hermafro-
ditas podem ser simultâneos ou sequenciais.
SISTEMA NERVOSO, 
ÓRGÃOS SENSORIAIS 
E BIOLuMINESCÊNCIA
O sistema nervoso central dos peixes, em ge-
ral, é composto por 5 vesículas formando o 
encéfalo e pela medula espinhal. O encéfalo é 
dividido em telencéfalo (origina os lobos olfa-
tivos e cérebro), diencéfalo (origina o tálamo, 
que está relacionado com os impulsos olfativos 
e visão), mesencéfalo (é o centro de coorde-
nação nervosa e tem lobos ópticos, que estão 
relacionados com a visão), metencéfalo (origi-
na dorsalmente o cerebelo, que é o centro de 
coordenação muscular) e mielencéfalo (forma 
o bulbo, que é o centro de atividade vital e está 
relacionado com a respiração, a aceleração car-
díaca e o metabolismo). Apresentam dez pares 
de nervos cranianos assim como os anfíbios.
O sistema sensorial fornece ao organismo uma 
imagem biologicamente relevante do ambien-
te. É constituído de células receptoras que va-
riam de células isoladas a estruturas comple-
xas, que formam os corpúsculos gustativos, os 
olhos, as orelhas internas, o sistema da linha 
lateral e os órgãos elétricos e eletrorreceptores.
Os corpúsculos gustativos são quimiorecepto-
res utilizados para a percepção dos “sabores” e 
“odores”. Normalmente, estão localizados na 
cabeça e na boca, porém podem estar espa-
lhados por todo o corpo, na superfície externa. 
c
a
p
ít
u
lo
 2
28
Os olhos apresentam cristalino e retina 
sensitiva. A acomodação para perto e para 
longe é realizada pela movimentação do 
cristalino para frente e para trás, a fim de 
alterar a distância da retina sensitiva. Peixes 
que habitam cavernas, zonas batiais e abis-
sais apresentam olhos vestigiais. Peixes que 
habitam grandes profundidades possuem 
olhos muito grandes. 
Na maioria dos peixes, assim como nos te-
trápodes, a orelha interna é composta por 
três canais semicirculares e três dilatações, 
com células sensitivas e inervações, que 
são o sáculo, o utrículo e a lagena (Fig. 
2.9). É um órgão de equilíbrio e que ajuda 
a manter a estabilidade. No entanto, alguns 
peixes ósseos podem utilizá-los para detec-
tar vibrações na água. As feiticeiras apre-
sentam somente um canal semicircular, e as 
lampréias, dois.
Fig. 2.9 – Aparelho vestibular da lampréia (acima) e de um gnatosto-
mado (abaixo). Fonte: Pough et al., 2003.
Fig. 2.10 – Sistema da linha lateral e da ampola de Lorenzini em (a) Chondrichthyes e sistema da linha lateral em (b) peixes 
ósseos. Fontes: (a) Hickman et al., 2004, (b) http://www.castlefordschools.com/kent/07-08%20lessons/Lessons/Advanced%20
Biology%20Lessons/chapter%2033/Advanced%20Biology%20Chapter%2033%20Fishes%20and%20Amphibians.htm
O sistema da linha lateral está presente apenas em peixes e larvas aquáticas de anfíbios e é capaz 
de determinar mudanças de pressão e correntes na água, por meio das células mecanorrecepto-
ras, denominadas neuromastos (Fig. 2.10).
Os órgãos elétricos, em geral, estão presentes 
em peixes que possuem eletroplacas, que é 
uma modificação do tecido muscular que for-
ma um agregado de células, denominada de 
eletrócitos. A descarga máxima de eletricidade 
conhecida é produzida pelo peixe poraquê, que 
chega a 550 volts. Os eletrorreceptores produ-
zem descargas de baixa intensidade e detec-
tam a presença, a posição e o movimento dos 
objetos, servindo como um meio de orientação 
para o deslocamentoe captura de presas. Nos 
Chondrichthyes, os eletrorreceptores estão in-
c
a
p
ít
u
lo
 2
29
seridos nas ampolas de Lorenzini (Fig. 2.10), lo-
calizadas, principalmente, ao redor da cabeça, 
e são sensíveis a campos elétricos fracos, ser-
vindo para detectar presas enterradas na areia. 
A bioluminescência é um fenômeno, que ocor-
re especialmente em peixes ósseos, que habi-
tam as profundezas do oceano. É caracteriza-
da pela emissão de luz resultante da oxidação 
de um substrato na presença de uma enzima. 
Nos peixes, ela pode ser produzida por meio 
de fotóforos autoluminosos, nos quais a regu-
lação geralmente ocorre por meio da expansão 
e contração dos cromatóforos da pele ou por 
meio de órgãos especiais associados a bacté-
rias simbióticas. Este fenômeno possui várias 
funções, como atração de presas, defesa (para 
confundir os inimigos), iluminação do ambien-
te, atração do indivíduo do sexo oposto e reco-
nhecimento da espécie.
Quadro 3 – Como os peixes flutuam na água?
Devido ao fato de os tecidos corpóreos serem mais densos do que a água, os peixes apresentam uma tendência a 
afundar, a não ser que promovam a elevação do corpo através da natação ou disponham de mecanismos de flutu-
abilidade.
Nos peixes ósseos Actinopterygii e Sarcopterygii, o pulmão primitivo transformou-se na bexiga natatória, que é o 
órgão hidrostático utilizado na flutuação, situado entre a cavidade peritoneal e a coluna vertebral. Sua parede é 
praticamente impermeável a gases. Este órgão compõe aproximadamente 5% do volume corpóreo dos peixes ós-
seos marinhos e cerca de 7% dos peixes ósseos de água doce. Esta diferença está relacionada com a diferença de 
densidade da água doce (menos densa, resultando numa bexiga natatória maior) e salgada (mais densa, resultando 
numa bexiga natatória menor).
A maioria dos peixes ósseos são flutuadores neutros, pelo fato de apresentarem uma bexiga natatória preenchida 
de gás, que mantem os peixes em vários níveis dentro da coluna d’água. Para manter a flutuabilidade neutra, o 
volume de gás na bexiga natatória deve ser ajustado de acordo com a profundidade. A regulação ocorre através da 
secreção de gás na bexiga, quando a profundidade aumenta, e remoção de gás, quando o peixe sobe à superfície.
A bexiga natatória pode estar ligada ao esôfago por meio de uma conexão dorsal (ducto pneumático), como ocorre 
nos peixes fisóstomos ou não, como nos peixes fisóclistos. Os peixes fisóstomos, como por exemplo, sardinhas, 
anchovas e salmões, apresentam um ducto pneumático entre o trato digestório e a bexiga natatória e, dessa forma, 
conseguem retirar o ar da superfície, para utilizar durante o seu processo de regulação. Os peixes fisóclistos não 
apresentam o ducto pneumático. Nestes, a regulação ocorre a partir da secreção de gases do sangue no interior 
da bexiga natatória. Na porção ventral da bexiga natatória, existe a presença de uma glândula de gás, na qual os 
capilares estão arranjados de forma a produzirem um fluxo contra a corrente do sangue, conhecido como rete 
mirabile, que move o gás do sangue para 
a bexiga natatória. Para a remoção do gás, 
este é liberado através da válvula oval, situ-
ada na porção dorsal da bexiga natatória, 
que permite a difusão de O2 para os capi-
lares sangüíneos, quando a pressão interna 
do O2 na bexiga natatória é alta.
Os Chondrichthyes (quimeras, tubarões e 
raias) não apresentam bexiga natatória, e 
para obterem uma flutuabilidade neutra, 
utilizam o fígado (flutuabilidade hepática). 
O fígado de um tubarão é constituído de 
uma grande quantidade de óleo, o que pro-
porciona uma densidade menor que a da 
água, contribuindo para a manutenção da 
flutuabilidade. Os compostos nitrogenados 
presentes no sangue desses peixes também 
contribuem para a regulação da flutuabili-
dade. A uréia e o óxido trimetilamina geram 
uma flutuabilidade positiva, enquanto íons 
de sódio e algumas moléculas de proteína 
promovem uma flutuabilidade negativa.
Bexiga natatória de peixes (a) fisóstomos e (b) fisóclistos.
Fonte: Pough, et al. 2003.
c
a
p
ít
u
lo
 2
30
Veja mais figuras a respeito dos sistemas vitais 
dos peixes, no capítulo Peixes, do livro Biologia 
dos Vertebrados, de Orr.
ATIVIdAdES dE ESTudO
1. Caracterize os representantes das super-
classes Agnatha e Gnathostomata. 
 
2. Quais caracteres apresentados pelos Gna-
thostomata foram importantes na evolu-
ção dos vertebrados? Por quê?
 
3. Explique como funciona o sistema de res-
piração contracorrente apresentado pelos 
peixes.
 
4. Como os peixes ósseos dulciaqüícolas e 
marinhos mantêm seu equilíbrio salino e 
hídrico?
 
5. Os peixes, dentre os vertebrados, são os 
que apresentam as mais diversas formas 
de reprodução. Quais são os modos de re-
produção dos peixes? Explique-os.
REFERÊNCIAS
Bone, Q.; Marshall, N. B. ; Blaxter, J. H. S. 1996. 
Biology of Fishes. Chapman & Hall, London.
Hickman Jr., C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A. 
2004. Princípios Integrados de Zoologia. Gua-
nabara Koogan, Rio de Janeiro, 11 ed.
Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World. New 
York: Wiley & Sons. 
Orr, R.T. 1986. Biologia dos vertebrados. Edito-
ra Roca Ltda., São Paulo, 5 ed.
Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser J. B. 2003. A 
vida dos vertebrados. Atheneu, São Paulo, 3 ed.
Wootton, R. J. 1996. Fish Ecology. Blackie Aca-
demic & Professional, London.
VEJA A CLASSIFICAÇÃO TAXONÔMICA EM:
http://www.itis.gov
http://www.ucmp.berkeley.edu/help/taxaform.
html
SISTEMÁTICA, ASPECTOS BIOLÓGICOS DE DI-
VERSAS ESPÉCIES, IMAGENS:
http://www.fishbase.org
REGISTRO FÓSSIL, HISTÓRIA DE VIDA E ECO-
LOGIA, MORFOLOGIA:
http://www.ucmp.berkeley.edu/help/index/
fish.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/
basalfish/myxini.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/
basalfish/petro.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/
basalfish/chondrintro.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/
sarco/sarcopterygii.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/ac-
tinopterygii/actinintro.html
c
a
p
ít
u
lo
 3
31
ANFÍBIOS E RÉPTEIS
Profa. Simone Ferreira Teixeira Carga horária I 15H
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
•	 Reconhecer	as	principais	ordens	de	an-
fíbios e répteis por meio das caracterís-
ticas específicas de cada grupo;
•	 Compreender	 o	 funcionamento	 dos	
sistemas vitais dos anfíbios e répteis e 
como estes se perpetuam; e,
•	 Conhecer	as	adaptações	dos	anfíbios	e	
répteis à vida aquática e terrestre. 
INTROduÇÃO
Neste capítulo, trataremos da biologia das 
classes Amphibia e Reptilia. 
Os anfíbios são representados pelo grupo 
de animais que habitam tanto a água como 
a terra, característica esta que dá o nome 
do grupo. Atualmente, existem as ordens 
Gymnophiona ou Apoda, representada 
pelas cecílias ou cobras-cegas; Caudata ou 
Urodela, representada pelas salamandras; 
e, Anura ou Salientia, representada pelos 
sapos, rãs e pererecas.
Os répteis, atualmente, apresentam a or-
dem Testudines ou Chelonia, cujos repre-
sentantes são as tartarugas, os cágados e 
os jabutis, facilmente reconhecidos pela 
presença da carapaça; a ordem Squama-
ta, representada pelos lagartos, serpentes 
e anfisbenas ou cobras-de-duas-cabeças; a 
ordem Sphenodonta, representada pelo tu-
atara, que hoje em dia é encontrado, ape-
c
a
p
ít
u
lo
 3
32
nas, em algumas ilhas da Nova Zelândia; e, a 
ordem Crocodylia, na qual estão inseridos os 
crocodilos, os jacarés e os gaviais. Estes ani-
mais apresentaram um grande passo evoluti-
vo, que foi o desenvolvimento do ovo amnió-
tico, que lhes possibilitou uma independência 
da água, permitindo que estes invadissem o 
habitat terrestre. Finalmente, após milhares de 
anos, os vertebrados conquistavam a Terra!
Ao longo deste capítulo, iremos estudar como 
estes animais conseguiram se adaptar ao am-
biente em que vivem bem como os modos 
como eles se perpetuam.
Boa leitura!
AMPHIBIA
Os anfíbios surgiram na era Paleozóica, du-
rante o período Carbonífero. Como grupo, 
são considerados os primeirosvertebrados a 
habitarem o ambiente terrestre. São tetrápo-
des com tegumento úmido e sem escamas, 
e, assim como os peixes e répteis, os anfíbios 
são animais ectotérmicos, dependendo do am-
biente como fonte de calor. Apresentam a pele 
permeável à água e a outros gases e úmida, 
e, em muitos aspectos, a biologia dos anfíbios 
é determinada pelas propriedades da sua pele 
(Quadro 1).
Fig. 3.1 – Representantes das ordens (a) Gymnophiona, Siphonops 
annulatus, (b) Caudata, Bolitoglossa paraensis, (c) Anura, Leptodac-
tylus fuscus. Fontes: (a) http://tropicalfrogs.net/yasuni/fotos/album/
Gymno/slides/SannulD.jpg , (b) Estupiñán, 2007, (c) http://www.unb.
br/ib/zoo/grcolli/jalapao/Leptodactylusfuscus.jpg
Quadro 1. Características da pele dos anfíbios.
A pele é uma estrutura muito importante para a respiração e a proteção dos anfíbios, e os Gymnophiona 
podem apresentar escamas. A superfície externa de toda a pele é trocada periodicamente pelos anfíbios, em 
fragmentos, não inteira, como em certos répteis, e sua freqüência varia de acordo com a espécie.
 Em geral, os anfíbios possuem um grande número de glândulas mucosas, para lubrificar o corpo e facilitar 
as trocas gasosas, que podem ter atividade antimicrobiana. Muitas espécies também apresentam glândulas 
granulosas, localizadas na região dorsal do animal, que podem produzir secreções venenosas, que auxiliam 
na sua defesa contra predadores. E algumas apresentam as glândulas hedônicas, que são elementos-chave 
do comportamento reprodutivo.
A coloração é uma característica bastante diversificada nos anfíbios, embora o vermelho e o azul sejam pou-
co freqüentes, podendo servir tanto para eles se camuflarem no ambiente como para advertirem que são 
venenosos.
Atualmente existem, aproximadamente, 4.300 
espécies de anfíbios, que ocorrem principal-
mente, em ambientes úmidos, embora algu-
mas espécies possam ser encontradas em regi-
ões secas. A maioria dos representantes possui 
quatro patas bem desenvolvidas, no entanto, 
alguns representantes são ápodes. Em grande 
parte dos anfíbios, as fases iniciais do ciclo de 
vida ocorrem dentro da água, entretanto al-
guns grupos nunca abandonam a água, e ou-
tros não vivem na água, em nenhuma fase do 
seu ciclo de vida.
A classe Amphibia é representada pelas ordens 
Gymnophiona (Apoda), Caudata (Urodela) e 
Anura (Salientia) (Fig. 3.1). Estas possuem re-
presentantes com formas corporais bastante 
diferentes, contudo são indicadas como uma 
linhagem monofilética.
c
a
p
ít
u
lo
 3
33
ORdEM GYMNOPHIONA 
(APOdA)
A ordem Gymnophiona é representada pe-
las cecílias ou cobras-cegas, que apresentam 
o corpo alongado sem a presença de patas. 
São animais escavadores ou aquáticos que se 
encontram distribuídos pelos habitats tropicais 
de todo o mundo. Caeciliidae é a família mais 
representativa do grupo e compreende 16 gê-
neros. Alguns gêneros são representados por 
espécies que possuem escamas aprofundadas 
na pele e olhos pequenos ou vestigiais.
ORdEM CAudATA 
(uROdELA)
A ordem Caudata compreende cerca de 415 
espécies de salamandras, que têm como prin-
cipais características o corpo alongado, com a 
presença da cauda e, normalmente, com qua-
tro patas. Ocorrem, principalmente, no Hemis-
fério Norte, no entanto, algumas espécies 
são encontradas no Hemisfério Sul. Quase 
todas as espécies são totalmente aquáticas, 
e a pedomorfose é bastante comum entre es-
ses animais. Podem atingir um comprimento 
total de 1 m de comprimento. Vários represen-
tantes se adaptaram à vida nas cavernas.
SAIBA MAIS
Pedomorfose – conservação de alguns caracte-
res larvais na forma adulta.
ORdEM ANuRA
A ordem Anura é constituída de sapos, 
rãs e pererecas, e é considerada a maior 
ordem de anfíbios em relação ao número 
de espécies. São bastante diversificados e 
encontram-se distribuídos por todos os 
continentes, com exceção da Antártida. 
Em geral, apresentam o corpo curto, sem 
cauda e com quatro patas. A especializa-
ção para o salto é a característica esquelética 
mais evidente entre os representantes do gru-
po e está relacionada com o hábito alimentar 
e o habitat da espécie.
SISTEMA ESQuELÉTICO
Os anfíbios possuem um crânio largo e achata-
do. Entre os representantes viventes, o núme-
ro de ossos presentes no crânio é reduzido, e 
algumas regiões do condocrânio permanecem 
sem se ossificarem. 
Estes animais não apresentam o palato se-
cundário, logo as coanas se abrem na região 
anterior do teto da boca. O osso quadrado é 
imóvel e se encontra fundido à região ótica. O 
número de ossos presentes na mandíbula foi 
reduzido. Dentro do grupo, podem ser encon-
trados representantes com dentes, sem dentes 
ou sem dentes, apenas, na mandíbula.
O crânio encontra-se articulado com uma úni-
ca vértebra cervical. Quanto ao número de vér-
tebras, pode ser encontrado um número que 
varia de 10 (Anura) a 200 (Gymnophiona). O 
número de vértebras caudais é variável, e, nos 
anuros, estas se encontram fusionadas, for-
mando o uróstilo (Fig. 3.2). Os anfíbios são os 
primeiros vertebrados a apresentarem o ester-
no, embora as costelas não estejam em conta-
to com ele.
SAIBA MAIS
Uróstilo – estrutura óssea originada a partir da fusão 
das vértebras caudais, formando um bastão sólido.
 Fig. 3.2 – Estruturas ósseas de um anfíbio anuro. * indica a posição do uróstilo. 
Fonte: Hickman et al., 2004.
A maioria dos anfíbios possui dois pares de 
pernas, sendo o anterior com quatro dedos, 
e o posterior, com cinco dedos. No entanto, 
algumas espécies têm o número de dedos re-
duzidos a três. As pernas posteriores estão au-
sentes em algumas espécies de salamandras, 
c
a
p
ít
u
lo
 3
34
e os representantes da ordem Gymnophiona 
(cecílias) são ápodes. Os anfíbios não apre-
sentam garras nas pernas, contudo algumas 
protuberâncias córneas ou discos adesivos nos 
dedos podem ser encontradas.
SISTEMA MuSCuLAR,
APÊNdICES E 
LOCOMOÇÃO
Os anfíbios apresentam sistema muscular com 
várias adaptações para a vida terrestre. A mus-
culatura do tronco é metamérica, semelhante 
à dos peixes, no entanto o septo horizontal, 
que separa os músculos dorsais e ventrais, está 
localizado numa posição mais dorsal. Alguns 
músculos são desenvolvidos para realizarem 
os movimentos da cabeça, que são ausentes 
em peixes. Os miosseptos são reduzidos ou au-
sentes na musculatura ventral do corpo. Apre-
sentam o músculo reto abdominal e os múscu-
los ventrais, oblíquo externo, oblíquo interno e 
transverso separados em camadas. 
A realização dos vários movimentos no am-
biente terrestre, como nadar, andar, saltar e 
trepar, exigiu o desenvolvimento de muitos 
outros tipos de músculos intrínsecos, que são 
aqueles localizados inteiramente dentro dos 
membros.
A especialização do corpo para o salto é a ca-
racterística mais evidente dos representantes 
da ordem Anura. A coluna vertebral é curta 
e mais rígida. A tíbia e a fíbula se encontram 
fundidas, e, nos anuros, ocorreu a formação 
do uróstilo. Os membros pelvinos são alon-
gados e formam um sistema de alavancagem 
capaz de arremessar o animal para o ar. Os 
membros peitorais fortes e a cintura peitoral 
flexível absorvem o impacto durante a aterris-
sagem. Nestes animais, os olhos são grandes e 
permitem uma visão binocular.
As especializações no sistema locomotor po-
dem diferenciar muitos tipos de anuros. For-
mas semi-aquáticas possuem membranas in-
terdigitais e membros pelvinos mais longos. 
Os anuros terrestres que dão saltos curtos, 
normalmente, possuem uma cabeça áspera, o 
corpo pesado e os membros são relativamente 
curtos (ex. sapos da família Bufonidae). Anu-
ros saltadores, como as rãs, possuem mem-
bros longos assim como os anuros arborícolas, 
que caminham, escalam e saltam. Algumas 
espécies arborícolas apresentam discos digi-
tais aumentados e, através do mecanismo de 
“adesão molhada”, podem se aderir a superfí-
cies lisas (Fig. 3.3). Outros ainda possuem uma 
cartilagem intercalada entre os dois últimos 
dedos que favorecem a adesão.
Fig. 3.3 – Discos