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EMBRIOLOGIA – BLOCO I - GAMETOGÊNESE, FECUNDAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA Oogênese: Os ovócitos são produzidos pelo ovário e dele são expelidos durante a ovulação. As fímbrias da tuba uterina varrem o ovócito para a ampola, onde ele será fecundado. Espermatogênese: Os espermatozoides são produzidos nos testículos e armazenados no epidídimo. Quando um ovócito é penetrado por um espermatozoide, ele completa a segunda divisão meiótica. Como resultado, um ovócito maduro e um segundo corpo polar são formados. O núcleo do ovócito maduro constitui o pronúcleo feminino. Após a entrada do espermatozoide no ovócito, a cabeça do espermatozoide se separa da cauda, aumentando de volume, formando o pronúcleo masculino. A fecundação completa-se quando os pronúcleos se unem e os cromossomos paterno e materno misturam-se durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto. À medida que o zigoto passa ao longo da tuba em direção ao útero, sofre a clivagem (série de divisões mitóticas), que forma várias células menores — os blastômeros. Cerca de 3 dias após a fecundação, uma bola de 12 ou mais blastômeros — a mórula — entra no útero. Logo se forma uma cavidade na mórula, convertendo-a em um blastocisto, que consiste no embrioblasto, uma cavidade blastocística, e um trofoblasto. O trofoblasto envolve o embrioblasto e a cavidade blastocística e mais tarde forma estruturas extraembrionárias e a parte embrionária da placenta. De 4 a 5 dias após a fecundação, a zona pelúcida desaparece e o trofoblasto adjacente ao embrioblasto adere ao epitélio endometrial. No final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio. EMBRIOLOGIA – BLOCO I – IMPLANTAÇÃO A implantação do blastocisto inicia-se no fim da primeira semana e é completada no fim da segunda semana, envolvendo um endométrio receptivo e fatores hormonais, como estrogênio, progesterona, prolactina e outros. » Dia 5: A zona pelúcida se degenera, resultado do crescimento do blastocisto e da degeneração causada por lise enzimática. As enzimas líticas são liberadas pelo acrossoma dos espermatozoides que circundam a zona pelúcida e a penetram parcialmente. » Dia 6: O blastocisto adere ao epitélio endometrial. » Dia 7: O trofoblasto se diferencia em duas camadas: sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto. » Dia 8: Os tecidos endometriais são erodidos pelo sinciciotrofoblasto, e o blastocisto começa a penetrar o endométrio. » Dia 9: Surgem lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto. » Dia 10: O blastocisto penetra o endométrio e a falha nesse endométrio é preenchida por um tampão. » Dias 10 e 11: Lacunas adjacentes se fundem e formam redes lacunares. » Dias 11 e 12: Os vasos sanguíneos endometriais são erodidos pelo sinciciotrofoblasto, permitindo que sangue materno entre nas redes lacunares e saia, estabelecendo, assim, a circulação uteroplacentária. » Dias 13 e 14: A falha no epitélio endometrial desaparece gradualmente com a reparação do epitélio. As vilosidades coriônicas primárias são formadas. EMBRIOLOGIA – BLOCO I – SEGUNDA SEMANA A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto ocorre enquanto o blastocisto completa sua implantação no endométrio. As várias mudanças do endométrio resultantes da adaptação desses tecidos à implantação são conhecidas como reação decidual. Ao mesmo tempo, o saco vitelino primitivo se forma e o mesoderma extraembrionário se desenvolve. O celoma extraembrionário forma-se a partir de espaços que se desenvolvem no mesoderma extraembrionário. Mais tarde, o celoma extraembrionário torna-se a cavidade coriônica. O saco vitelino primitivo diminui e gradativamente desaparece com a formação do saco vitelino secundário. A cavidade amniótica surge como um espaço entre o citotrofoblasto e o embrioblasto. O embrioblasto diferencia-se em um disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto, voltado para a cavidade amniótica, e pelo hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística. A placa precordal desenvolve-se como um espessamento local do hipoblasto, que indica a futura região cefálica do embrião e o futuro local da boca; EMBRIOLOGIA – BLOCO I – TERCEIRA SEMANA O disco bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar durante a gastrulação. Essas mudanças começam com o aparecimento da linha primitiva, que surge no início da terceira semana como um espessamento do epiblasto na extremidade caudal do disco embrionário. A invaginação de células do epiblasto a partir da linha primitiva dá origem a células mesenquimais que migram ventral, lateral e cefalicamente entre o epiblasto e o hipoblasto. Logo que a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, o epiblasto passa a ser conhecido como ectoderma do embrião. Algumas células do epiblasto deslocam o hipoblasto e formam o endoderma do embrião. Células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam em uma terceira camada germinativa, o mesoderma intraembrionário, ocupando a área entre o antigo hipoblasto e as células do epiblasto. As células do mesoderma migram para as bordas do disco embrionário, onde se unem ao mesoderma extraembrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. No início da terceira semana, células mesenquimais provenientes do nó primitivo da linha primitiva formam o processo notocordal, que se estende cefalicamente a partir do nó primitivo, entre o ectoderma e o endoderma do embrião até a placa precordal. Formam-se aberturas no assoalho do canal notocordal, que logo coalescem, formando a placa notocordal. Essa placa se dobra e forma a notocorda, o eixo primitivo do embrião em torno do qual se forma o esqueleto axial. A placa neural aparece como um espessamento do ectoderma do embrião. Na placa neural forma-se um sulco neural longitudinal, flanqueado por pregas neurais. A fusão das pregas forma o tubo neural, primórdio do sistema nervoso central. Há também formação da crista neural, entre o ectoderma e o tubo neural. O mesoderma em cada lado da notocorda espessa-se e forma colunas longitudinais de mesoderma paraxial, que, no fim da terceira semana, dão origem aos somitos. EMBRIOLOGIA – BLOCO I – TERCEIRA SEMANA As vesículas celômicas coalescem formando uma única cavidade, em forma de ferradura, que dará origem às cavidades do corpo, o celoma intraembrionário, que se divide em 3 cavidades: cardíaca, pleural e peritoneal. Os vasos sanguíneos aparecem primeiro na parede do saco vitelino, do alantóide e do córion. Eles se formam no embrião pouco depois. O coração está representado por um par de tubos cardíacos endoteliais. No fim da terceira semana, os tubos cardíacos já se fundiram, formando um coração tubular, que está unido a vasos no embrião, no saco vitelino, no córion e no pedículo do embrião, formando o sistema cardiovascular primitivo. As vilosidades coriônicas primárias, ao adquirirem um eixo central de mesênquima, tornam- se vilosidades coriônicas secundárias. Antes do fim da terceira semana, formam-se capilares nas vilosidades coriônicas secundárias, transformando-as em vilosidades coriônicas terciárias. Extensões citotrofoblásticas dessas vilosidades-tronco se unem para formar uma capa citotrofoblástica que ancora o saco coriônico ao endométrio. EMBRIOLOGIA – BLOCO I – DOBRAMENTO DO EMBRIÃO No início da quarta semana, o dobramento nos planos mediano e horizontal converte o disco embrionário trilaminar achatado em um embrião cilíndrico, em forma de C. A formação da cabeça, da eminência caudal e das pregas laterais é uma sequênciacontínua de eventos que resulta em uma constrição entre o embrião e o saco vitelino. Com o dobramento cefálico ventral, parte da camada endodérmica é incorporada pela região cefálica do embrião, formando o intestino anterior. O dobramento da região cefálica também leva a membrana bucofaríngea e o coração a se deslocarem ventralmente, tornando o encéfalo em desenvolvimento a parte mais cefálica do embrião. Com o dobramento ventral da eminência caudal, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada pela extremidade caudal do embrião, constituindo o intestino posterior. A parte terminal do intestino posterior se expande, formando a cloaca. O dobramento da região caudal também resulta no deslocamento da membrana cloacal, do alantóide e do pedículo do embrião para a superfície ventral do embrião. O dobramento do embrião no plano horizontal leva à incorporação de parte do endoderma ao embrião, constituindo o intestino médio. O saco vitelino permanece unido ao intestino médio através de um estreito pedículo vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, formam-se os primórdios das paredes lateral e ventral do corpo. Como o âmnio se expande, ele envolve o pedículo do embrião, o pedículo vitelino e o alantóide, formando, assim, o revestimento epitelial do cordão umbilical. As três camadas germinativas se diferenciam nos vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do período embrionário, já estão estabelecidos os primórdios de todos os principais sistemas de órgãos. Como os primórdios das estruturas externas e internas mais essenciais se formam da 4ª à 8ª semana, este é o período mais crítico do desenvolvimento. Perturbações do desenvolvimento durante este período podem originar grandes anomalias congênitas no embrião. EMBRIOLOGIA – BLOCO I – ANEXOS EMBRIONÁRIOS Placenta: A placenta consiste em duas partes: uma parte fetal, maior, derivada do córion viloso, e uma parte materna, menor, que se origina da decídua basal. Ambas as partes são mantidas unidas pelas vilosidades-tronco, presas à capa citotrofoblástica que envolve o saco coriônico e o prende à decídua basal. Suas principais atividades são metabólicas (síntese de glicogênio, colesterol e ácidos graxos), trocas respiratórias de gases (oxigênio, dióxido de carbono e monóxido de carbono), transferência de nutrientes, como vitaminas, hormônios e anticorpos, eliminação de produtos de excreção e secreção endócrina (p. ex., hCG) para a manutenção da gravidez. Membrana Placentária: A circulação fetal está separada da materna por uma fina camada de tecidos extrafetais — a membrana placentária. Ela é uma membrana permeável que permite a passagem de água, oxigênio, substâncias nutritivas, hormônios e agentes nocivos da mãe para o feto. Produtos de excreção passam pela membrana placentária do feto para a mãe. Saco Vitelino e Alantóide: O saco vitelino e o alantóide são estruturas vestigiais; entretanto, sua presença é essencial para o desenvolvimento embrionário normal. Ambos são locais de formação de sangue e são parcialmente incorporados pelo embrião. Células germinativas primordiais também se originam na parede do saco vitelino. Âmnio: O âmnio forma um saco, que contém o líquido amniótico, e constitui a cobertura do cordão umbilical. O líquido amniótico tem três funções principais: criar um tampão protetor para o embrião ou feto, manter um espaço que permita os movimentos fetais e ajudar a regulação da temperatura do corpo do feto.
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