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Desenvolvimento embrionário - tut 4

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EMANUELA HANNOFF PILON – MEDICINA 202 1 
 
Tutorial 4 – mod XIII 
Desenvolvimento do RN 
1 - Estudar o desenvolvimento embrionário (da 
fecundação ao nascer) 
2 – Definir embrião e feto 
3 – Entender quais são os exames para definir o sexo do 
bebê e quais outros podem ser feitos para analisar o feto 
4 – Descrever as imagens ecográficas ao longo da 
gestação 
-------------------------------------------------------------------------- 
Embriologia - Moore 
Fecundação 
- Fecundação acontece na ampola da tuba uterina. Se 
oócito não for fecundado na ampola, ele passa 
lentamente pela tuba e chega ao corpo do útero, onde se 
degenera e é reabsorvido. 
- Sinais químicos secretados pelos oócitos e pelas 
células foliculares circundantes guiam os 
espermatozóides capacitados para o oócito. 
- Inicia com o contato entre um spz e um oócito e termina 
com a mistura dos cromossomos maternos e paternos na 
metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto: embrião 
unicelular. 
- Alterações em qualquer estágio dessa sequência de 
evento pode causar a morte do zigoto. Fecundação leva 
~24h. 
FASES DA FECUNDAÇÃO 
1. Passagem do sptz pela corona radiata: dispersão 
das células da corona que circunda o ovócito e da zona 
pelúcida – ação da enzima hialuronidase, liberada pelo 
acrossoma. 
 Aparentemente enzimas da tuba tbm ajudam 
nessa dispersão. 
 Movimentos da cauda do spz são importantes. 
2. Penetração zona pelúcida: As enzimas — esterases, 
acrosina e neuraminidase — parecem causar a lise da 
zona pelúcida e ajudar na passagem. 
 Acrosina, uma enzima proteolítica 
 Logo que sptz entra na zona pelúcida: reação 
zonal, tornando-a impermeável a outros spz. 
 A cobertura do ovulo muda após a fecundação 
 Mudanças na membrana plasmática para que 
não entre mais sptz 
3. Fusão das membranas (sptz + óvulo): Cabeça e 
cauda do sptz entram no citoplasma do oócito, mas 
membrana plasmática e mitocôndria não entram. 
4. Término da segunda divisão meiótica e formação 
do pronúcleo feminino: penetração do sptz ativa a 
segunda meiose da célula feminina, gerando o óvulo e 
célula polar. 
 Os cromossomos maternos em seguida se 
descondensam, e o núcleo do ovócito maduro 
torna-se o pronúcleo feminino. 
5. Formação do pronúcleo masculino: Dentro do 
citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide 
aumenta para formar o pronúcleo masculino, e a cauda 
do espermatozoide degenera. 
 Morfologicamente, os pronúcleos masculino e 
feminino são indistinguíveis. 
 O ovócito contendo dois pronúcleos haploides é 
chamado de oótide. 
6. Logo que os pronúcleos se fundem em uma 
agregação de cromossomos única e diploide, a 
oótide torna-se um zigoto: Os cromossomos no zigoto 
arranjam-se em um fuso de clivagem, na preparação 
para a divisão do zigoto. 
- Herança biparental: combinação das células paternas. 
A meiose possibilita distribuição aleatória dos 
cromossomos paternos e maternos. 
- O crossing-over dos cromossomos, por relocação dos 
segmentos dos cromossomos paternos e maternos, 
“embaralha” os genes, produzindo assim uma 
recombinação do material genético. 
- Tipo de espermatozoide (X ou Y) que fertiliza o ovócito: 
espermatozoide portando um X produz um zigoto 46, XX, 
que se desenvolve normalmente em fêmea, enquanto a 
fecundação por um espermatozoide portador de um Y 
produz um zigoto 46, XY, que normalmente se 
desenvolve em macho. 
FECUNDAÇÃO 
- Estimula o ovócito penetrado a completar a segunda 
divisão meiótica. 
- Restaura o número diploide normal de cromossomos 
(46) no zigoto. 
- Resulta na variação da espécie humana através da 
mistura de cromossomos paternos e maternos. 
EMANUELA HANNOFF PILON – MEDICINA 202 2 
 
- Determina o sexo cromossômico do embrião. 
- Causa a ativação metabólica do ovócito e inicia a 
clivagem (divisão celular) do zigoto. 
CLIVAGEM DO ZIGOTO 
- Divisões mitóticas do zigoto, resultando em um aumento 
rápido do número de células (blastômero). 
- Ocorre conforme o zigoto passa pela tuba uterina em 
direção ao útero e inicia ~30h após fecundação e vai 
formando blastômeros menores. 
- Após o estágio de nove células, os blastômeros mudam 
sua forma e se agrupam uns com os outros, numa 
compactação. Isso possibilita maior interação célula-
célula e é pré-requisito para separação das células 
internas que formam o embrioblasto do blastocisto. 
- 12-32 Blastômeros: mórula. São circundadas pelas 
células trofoblásticas e se formam ~3d após fecundação. 
FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO 
- Depois que a mórula alcançou o útero, surge dentro dela 
um espaço com líquido, a cavidade blastocística. Esse 
líquido vem da cavidade uterina pela zona pelúcida. 
- Conforme o líquido aumenta na cavidade, separa o 
blastômero em duas partes: 
 Camada celular externa, o trofoblasto, formará 
parte embrionária da placenta. 
 Blastômeros localizados centralmente, o 
embrioblasto, que formará o embrião. 
- Uma proteína imunossupressora, o fator de gestação 
inicial, é secretada pelas células trofoblásticas e aparece 
no soro materno 24-48h após fecundação. 
- Esse fator é a base do teste de gravidez durante 
os primeiros 10 dias de desenvolvimento. 
- Durante o estágio de desenvolvimento, o concepto 
(embrião + membranas) é chamado de blastocisto. 
Embrioblasto se projeta para cavidade blastocística e o 
trofoblasto forma a parede do blastocisto. 
- Depois que o blastocisto flutuou pelas secreções 
uterinas, a zona pelúcida se degenera e desaparece, 
permitindo rápido crescimento do blastocisto. 
- Blastocisto obtém nutrição das secreções das glândulas 
uterinas. 
- 6 Dias após fecundação, blastocisto adere ao epitélio 
endometrial e o trofoblasto se prolifera rapidamente, se 
diferenciando em duas camadas: 
 Camada interna: citotrofoblasto 
 Camada externa: sinciciotrofoblasto, que 
consiste em uma massa multinucleada na qual 
nenhum limite celular pode ser observado. 
- No final da 1ª semana, blastocisto superficialmente 
implantado na camada compacta do endométrio e tem 
sua nutrição dos tecidos maternos erodidos. 
- Sincicio se expande no polo embrionário e produz 
enzimas que permitem que o blastocisto se implante no 
endométrio. 
Segunda semana do Desenvolvimento Humano 
- Á medida que a implantação do blastocisto ocorre (7d), 
o embrioblasto produz um disco embrionário bilaminar 
formado pelo epiblasto e hipoblasto. Este aparece na 
superfície voltada para a cavidade blastocística. 
- O disco embrionário origina as camadas germinativas 
que formam os tecidos e órgãos do embrião. 
- Estruturas extraembrionárias que se formam durante a 
segunda semana são cavidade amniótica, âmnio, 
vesícula umbilical conectada ao pedículo e saco 
coriônico. 
- O sincicio é erosivo e invade o tecido conjuntivo 
enquanto o blastocisto vai se incorporando ao 
endométrio. 
- Células sinciciotrofoblásticas deslocam as células 
endometriais no local de implantação e estas sofrem 
apoptose, facilitando a invasão. 
EMANUELA HANNOFF PILON – MEDICINA 202 3 
 
- Células endometriais ajudam a controlar a profundidade 
de penetração. 
Mecanismos que tornam o endométrio mais receptivo 
para a implantação: integrinas (moléculas de adesão), 
citocinas, prostaglandinas, hCG, 
- Sincicio engolfa células que ficam ao redor do local de 
implantação e que são fontes de nutrientes para o 
embrião. 
- O sincicio que produz o hCG, que vai manter a atividade 
hormonal do corpo lúteo no ovário durante a gestação. 
FORMAÇÃO DA CAVIDADE AMNIÓTICA, DISCO 
EMBRIONÁRIO E VESÍCULA UMBILICAL 
- Pequeno espaço no embrioblasto (primórdio da 
cavidade amniótica). As células amniogênicas, os 
amnioblastos, se separam do epiblasto e formam o 
âmnio, que reveste a cavidade. 
- Mudanças no embrioblasto resultam na formação de 
uma placa bilaminar de células achatadas. 
- Epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e fica 
em continuidade com o âmnio. O hipoblasto formao teto 
da cavidade exocelômica e é contínuo à membrana, que 
junto com o hipoblasto, reveste a vesícula umbilical 
primária. 
- Disco entre cavidade e vesícula, estes que ajudam o 
disco com os movimentos morfogenéticos. 
- As células do endoderma da vesícula produzem uma 
camada de tecido conjuntivo, o mesoderma 
extraembrionário que passa a envolver o âmnio e a 
vesícula umbilical. 
- Depois de formado âmnio e vesícula, aparecem 
lacunas no sincicio. Estas são preenchidas por uma 
mistura de sangue materno vindo dos capilares rompidos 
e restos de glândulas uterinas. Esse fluido chega ao 
disco embrionário e fornece material nutritivo para o 
embrião. 
- Essa comunicação entre capilar e lacuna é a circulação 
uteroplacentária primitiva. Quando o sangue materno 
vai para a rede lacunar, a nutrição passa para o embrião. 
Sangue oxigenado passa pelas artérias espiraladas e 
sangue pouco oxigenado é removido pelas veias 
endometriais. 
- No 10º dia o concepto está implantado no endométrio. 
Há uma falha no endométrio, inicialmente, que logo é 
fechada por um tampão, coágulo fibrinoso. No 12º dia, o 
tampão é recoberto pelo epitélio. 
- As células endometriais sofrerão acúmulo de glicogênio 
e lipídios: reação decidual. Isso fornece nutrientes para 
o embrião e um local imunologicamente privilegiado para 
o concepto. 
- Essas lacunas, num embrião de 12 dias, formam a rede 
lacunar, os primórdios dos espaços intervilosos da 
placenta. 
- A formação dos vasos sanguíneos no estroma do 
endométrio está sob influência de estrogênio e 
progesterona. 
- Trofoblasto absorve o fluido nutritivo vindo da rede 
lacunar, que é transferido para o embrião. 
- Conforme há mudanças no trofoblasto e endométrio, o 
mesoderma extraembrionário aumenta e aparecem 
espaços celômicos extraembrionários dentro dele. 
Estes se fundem e formam uma cavidade isolada, o 
celoma extraembrionário. 
- Com a formação desse celoma (cheio de líquido), a 
vesícula que era primitiva diminui e se forma a vesícula 
umbilical secundária. 
- Essa vesícula é o local de origem das células 
germinativas primordiais, podendo ajudar também na 
transferência seletiva de nutrientes para o embrião. 
DESENVOLVIMENTO DO SACO CORIÔNICO 
- No 13-14dia, as projeções celulares formam as 
vilosidades coriônicas primárias, o 1º estágio de 
desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta. 
- Celoma divide mesoderma em duas camadas: 
 Mesoderma somático extraembrionário, 
reveste trofoblasto e cobre o âmnio. 
 Mesoderma esplâncnico extraembrionário, 
envolve vesícula umbilical. 
- Mesoderma somático + duas camadas do trofoblasto 
formam o córion, que forma a parede do saco 
coriônico. 
- Embrião, saco amniótico e vesícula umbilical ficam 
dentro desse saco. 
- USG transvaginal mede o diâmetro do saco coriônico, 
avaliando o desenvolvimento embrionário inicial e 
progressão da gestação. 
- As células hipoblásticas se tornam cilíndricas e formam 
uma região espessada, a placa pré-cordal, indicando 
local da boca, organizando a região da cabeça. 
Terceira semana do desenvolvimento humano 
- Caracterizado por: 
 Aparecimento da linha primitiva 
 Desenvolvimento da notocorda 
 Diferenciação das três camadas germinativas 
- Coincide com a primeira ausência do período menstrual, 
5 semanas após a última DUM. 
GASTRULAÇÃO: FORMAÇÃO DAS CAMADAS 
GERMINATIVAS 
- Durante essa etapa, o disco embrionário bilaminar é 
convertido em trilaminar. Células do epiblasto. 
- É o início da morfogênese, o desenvolvimento da 
forma do corpo. Embrião aqui é conhecido como 
gástrula. 
EMANUELA HANNOFF PILON – MEDICINA 202 4 
 
- Cada uma das três camadas dá origem a tecidos e 
órgãos específicos. 
Ectoderma 
 Epiderme, SNC, SNP, olhos e ouvidos internos, 
células da crista neural, tecidos conjuntivos da 
cabeça, meninges. 
Endoderma 
 Sistemas respiratório e digestório, glândulas que 
se abrem no trato digestório e células 
glandulares de órgãos associados ao trato, como 
fígado e pâncreas, tireoide. 
Mesoderma 
 Dá origem aos músculos, células sanguíneas, 
revestimento dos vasos, vísceras, das 
cavidades, órgãos dos sistemas genitais e 
excretor e cardiovascular. Ossos, cartilagens, 
membranas serosas de revestimento das 
cavidades corporais. 
 No tronco, é a fonte de todos os tecidos 
conjuntivos 
LINHA PRIMITIVA 
- Sinal da gastrulação. Formação ocorre na superfície do 
epiblasto do disco bilaminar. 
- Resulta da proliferação e do movimento das células do 
epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. 
- Conforme linha primitiva se alonga por adição de células 
caudal, a extremidade cranial prolifera para formar o nó 
primitivo. 
- Um sulco estreito, o sulco primitivo, se desenvolve na 
linha e é contínuo com uma depressão no nó, a fosseta 
primitiva resulta da invaginação de células epiblásticas. 
- Células migram para formar o mesênquima, com 
células fusiformes, organizadas em uma matriz 
extracelular de fibras colágenas. 
- O mesênquima forma tecidos de sustentação do 
embrião, e a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo 
e glândulas. Boa parte forma o mesoblasto, que forma 
mesoderma. 
- Células do epiblasto deslocam o hipoblasto, formando o 
endoderma embrionário. 
- As células remanescentes do epiblasto formam o 
ectoderma embrionário. 
PROCESSO NOTOCORDAL E NOTOCORDA 
- Células mesenquimais migram pela linha primitiva e 
formam um cordão mediano, o processo notocordal. 
Quando adquire um lúmen, se torna canal notocordal. 
- O processo cresce cranialmente entre ecto e 
endoderma até alcançar placa pré-cordal. Esta d[a 
origem ao endoderma da membrana bucofaríngea. 
- Placa pré-cordal ajuda no controle do desenvolvimento 
das estruturas cranianas. 
- Algumas células mesenquimais e mesodérmicas 
migram pelo processo notocordal e placa pré-cordal, se 
encontram cranialmente para formar o mesoderma 
cardiogênico, onde o primórdio do coração começa a 
se desenvolver no final da 3ª semana. 
- Na região caudal à linha primitiva há a membrana 
cloacal, indica o futuro local do ânus. 
- Disco embrionário permanece bilaminar nessa região e 
na membrana bucofaríngea para impedir a migração de 
células entre ecto e endo. 
- Na metade da 3ª semana, o mesoderrma separa ecto e 
endo em todos os lugares, exceto em: membrana 
bucofaríngea e no plano mediano da região cranial até nó 
primitivo, onde está o processo notocordal. 
- Sinais da linha primitiva induzem a formação da 
notocorda, semelhante a um bastão. 
- A notocorda: 
 Define eixo primordial do embrião e dá a ele 
alguma rigidez. 
 Fornece sinais para desenvolvimento de 
estruturas esqueléticas axiais e do SNC, através 
da formação da placa neural, primórdio do 
SNC. 
 Contribui para a formação dos discos 
intervertebrais entre os corpos vertebrais. 
ALANTOIDE 
- Aparece no 16º dia como uma invaginação da parede 
caudal da vesícula umbilical que se estende para o 
pedículo de conexão. 
EMANUELA HANNOFF PILON – MEDICINA 202 5 
 
- Forma vasos sanguíneos que servirão à placenta. 
- A parte proximal persiste como úraco que vai da bexiga 
e a cicatriz umbilical. É representado nos adultos pelo 
ligamento umbilical mediano. 
- Vasos sanguíneos tornam-se as artérias umbilicais. 
NEURULAÇÃO: FORMAÇAÕ DO TUBO NEURAL 
- Formação da placa neural e das pregas neurais. Se 
completa na 4ª semana com fechamento do neuroporo 
caudal. 
- A notocorda induz o ectoderma da linha média a formar 
a placa neural. O neuroectoderma da placa formará o 
SNC e a retina. 
- Notocorda se alonga, placa neural se estende até 
memb. Bucofaríngea. Depois, placa vai além da 
notocorda. 
- No 18º dia a placa neural invagina formando o sulco 
neural mediano com pregas neurais laterais (mais 
proeminentes na região cranial sendo os primeiros sinais 
do encéfalo). 
- As pregas neurais se fundem e formam o tubo neural 
(primórdio das vesículas encefálicase medula). 
- Células da crista neural sofrem transformação para 
mesenquimal e migram formando uma camada contínua 
sobre o tubo neural e o dorso do embrião. O ectoderma 
de superfície se transforma em epiderme. 
- A crista neural se separa em partes direita e esquerda 
tornando-se dorsolaterais ao tudo neural e formarão os 
gânglios sensoriais dos nervos espinhais e cranianos V, 
VII, IX e X, neurolema de nervos periféricos, aracnoide e 
pia máter, melanócitos, medula do suprarrenal e tecido 
conjuntivo da cabeça. 
 
DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS 
- Células do nó primitivo formam a notocorda e o 
mesoderma paraxial, contínuo lateralmente com o 
mesoderma intermediário que se estreita até o 
mesoderma lateral (contínuo com o mesoderma 
extraembrionário que reveste o âmnio e a vesícula 
umbilical). 
- No fim da 3ª semana o mesoderma paraxial condensa 
e se divide em corpos cuboides de cada lado do tubo 
neural denominados somitos (38 somitos são formados 
no período somítico do desenvolvimento que vai do 20º 
ao 30º dia). 
- No fim da 5ª semana existem 42 a 44 pares de somitos. 
Surgem primeiro na futura região occipital e se 
desenvolvem craniocaudalmente. Dão origem ao 
esqueleto axial, musculatura associada e derme 
sobrejacente. 
DESENVOLVIMENTO DO CELOOMA 
INTRAMEBRIONÁRIO 
- Primórdio aparece com espaços celômicos que surgem 
no interior do mesoderma lateral e do mesoderma 
cardiogênico e se fundem formando o celoma 
intraembrionário. 
- O celoma intraembrionário divide o mesoderma lateral 
em somatopleura (forma a parede do embrião) e 
esplancnopleura (forma intestino do embrião). 
- No segundo mês, a cavidade do celoma 
intraembrionário se divide em cavidades pericárdica, 
pleurais e peritoneal. 
DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA 
CARDIOVASCULAR 
- Pequenas cavidades surgem nas ilhotas e se fundem 
para formar vasos revestidos por angioblastos vão se 
achatar e formar células endoteliais em torno das ilhotas 
sanguíneas. 
- Células mesenquimais ao redor dos vasos endoteliais 
se diferenciam em músculo liso e tecido conjuntivo. 
Células sanguíneas se desenvolvem de células 
endoteliais. 
- A hematogênese se inicia na 5ª semana. Inicia ao longo 
da aorta e depois fígado, baço, MO e linfonodos. 
- O coração e os grandes vasos surgem no mesoderma 
cardiogênico. Tubos cardíacos endocárdicos se fundem 
formando o tubo cardíaco primitivo que se une com vasos 
EMANUELA HANNOFF PILON – MEDICINA 202 6 
 
no pedículo, córion e vesícula umbilical constituindo o 
sistema cardiovascular primitivo. 
- O coração começa a bater no 21º ou 22º dia. Num US 
durante a quarta semana, 6 semanas após último período 
menstrual, pode-se detectar batimentos cardíacos 
embrionários. 
 
DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES 
CORIÔNICAS 
- Vilosidades coriônicas primárias (2ª semana, composta 
de sinciciotrofoblasto) se ramificam e na 3ª semana o 
mesênquima cresce formando um eixo central sendo 
chamada de vilosidade coriônica secundária que reveste 
todo o saco coriônico. 
- Células mesenquimais da vilosidade secundária se 
diferenciam em capilares e células sanguíneas formando 
a vilosidade coriônica terciária. 
- Capilares das vilosidades se fundem e formam redes 
arteriocapilares conectadas ao coração primitivo por 
vasos do pedículo e córion. Células citotrofoblásticas das 
vilosidades coriônicas proliferam e se estendem através 
do sinciciotrofoblasto formando uma capa 
citotrofoblástica que envolve o saco coriônico e o 
prende no endométrio. 
- Vilosidades que se prendem ao tecido materno através 
da capa citotrofoblástica são vilosidades coriônico-
tronco e as demais vilosidades são chamadas 
vilosidades coriônico ramificadas onde ocorrem as 
trocas entre sangue materno e embrião. 
Quarta a oitava semana de desenvolvimento 
- Ao final da oitava semana o embrião tem aspecto 
humano. É o período do desenvolvimento das principais 
estruturas e, portanto, há grande susceptibilidade a 
teratógenos e surgimento de anomalias congênitas. 
FASES DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
- Divididos em três fases inter-relacionadas: 
- Crescimento: divisão celular e elaboração dos 
produtos celulares 
- Morfogênese: desenvolvimento da forma, tamanho e 
características de um órgão ou parte de todo o corpo. 
Controlado pelos genes. 
- Diferenciação: as células são organizadas em um 
padrão preciso de tecidos e órgãos capazes de executar 
funções especializadas. 
DOBRAMENTO DO EMBRIÃO 
- Dobramento do disco embrionário trilaminar em um 
embrião cilíndrico, ocorre nos planos mediano e 
horizontal devido ao grande crescimento do embrião. 
- Dobramento das extremidades cranial e caudal e 
dobramento lateral ocorrem simultaneamente. 
Dobramento do embrião no plano mediano 
- Produz prega cefálica e causal que resultam numa 
movimentação das regiões cranial e caudal. 
Prega cefálica 
- Na 4ª semana as pregas neurais cefálicas ficam mais 
espessadas para formar o primórdio do encéfalo. O 
encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente na 
cavidade amniótica. 
- O encéfalo anterior cresce em direção cefálica 
passando a membrana bucofaríngea e fica sobre o 
coração em desenvolvimento. 
- No dobramento parte da vesícula umbilical é 
incorporada como intestino anterior (faringe, esôfago e 
sistema respiratório inferior). A membrana orofaríngea 
separa o intestino anterior do estomodeu (boca primitiva). 
 
- Depois do dobramento da cabeça, o septo transverso 
caudal ao coração, onde se desenvolve no tendão central 
do diafragma, na separação entre cavidade abdominal e 
torácica. 
- Prega cefálica afeta arranjo do celoma, que quando 
celoma pericárdico fica entre coração e septo 
EMANUELA HANNOFF PILON – MEDICINA 202 7 
 
transverso. Celoma intra e extraembrionário se 
comunicam. 
Prega Caudal 
- É resultado do crescimento distal do tubo neural cujo 
eminência caudal se projeta sobre a membrana cloacal. 
Parte da camada germinativa endodérmica é incorporado 
como intestino posterior (formará colo descendente e 
reto). 
- Parte termina no intestino forma cloaca: bexiga urinário 
e reto rudimentares. 
- Antes do dobramento, a linha primitiva fica cranial a 
cloaca e após, fica caudal a esta. 
- O primórdio do cordão umbilical está ligado ao embrião 
e o alantoide também é incorporado. 
Dobramento do embrião no plano horizontal 
- Leva a formação de pregas laterais (resultado do 
crescimento da medula espinhal e somitos) que são o 
primórdio das paredes anterolaterais e seu dobramento 
no plano mediano resulta no embrião cilíndrico. 
- Parte da camada germinativa endodérmica é 
incorporada como intestino médio (formará intestino 
delgado) que se comunica com a vesícula umbilical pelo 
ducto onfaloentérico. 
- O pedículo de conexão se torna cordão umbilical e a 
fusão das pregas laterais reduzem a comunicação da 
cavidade celômica intraembrionária e cavidade celômica 
extraembrionária. 
- Âmnio reveste o cordão umbilical. 
CONTROLE DO DESENVOLVIMENTO 
EMBRIONÁRIO 
- Resulta dos planos genéticos dos cromossomos. 
 
PRINCIPAIS EVENTOS DA QUARTA À OITAVA 
SEMANA 
Quarta semana 
- Primeiro arco faríngeo está nítido. Sua maior parte 
forma mandíbula e proeminência maxilar. 
- Embrião curvado em função das pregas cefálica e 
caudal. 
- Coração forma proeminência cardíaca e bombear 
sangue. Neuroporo rostral está fechando. 
- Três pares de arcos faríngeos são vistos, neuroporo 
fechado aos 26d. Os brotos dos MMSS são 
reconhecíveis, junto com o primórdio das orelhas 
internas. 
- Ao final da 4ª semana, vê-se o quarto par de arcos e os 
brotos dos MMII, além da eminência caudal. 
 
Quinta semana 
- Crescimento da cabeça excede a de outras regiões. 
- Rápido crescimento do segundo arco sobrepõe ao 3º e 
4º, formando uma depressão lateral de cada lado, o seio 
cervical. 
- Cristas mesonéfricas indicam desenvolvimento dos rins 
mesonéfricos, excretores provisórios.EMANUELA HANNOFF PILON – MEDICINA 202 8 
 
 
Sexta semana 
- Mostram movimentos espontâneos como contrações no 
tronco e nos membros em desenvolvimento. Relatou-se 
respostas reflexas ao toque. 
- MMSS começam a mostrar uma diferenciação regional, 
como desenvolvimento do cotovelo e das grandes placas 
nas mãos. 
- Raios digitais iniciam seu desenvolvimento nas placas 
das mãos e 4-5d após o desenvolvimento dos MMSS, 
acontece nos MMII. 
- Desenvolvem-se saliências auriculares ao redor do 
sulco ou fenda faríngea entre os primeiros dois arcos 
faríngeos, que se tornarão o meato acústico externo. 
- Olhos notáveis, cabeça maior que tronco e dobrada 
sobre a proeminência cardíaca. 
- Tronco e pescoço começam a endireitar-se e o intestino 
penetra no celoma proximal ao cordão umbilical, numa 
herniação umbilical. Intestino cresce muito comparado 
com a cavidade abdominal. 
 
Sétima semana 
- Chanfraduras aparecem entre os raios digitais, 
indicando os dedos. 
- Comunicação entre intestino primitivo e a vesícula 
umbilical está reduzida. 
- Pedículo vitelino torna-se o ducto onfaloentérico. 
- No final da 7ª semana, a ossificação dos MMSS já 
iniciou. 
 
Oitava semana 
- Dedos das mãos unidos por uma membrana visível, 
embora separados. Chanfraduras visíveis nos dedos dos 
pés. 
- Eminência caudal presente, porém curta. 
- O plexo vascular do couro cabeludo aparece e forma 
faixa ao redor da cabeça. 
- No fim da 8ª semana, todas as regiões dos MM estão 
aparentes e os dedos compridos e separados. Embrião 
possui características humanas distintas 
- Ossificação inicia no fêmur. 
 
ESTMATIVA DA IDADE DO EMBRIÃO 
- Comprimento cabeça-nádegas é mais frequentemente 
usado em embriões mais velhos (14-18 semanas) 
Período fetal: Nona semana ao parto 
Embrião  feto: ser humano reconhecível, com 
primórdios de todos os principais sistemas que se 
formaram. 
- O desenvolvimento no período fetal é voltado para o 
crescimento corporal rápido e para a diferenciação dos 
tecidos, órgãos e sistemas. 
- Taxa de crescimento corporal durante o período fetal é 
muito grande e o ganho de peso fetal é fenomenal nas 
últimas semanas. 
ESTIMATIVA DA IDADE FETAL 
- Medida por USG do comprimento cabeça-nádegas 
(CNN) determinam tamanho e idade provável e oferecer 
uma data provável. 
- Início do último período menstrual. 
EMANUELA HANNOFF PILON – MEDICINA 202 9 
 
- Embriologicamente, a idade assim é errada pois a 
gestação não se inicia até que o oócito seja fecundado, 
o que ocorre na metade do ciclo menstrual. 
Trimestres da gestação 
- No fim do 1º trimestre, os sistemas já terão se 
desenvolvido. 
- No 2º trimestre, o feto cresce o suficiente em tamanho, 
fornecendo detalhes na USG. A maior parte dos 
principais defeitos pode ser detectada, caso haja. 
- No início do 3º trimestre, o feto pode sobreviver se 
nascer prematuro. Importante marco na 35ª semana, 
com ~2500g. 
PRINCIPAIS EVENTOS DO PERÍODO FETAL 
9ª à 12ª semana 
- Cabeça maior que o restante do corpo. 
- Final da 12ª semana, os centros de ossificação primária 
surgem no esqueleto, especialmente no crânio e ossos 
longos. 
- As genitálias externas dos sexos parecem 
semelhantes até o final da 9ª semana. Sua forma madura 
não está estabelecida até 12ª semana. 
- Na 11ª semana, os intestinos retornam para o abdome. 
- Na 9ª semana, fígado é o local da EPO. No final da 12ª 
semana, reduz a atividade no fígado e começa no baço. 
- Formação de urina começa entre essas semanas e é 
eliminada através da uretra para o líquido amniótico na 
cavidade amniótica. 
- O feto reabsorve algum líquido após degluti-lo. Os 
resíduos fetais são transferidos para a mãe através da 
membrana placentária. 
13ª à 16ª semana 
- Crescimento rápido. Na 16ª, a cabeça é menor do que 
a do feto de 12 semanas, MMII cresceram. 
- Movimentos coordenados, mas leves para serem 
percebidos pela mãe, apenas na USG. 
- Movimentos lentos dos olhos, determinação do padrão 
dos cabelos no couro cabeludo. 
- A genitália pode ser identificada entre 12ª – 14ª. 
17ª à 20ª semana 
- Os pontapés são sentidos pela mãe. Pele coberta por 
material gorduroso, o verniz. Este protege a pele fetal de 
rachaduras, endurecimento ou algo que possa expor ao 
líquido amniótico. Fetos são cobertos por lanugo. 
- Na 18ª semana, útero fetal é formado e a canalização 
da vagina inicia. Por volta da 20ª semana, os testículos 
começam sua descida, mas ainda estão localizados na 
parede abdominal posterior. 
21ª à 25ª semana 
- Começa a secreção de surfactante, um lipídio que 
mantém abertos os alvéolos pulmonares. 
- Criança nascida antes das 26 semanas tem alto risco 
de comprometimento do desenvolvimento nervoso. 
26ª à 29ª semana 
- SNC pode comandar movimentos respiratórios e a 
temperatura corporal. 
- Pálpebras abertas, lanugo e cabelo bem desenvolvidos 
- Baço como importante local de síntese de EPO até 28ª 
semana, quando MO se torna o principal local. 
30ª à 34ª semana 
- Reflexo pupilar pode ser evocado. 
- MMSS, MMII com aspecto rechonchudo. Maior % de 
gordura amarela. 
35ª à 38ª semana 
- Preensão firme com orientação espontânea em reação 
à luz. 
- SN maduro para realizar funções integrativas. Fetos 
rechonchudos. Circunferência da cabeça e do abdome 
aproximadamente iguais na 36ª semana, depois disso, 
abdome > cabeça. 
- Comprimento do pé dos fetos é maior que o 
comprimento femoral na 37ª semana e é um parâmetro 
alternativo para avaliar idade fetal. 
- Velocidade de crescimento reduz na medida que o 
momento do parto aproxima. 
- Feto masculino são maiores e pesam mais ao nascer 
do que os femininos. 
FATORES QUE INFLUENCIAM O CRESCIMENTO 
FETAL 
Tabagismo: causa restrição do crescimento intrauterino 
(RCIU) e fetos pequenos para a idade gestacional (PIG). 
Gravidez Múltipla: fetos pequenos pois a necessidade 
excede a capacidade da placenta no terceiro trimestre. 
Álcool e drogas ilícitas: causa restrição do crescimento 
intrauterino (RCIU) como parte da síndrome alcoólica 
fetal (baixo peso, QI baixo, alterações neurológicas e 
físicas) 
Fluxo sanguíneo uteroplacentário deficiente: redução 
do fluxo sanguíneo uterino (vasos coriônicos pequenos, 
HAS grave, doença renal) e disfunção placentária (como 
no infarto placentário) causam RCIU. 
Fatores genéticos: alguns genes recessivos causam 
RCIU sendo acentuados em anormalidades 
cromossômicas. 
AVALIAÇÃO DO ESTADO FETAL 
- Ultrassonografia 
- Dosagem de Alfafetoproteína: concentrações altas no 
líquido amniótico ou sangue materno indica defeito grave 
do SNC e parece abdominal. Concentração no sangue 
materno é menor que o valor de referência na Síndrome 
de Down, trissomia do 18 e outros defeitos 
cromossômicos. 
EMANUELA HANNOFF PILON – MEDICINA 202 10 
 
- Amniocentese diagnóstica: é invasivo e realizado 
entre a 15ª e 18ª semanas. Retira-se líquido amniótico 
pela parede abdominal materna. Detecta alteração 
genética. 
Padrões de Sexagem Fetal: observa a presença ou a 
ausência de cromatina sexual (sexo feminino) em células 
do líquido amniótico sendo indicado em doenças 
hereditárias ligadas ao sexo. 
Placenta e membranas fetais 
- Elas separam o feto do endométrio. 
- Troca de substâncias, nutrientes e oxigênio ocorre entre 
as correntes sanguíneas materna e fetal através da 
placenta. 
- Os vasos no cordão umbilical conectam a circulação 
placentária à circulação fetal. 
- Membranas fetais: córion, âmnio, vesícula umbilical e 
alantoide. 
PLACENTA 
- Sítio primário da troca de nutrientes e gases entre a mãe 
e o embrião/feto. 
Parte fetal: se desenvolve do saco coriônico, membrana 
mais externa. 
Parte materna: derivada do endométrio, membrana 
mucosa que compreende camada interna do útero. 
Placenta e cordão umbilical formam um sistema de 
transporte para substâncias que passam entre a mãe e o 
embrião/feto. 
- As membranas placentária e fetalrealizam as funções 
e atividades: proteção, nutrição, respiração, excreção de 
produtos residuais e produção de hormônios. 
- Após nascimento, placenta e membrana são expelidas 
do útero. 
Decídua 
- É o endométrio do útero em uma mulher grávida. É a 
camada funcional do endométrio que se separa do 
restante do útero após o parto. Classificadas de acordo 
com sua relação com o sítio de implantação: 
Decídua basal: parte da decídua profunda ao concepto, 
que forma parte materna da placenta. 
Decídua capsular: parte superficial da decídua, que 
recobre o concepto. 
Decídua parietal: partes restantes da decídua. 
- Mudanças celulares e vasculares após implantação do 
blastocisto formam a reação decidual. 
- Células deciduais se degeneram perto do saco 
coriônico no sincício, e junto com o sangue materno 
proporcionam uma rica fonte de nutrição para 
embrião/feto. 
Desenvolvimento da placenta 
- Proliferação rápida do trofoblasto e desenvolvimento do 
saco coriônico e das vilosidades coriônicas. 
- Rede vascular estabelecida na placenta ao final da 4ª 
semana, facilitando as trocas materno-embrionárias de 
gases, nutrientes e resíduos metabólicos. 
- As vilosidades coriônicas cobrem o saco coriônico até 
final da 8ª semana. Essas associadas à decídua ficam 
comprimidas, diminui suprimento sanguíneo e se 
degeneram, formando uma área avascular, o córion liso. 
- Então, as vilosidades associadas à decídua basal 
aumenta, e formam a área espessa do saco coriônico, o 
córion liso. 
- Útero, saco e placenta crescem conforme embrião/feto 
cresce. Tamanho e espessura da placenta continuam 
crescendo até ter ~18 semanas de idade. 
- Placenta desenvolvida cobre 15-30% do endométrio do 
útero e pesa ~1/6 do peso do feto. 
Parte fetal da placenta: formada pelo córion viloso. 
Vilosidades se projetam para espaço intervilosos que 
contém sangue materno. 
Parte materna da placenta: formada pela decídua 
basal, parte relacionado com o componente fetal da 
placenta. No fim do 4º mês, tá quase todo substituída 
pela parte fetal da placenta. 
- Ligação entre as duas pela capa citotrofoblástica. As 
artérias e veias passam livremente por fendas na capa e 
entram no espaço intervilosos. 
 
- A área determina o formato da placenta. Como 
geralmente é uma área circular, a placenta tem um 
formato discoide. 
- Tecido decidual é erodido para aumentar o tamanho do 
espaço intervilosos. Isso produz várias áreas em 
formato de cunha na decídua, os septos placentários, 
que se projetam em direção à placa coriônica. 
EMANUELA HANNOFF PILON – MEDICINA 202 11 
 
- Os septos dividem a parte fetal da placenta em áreas 
convexas irregulares, os cotilédones, que são 
vilosidades-tronco e várias ramificações das 
vilosidades. 
- No fim do 4º mês, a decídua basal está quase 
totalmente substituída pelos cotilédones. 
- A decídua capsular forma uma cápsula na superfície 
externa do saco. O crescimento do concepto causa o 
atenuamento da decídua capsular e sua fusão com a 
decídua parietal na parede oposta obliterando a cavidade 
uterina. Entre a 22ª e a 24ª semanas, o suprimento 
sanguíneo da decídua capsular reduz e ela se degenera. 
Assim, o córion liso se funde a decídua parietal. 
- Sangue materno entra através das artérias 
espiraladas, que passam por fendas e descarregam no 
espaço intervilosos, que é drenado pelas veias 
endometriais. 
- Espaço intervilosos permite que o sangue transporte 
oxigênio e outros materiais para o feto. 
- Saco amniótico aumenta mais do que saco coriônico. 
Âmnio e córion liso se juntam e formam a membrana 
amniocoriônica. Esta se adere a decídua capsular e à 
decídua parietal. É a ruptura dessa que permite que o 
líquido amniótico escape pela vagina (“rompeu a bolsa”). 
CIRCULAÇÃO PLACENTÁRIA 
Circulação placentária fetal 
- Sangue pobre em O2 passa através das artérias 
umbilicais para a placenta. 
- Sangue bem oxigenado nos capilares fetais passa para 
veias de parede delgadas que seguem as artérias 
coriônicas ao sítio de ligação do cordão umbilical. Elas 
convergem para formar a veia umbilical, que 
transportará sangue rico em oxigênio para o feto. 
Circulação placentária materna 
- Sangue materno entra no espaço intervilosos por 
artérias espiraladas na decídua basal num fluxo pulsátil. 
- Sangue é lançado em direção à placa coriônica. Assim 
que a pressão se dissipa, o sangue flui pelas 
ramificações, permitindo troca de metabólitos e gasosos 
com o sangue fetal. O sangue retorna pelas veias 
endometriais para a circulação fetal. 
- Reduções da circulação uteroplacentária resultam em 
hipóxia fetal e em restrição do crescimento IU. 
MEMBRANA PLACENTÁRIA 
- Inicialmente é formada por cito, sincicio, tecido 
conjuntivo das vilosidades e endotélio dos capilares 
fetais. Aos poucos, cito desaparece. 
- A medida que a gestação avança, a membrana 
placentária torna-se mais delgada, e o sangue em muitos 
capilares fica perto do sangue materno. 
- No 3º trimestre, núcleos no sincicio se agregam para 
formar os nós sinciciais. Estes se depositarão nos 
capilares dos pulmões maternos e serão destruídos pelas 
enzimas locais. No final da gestação, um material 
fibrinóide reforça superfície das vilosidades. 
FUNÇÕES DA PLACENTA 
Metabolismo placentário 
- Placenta sintetiza glicogênio, colesterol e ácidos graxos, 
que servem como fontes de nutrientes e energia para o 
embrião/feto. 
Transferência placentária 
- O transporte passivo por difusão simples é 
característico de substâncias que vão de área mais 
concentrada  área menos concentrada. 
- Na difusão facilitada, há transporte através de 
gradientes elétricos. Requer um transportador, mas não 
energia. 
- Transporte ativo: íon ou molécula passam através da 
membrana. 
- Pinocitose é uma forma de endocitose onde o material 
engolfado é parte do LEC. Está restrito a grandes 
moléculas. Ex: proteínas transferidas lentamente através 
da placenta. 
Transferência de gases 
- O2, CO2 e CO atravessam membrana por difusão 
simples e sua interrupção coloca embrião/feto em risco. 
Substâncias nutricionais: água, aminoácidos, 
vitaminas, glicose, ... além de eletrólitos. 
Hormônio: proteicos não atravessam. Hormônios 
esteroides atravessam. 
Anticorpos maternos e proteínas 
- Sistema imunológico imaturo é reforçado com a 
imunidade passiva. 
- A proteína materna transferrina atravessa placenta e 
carreia ferro para feto/embrião. 
Retirada de produtos residuais 
Drogas: as drogas tomadas pela mãe podem afetar o 
metabolismo materno ou placentário. Algumas causam 
defeitos congênitos importantes. 
SÍNTESE E SECREÇÃOS ENDÓCRINAS 
PLACENTÁRIAS 
- Sincicio sintetiza hormônios proteicos e esteroides: 
 HCG 
 Lactogênico placentário humano 
 Tireotrofina 
 Corticotrofina 
- Progesterona (manutenção da gravidez) e estrógenos.

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