Aula7.FotossinteseCarboxilacao

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Disciplina: AGR 610 – Fisiologia de Plantas Cultivadas 
Prof. Dr. Willian Rodrigues Macedo 
e-mail: wrmacedo@ufv.br 
FOTOSSÍNTESE: 
Reações de Carboxilação 
Clorofila 
Reações de luz 
Reações de 
carboxilação 
Triose 
fosfato 
Luz 
Fase de 
carboxilação 
Fase de 
Reações 
Luminosas 
2 FASES DA FOTOSSÍNTESE: 
Ciclo de Calvin-Benson 
1. CARBOXILAÇÃO 
2
. R
E
D
U
Ç
Ã
O
 
3
. 
R
E
G
E
N
E
R
A
Ç
Ã
O
 
3 FASES: 
Ribulose 1-5-bisfostato 
RUBISCO 
1-3-bisfosfoglicerato 
3-fosfoglicerato 
Gliceraldeído 3-fosfato 
Gliceraldeído 3-fosfato 
Carboxilação 
Redução 
Regeneração 
Ribulose 1,5-
bisfosfato 
3 - fosfoglicerato 
1-3 - bisfosfoglicerato 
Gliceraideído 3-fosfato 
Ribulose 5-fosfato 
Aldolase 
Transcetolase 
Triose fosfato-
isomerase 
Aldolase 
Transcetolase 
Gliceraideído 3-fosfato + 
Sacarose 
Amido 
Ribulose-5-fosfato 
epimerase 
Ribulose-5-fosfato 
isomerase 
Ribulose-5-fosfato 
epimerase 
Ribulose-5-fosfato quinase 
RUBISCO 
Sedoheptulose
-1,7-
bisfosfatase 
Frutose 1,6-
bisfosfase 
3-fosfoglicerato 
quinase 
NADP Gliceraildeído 3-
fosfato desidrogenase 
Frutose-1,6-
bifosfato 
Dihidroxiacetona-3-
fosfato 
Frutose-6-
bifosfato 
Eritrose-4-
fosfato 
Xilulose-5-
fosfato 
Sedoheptulose-
7-fosfato 
Sedoheptulose-
7-fosfato 
Xilulose-5-
fosfato 
Ribulose 5-fosfato 
Ribulose 5-fosfato Ribose 5-fosfato 
REGULAÇÃO DO CICLO DE CALVIN 
REGULAÇÃO DO CICLO DE CALVIN 
A Luz regula 5 enzimas do Ciclo de Calvin: 
1) Rubisco; 
2) Frutose-1,6-bisfosfato fosfatase; 
3) Sedoheptulose-1,7-bisfosfatonfosfatase; 
4) Ribulose-5-fosfato quinase; 
5) NADP-gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase. 
PS I e II 
Balanço líquido do ciclo de Calvin 
6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP 
 Frutose-6-fosfato + 12 NADP+ + 6H+ + 18 ADP + 17Pi 
O ciclo de Calvin regenera seus próprios 
componente bioquímicos 
5 RuBP + 5CO2 + 9H2O + 16 ATP
4- + 10 NADPH 
 6RuBP4- + 14Pi + 6H
+ + 16 ADP + 10 NADP+ 
ATIVIDADES DA RUBISCO 
RUBISCO = Ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase-oxigenase 
FOTORRESPIRAÇÃO CARBOXILAÇÃO X 
Regulação da RUBISCO: 
Substrato 
Luz 
Ferrodoxina-tioredoxina 
 Perda de CO2 adicional à respiração 
mitocondrial, que se verifica na presença da 
luz (25%); 
 Rubisco têm função carboxilase e oxigenase; 
 Ocorre em altos níveis de luz, temperatura e O2; 
 Função desconhecida, mas possivelmente tem 
finalidade de proteger o aparato fotossintético 
(dissipar o excesso de ATP) que poderia danificar 
o cloroplasto (fotoinibição). 
CICLO FOTOSSINTÉTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO 
FOTORRESPIRAÇÃO 
 Fotossíntese: 
5C + 1CO2 = 6 C (dois 3PGA) 
 Fotorrespiração: 
5C + 1O2 = 5 C (um 3 PGA + um com 2C - Fosfoglicolato) 
 Envolve três organelas: 
 cloroplasto 
 peroxissomo 
 mitocôndria 
http://objetoseducacionais2.mec.gov.br/bitstream/handle/mec/7407/fotorrespiracao.swf?sequence=1 
CICLO FOTOSSINTÉTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO 
FOTORRESPIRAÇÃO 
CICLO FOTOSSINTÉTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO 
FOTORRESPIRAÇÃO 
RUBP + O2 
 (5C) 
Rubisco (oxigenase) 
3-fosfoglicerato 
(3 C) 
Fosfoglicolato (2 C) 
Ciclo de 
Calvin Glicolato 
fosfatase Pi 
cloroplasto 
peroxissomo 
Glicolato 
Glicina 
O2 
H2O2 
Glicina 
Serina 
NAD+ NADH 
NH4 mitocôndria 
Serina 
Glicerato 
NAD+ 
NADH 
Glicerato 
ADP 
ATP 
FOTORRESPIRAÇÃO 
Glutamato 
H2O CO2 
Hidróxipiruvato 
Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger - Fisiologia Vegetal - 5ª Edição 
Determinação da fotossíntese líquida 
FL = FB – R 
 
FL = Fotossíntese líquida 
FB = Fotossíntese bruta 
R = Respiração (RM + FTR) 
 
LEGENDA: 
RM = Respiração mitocondrial 
FTR = Fotorrespiração 
Determinação da fotossíntese líquida 
FL = FB – R 
 
FL = Fotossíntese líquida 
FB = Fotossíntese bruta 
R = Respiração (RM + FTR) 
 
LEGENDA: 
RM = Respiração mitocondrial 
FTR = Fotorrespiração 
 
FL = FB – R (RM + FTR) 
As três situações 
 
 FB < R 
 
 FB = R 
 
 FB > R 
Plantas chamadas C4 apresentam as seguintes 
características: 
• Fixam CO2 nas células da bainha vascular 
• Anatomia característica das plantas C4 (Kranz, 
coroa em alemão). 
• Esforço cooperativo entre tipos de células 
Muitas plantas não fotorrespiram ou fotorrespiram pouco. 
Estas plantas possuem rubisco normais e a ausência da 
fotorrespiração é devida a um mecanismo de concentração de 
CO2 no ambiente da rubisco. 
CICLO C4 DO CARBONO: 
Folha de Milho 
Monocotiledônea 
Ep. adaxial 
Ep. abaxial 
Bainha do feixe 
xilema 
floema 
Mesofilo 
homogêneo 
Extensão da 
bainha 
Estômatoto 
Estômato 
Cels. 
buliformes 
Tricoma 
CICLO C4 DO CARBONO: 
CICLO C4 DO CARBONO: 
Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger - Fisiologia Vegetal - 5ª Edição 
Malato Oxaloacetato 
PEPcarboxilase 
Fosfoenolpiruvato 
PEP 
Piruvato 
Fosfato 
Diquinase 
Ciclo de Calvin 
Piruvato 
Célula da bainha vascular 
Enzima málica 
Célula do mesofilo Anidrase 
carbônica 
Adenilato 
quinase 
CO2 atmosférico 
+ CO2 
NADP - Malato 
 desidrogenase 
Regeneração de PEP 
Requer energia 
CICLO C4 DO CARBONO: 
Descarboxilases alternativas: 
Diferentes subtipos de plantas C4 elegeram descarboxilases 
alternativas para a liberação do CO2 a partir dos ácidos 
orgânicos. 
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS 
C3, C4 E CAM 
 
 
Plantas C3 – maioria 
 
Plantas C4 – cana de açúcar; milho; sorgo; 
gramas tropicais 
 
Plantas CAM (Metabolismo Ácido das 
Crassuláceas) – abacaxi; agave; cactos; 
 
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS 
C3, C4 E CAM 
1. Anatomia foliar 
 
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS 
C3, C4 E CAM 
1. Anatomia foliar 
 
 C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima 
paliçádico e lacunoso) 
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS 
C3, C4 E CAM 
1. Anatomia foliar 
 
 C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima 
paliçádico e lacunoso) 
 
 C4 = cloroplastos no mesofilo e nas células da 
bainha do feixe vascular 
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS 
C3, C4 E CAM 
1. Anatomia foliar 
 
 C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima 
paliçádico e lacunoso) 
 
 C4 = cloroplastos no mesofilo e nas células da 
bainha do feixe vascular 
 
 CAM = cloroplastos no mesofilo e vacúolos 
armazenadores de ácido málico 
Diferença entre C3 e C4 
Escuro: estômatos abertos Luz: estômatos fechados 
Fosfoenol 
piruvato 
PEP-carboxilase 
Oxaloacetato 
Ácido 
málico 
Vacúolo 
Malato 
Amido 
Triose-P 
HCO3
- 
Amido 
CO2 
Piruvato 
Malato 
Enzima NADP 
málica 
Cloroplasto 
Estômato aberto 
permite entrada de CO2 
Estômato fechado 
impede entrada de CO2 
Captação e fixação 
do CO2: acidificação 
da folha 
CO2 
atmosférico 
Descarboxilação do malato 
armazenado e refixação do 
CO2 interno: desacidificação 
Vacúolo 
Metabolismo ácido das crassuláceas 
 Ácido 
 málico 
CAM perdem de 50 a 100 g de água por g de CO2 consumido 
C4 perdem de 250 a 300 g de água por g de CO2 consumido 
C3 perdem de 400 a 700 g de água por g de CO2 consumido 
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRACULÁCEAS 
Comparação entre metabolismo C4 e CAM 
Armazena substrato 
no vacúolo e Ciclo 
de Calvin-Benson no 
cloroplasto. 
Diferenciação Espaciale Temporal: 
Como medir a fotossíntese? 
IRGA: 
 
Infra-red gas analyser 
Adaptado de Heldt (2005). 
NITRATO REDUTASE: 
A localização, no citosol, 
próxima a membrana do 
cloroplasto durante o 
tempo de redução (facilita 
o rápido transporte de 
NO2
- para dentro do 
cloroplasto, pois este é um 
composto altamente 
tóxico). 
Curiosidades: 
Curiosidades: 
http://www.nature.com/news/photosynthesis-like-process-found-in-insects-1.11214