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TECIDO MUSCULAR – BASES II É uma célula mesênquima que se diferencia em mioblastos e que logo após se diferencia nos três tipos de tecido que nós possuímos, músculo estriado esquelético, músculo estriado cardíaco e músculo liso. A diferenciação acontece pela produção das proteínas que participam do mecanismo da contração que são actina e miosina e também existem proteínas acessórias que auxiliam o mecanismo de contração. Dependendo do músculo existem proteínas específicas que tem ligação com cálcio e tem também a tropomiosina. Para os músculos estriados a proteína que se liga com cálcio é a troponina e para o músculo liso é a calmodulina, que desencadeia o mecanismo diferente de contração. Então no estriado tem a troponina que tem afinidade com cálcio e no liso é a calmodulina. O músculo precisa do cálcio para contrair, então toda vez que você vai contrair um músculo o cálcio é liberado. Para ocorrer uma contração, o cálcio sai de um local de armazenamento e entra no citoplasma se ligando com as proteínas de ligação com cálcio e quando vai relaxar o cálcio volta para o local de armazenamento. No músculo o cálcio não se perde, e entra e sai no citoplasma celular. As células musculares possuem denominações diferenciadas. A membrana celular é chamada de sarcolema, sarcoplasma é o citoplasma e o reticulo sarcoplasmatico é o retículo endoplasmático liso, que não tem a função de síntese e transporte de lipídios e sim a função de armazenamento de cálcio, principalmente nos músculos estriados. No músculo liso o retículo sarcoplasmático é reduzido, que usa além do retículo, outros meios de armazenamento do cálcio. Sarcômero é a unidade de contração muscular, que são as disposições das proteínas de contração. Características das contrações nos músculos Contração do músculo esquelético é uma contração rápida, forte, descontinua e voluntaria. No músculo cardíaco é uma contração forte, rápida, continua e involuntária. E no músculo liso a contração é fraca, lenta e involuntária e apresenta momentos continuidade e descontinuidade. Isso é fisiologia, o que é o cobro é a parte de histologia, a diferenciação histológica dos três tipos de músculos como: quantidade e posição do núcleo, morfologia celular, tipos de revestimento e presença ou não de estrias. Caracteristicas das células musculares Músculo esquelético As células do músculo esquelético são bem alongadas, as células se estendem do ponto de origem ao ponto de inserção. Células multinucleadas e núcleo com posição periférica e apresenta estrias transversais. Células não possuem contato físico entre elas, não se tocam lateralmente e são separadas por um tipo de revestimento de tecido conjuntivo. No músculo esquelético existe três tipos de revestimento. Músculo cardíaco As células são mononucleadas e binucleadas com posição central e como o esquelético possuem estrias transversais. Musculo liso As células do músculo liso são mononucleadas e apresentam núcleo em posição central. Tanto esquelético quanto no cardíaco apresentam revestimento de tecido conjuntivo. Já no liso não apresenta revestimento de tecido conjuntivo. Cada célula muscular lisa é revestida pela lâmina basal. Os tipos de revestimento do músculo esquelético são Epimisio, que é um tecido conjuntivo denso que envolve o músculo inteiro. Este tecido emite septos para o inteiro do músculo, separando as células em grupos celulares que são chamados de fascículos. As células músculo-esqueléticas são denominadas de feixes musculares. Cada grupo de células musculares é envolvida por uma camada de tecido conjuntivo chamada de perimísio. O epimisio envolve todo músculo, o perimisio envolve o grupo de feixes musculares e o endomisio cada feixe muscular. As células musculares não possuem contato direto entre elas, pois são separadas por tecido conjuntivo. Qual a importância desses três tipos? a combinação dos três tipos de revestimento faz com que a contração acontece no músculo inteiro se propague para tendões e ligamentos. Músculo cardíaco só tem o endomisio e o músculo liso não possui nenhum dos três tipos de revestimento. Alguns autores como o Junqueira diz que o músculo liso possui uma camada pequena de endomisio, só que é tão pequena que é imperceptível. O músculo esquelético é formado por três tipos de células longas, cilíndricas e multinucleadas mais as estrias transversais contém filamentos chamados de meu miofibrilas de origem embrionário são formados no embrião pela fusão de mioblastos que se originam a partir do mesenquima e produzem um miotubulo multinucleado pós-mitotico, esse miotubulo amadurece e se transforma em uma longa célula muscular. Núcleos periféricos e o próximo ao sarcolema e as fibras são organizadas reforma de feixes As miofibrilas são constituídas por arranjos de microfilamentos, estrutura proteica responsável pela contração muscular que é actina e a miosina As bainhas de tecido conjuntivo que envolve todo o músculo, epimisio, endomisio e perimísio, fundem-se entre si, e os fascículos musculares que são os grupos de células, entrelaçam-se em cada extremidade do músculo com o tecido conjuntivo denso do tendão. Forma a junção mio- tendinosa, junção do músculo com o tendão. O tendão por sua vez se ancora com o osso por meio das fibras de Sharpey do periósteo. Processo de Regeneração Músculo Esquelética Músculo estriado esquelético tem um processo diferenciado de regeneração. A celula em si não se divide, quando há uma lesão no músculo esquelético existe uma célula específica que é chamada célula-satélite essa sim participa da regeneração. Ela se diferencia em mioblasto e formas célula muscular. Então quando há uma lesão no músculo esquelético o processo regenerativo acontece por essa célula. A própria célula esquelética não sofre divisão mitótica. Músculo cardíaco se regenera? Não, paciente que sofreu infarto acontece que a célula morre e no lugar dela se forma o tecido conjuntivo. O único que se regenera é o músculo liso, que possui capacidade de divisão mitótica. As fibras se organizam em filamentos finos de actina e grossos de miosina. As miosinas são túbulos, que é a proteína motora, dispostos longitudinalmente. Essa organização é mantida por proteínas como a desmina que liga as miofibrilas entre si, e principalmente pela distrofina que liga os filamentos de actina às proteínas do sarcolema. Quando ocorre o deslizamento da actina sobre a miosina, a célula acaba acompanhando esse movimento porque está ligada a actina pela distrofina. É uma proteína que é produzida por um gene recessivo localizado no cromossomo X e sua ausência provoca a distrofia muscular de Duchenne. É uma doença degenerativa onde o paciente sofre de atrofia muscular. Com o tempo as células vão sofrendo necrose e o local é preenchido com tecido conjuntivo e futuramente por tecido adiposo. Expectativa de vida para essa doença é de até os 20 anos de idade. Na distrofia as fibras musculares são frágeis devido anormalidades genéticas nas proteínas que dão suporte estrutural ao sarcolema, a distrofina. Em consequência as fibras sofrem ruptura o sarcolema e portanto necrose. As fibras necróticas possuem capacidade de regeneração porém vários ciclos de necrose de regeneracao induzem fibrose entre elas. Ao fim de alguns anos a regeneração eficiente vai diminuindo e o músculo gradualmente é substituído por tecido fibro- adiposo. Células sofrem quebra (splinting) e posterior necrose. Observa-se a célula quando está em processo de necrose quando o núcleo está na região central. OBSERVAÇÃO DAS FIBRAS EM MICROSCOPIA OPTICA Ao microscópiocomum as figuras apresentam estrias transversais com alternância de faixa clara e escura. No meio da faixa clara tem uma linha que se chama linha Z. A linha Z divide a faixa clara em duas subfaixas ou semi bandas. A faixa clara é a banda I e a faixa escura é a banda A. Na banda I só temos actina ligada à linha Z. Na banda A, temos a alternância de actina e miosina. Banda H só aparece quando o músculo está relaxado. Quando o músculo esta em contração, as actinas se encontram e desaparece a faixa clara entre elas. A linha M prende e ancora a miosina, a linha Z prende e ancora a actina. A banda A engloba todo um filamento de actina. Sarcoplasma é o citoplasma celular e tem as miofibrilas banhadas sobre ele. Dentro do sarcoplasma existe grande quantidade de potássio, magnésio e enzimas protéica. Também possui muita mitocôndria que é essencial para produção de ATP e para o mecanismo de contração. Observamos uma quantidade diferenciada de mitocôndria entre os músculos. Músculo cardíaco possui muita mitocôndria depois vem o esquelético e por último o músculo liso. MECANISMO DE CONTRAÇÃO MUSCULAR O reticulo sarcoplasmatico armazena cálcio. Ele apresenta aberturas que são túbulos separados por um tubo amarelo, isso se chama Tríade. O amarelo é o túbulo transverso, que propaga a descontração muscular para poder abrir os canais que liberam cálcio. Quando o músculo está relaxado os canais estão fechados e impedem a saída do cálcio. Quando o músculo vai entrar em contração ocorre inicialmente despolarização da célula que é propagada pelos túbulos transversos. Essa morfologia é chamada de tríade e é encontrada somente no músculo esquelético. A Tríade é a combinação dos túbulos transversos + as cisternas do retículo sarcoplasmático. Que eu quero é que você entenda essa combinação das cisternas com os túbulos transversos formando a Tríade. Qual é a importância disso? é importante pois desencadeia a contração muscular a partir da liberação de cálcio. Eu só consigo contrair o músculo quando há a liberação de cálcio do retículo sarcoplasmático e ele é liberado quando se propaga a despolarização pelo túbulo transverso, o que desencadeia abertura dos canais de cálcio das cisternas do retículo saco plasmático. É chamado de Tríade por conta da morfologia cisterna - tubo transverso – cisterna. Somente o músculo cardíaco possui Tríade, músculo cardíaco Díade e o músculo liso não possui. O túbulo transverso faz a propagação da despolarização celular e é essa despolarização o que provoca abertura dos canais de cálcio. Relaxando músculo, o cálcio volta para o retículo sarcoplasmatico assim que acontece a repolarização. A liberação é iniciada a partir de uma onda de despolarização transmitida pelos túbulos t e essa onda provoca a abertura dos canais de cálcio. A actina desliza sobre os sítios ativos miosina que são essas cabeças que são duas para cada molécula dessas e que é uma ATPase. Para manter essa organização temos a titina que ancora a miosina entre os discos Z. Temos ainda a alfa-actina, componente do disco Z, que une os filamentos de actina em arranjos paralelos. A Cap Z impede a adição ou retirada de moléculas de actina na extremidade mais (+) e a Tropomodulina impede a adição ou retirada de moléculas na extremidade menos (-). Ainda temos a Nebulina que é enovelada em torno de actina, ancorando-a ao disco Z e garantindo o estende- se de uma extremidade à outra do filamento fino. A nebulina serve como uma “régua” molecular, ajustando o comprimento dos filamentos finos durante sua montagem. A tropomiosina no músculo em repouso cobre os pontos ativos da actina sobre a miosina, ela separa actina de miosina e isso mantém músculo relaxado. Para contrair eu tenho que promover o encontro da actina com a miosina e aí acontece o mecanismo de contração. Então quem separa actina e miosina é a tropomiosina quando o músculo está relaxado quando ele está contraído a tropomiosina promove o encontro da actina com a miosina ponto a troponina é um complexo de três proteínas: uma tem afinidade com actina, a outra pela tropomiosina e a outra pelo cálcio. Também podem ser chamadas de subunidade TnC, TnI, TnT. Então quando o cálcio sai da cisterna do retículo sarcoplasmatico ele se liga com a troponina, onde começa a contração quando ele se liga com a troponina, muda a conformação da molécula e ela provoca o deslocamento da tropomiosina promovendo o contato da actina com a miosina desencadeando a contração muscular. A junção entre nervo e uma célula muscular é chamado placa motora ou junção neuromuscular. Em um músculo cada célula tem sua placa motora. Para que aconteça a contração muscular é preciso primeiramente a sinalização muscular. Entre o nervo e a célula muscular existe um espaço que é a fenda sináptica. No músculo esquelético os neurotransmissores é a acetilcolina que no músculo cardíaco a acetilcolina provoca relaxamento. Primeiramente precisamos ter a despolarização do neurônio ou seja o impulso nervoso. A despolarização do axônio provoca abertura de canais de cálcio. Esse canais de cálcio abrem e o cálcio entra passivamente usando o gradiente de concentração e aumentando a concentração de cálcio dispara as vesículas sinápticas, fazendo liberação de acetilcolina. A acetilcolina se liga à proteína canal permitindo a passagem de ions e causando a despolarização da célula muscular. E aí a enzima acetilcolinesterase quebra acetilcolina em acetato+colina, que volta para o neurônio, usando o transporte de sódio para poder entrar. Entra sódio e colina (proteína simporte). A colina entra e se liga com a acetil-coenzima A, produzida pela mitocôndria, formando a acetilcolina, que entra outra vez para uma fenda sináptica por meio da saída de hidrogênio (proteína antiporte). Dentro da fenda a acetilcolina continua o ciclo. Assim que acontece a produção de neurotransmissor. A enzima colilacetil-transferase transfere a acetil- coenzima A para colina, formando a acetilcolina.
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