RESUMO P3 FOLHA

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RESUMO P3 – ANATOMIA VEGETAL
FOLHA
A planta é uma unidade formada por raiz, caule e folha, por isso, todos os tecidos que estão no corpo primário da raiz também se encontram no corpo primário do caule e na folha.
O mesofilo da folha nada mais é do que o córtex do caule, modificado para desempenhar, nela, o importante papel de síntese de substâncias orgânicas. Somente no pecíolo e na nervura mediana da folha encontram-se os tecidos como no caule, especialmente um córtex com as mesmas características que neste órgão.
Algumas folhas, mas nem sempre as menores, freqüentemente, têm nervura não ramificada, e seus traços não deixam lacunas no sistema vascular caulinar. Essas folhas são chamadas microfilas. Por outro lado, as folhas denominadas megafilas são aquelas que apresentam as nervuras ramificadas (ou nervuras paralelas), e os seus traços deixam lacunas no sistema vascular caulinar.
Na maioria das dicotiledôneas, as folhas formam-se protegidas por duas estipulas basais. Uma folha completa é formada por bainha (porção basal alargada), pecíolo (pedúnculo da folha) e limbo (lâmina da folha). A folha que tem apenas bainha e limbo, mais comum entre as monocotiledôneas, é incompleta e denomina-se invaginante. A folha que tem apenas limbo é denominada séssil e a que tem apenas pecíolo achatado em substituição ao limbo (ausente) é denominada filódio. Somente a folha apresenta em sua base uma gema axilar; na base dos folíolos não há gemas.
A primeira folha que aparece no nó subseqüente ao nó cotiledonar é o eofilo. As folhas definitivas, especializadas na fotossíntese, são denominadas nomofilos. Quando a gema é floral, a folha é denominada hipsofilo, mais conhecida como bráctea.
As folhas da maioria das dicotiledôneas têm uma nervura principal contínua com o pecíolo, a qual pode apresentar ramificações secundárias, constituindo uma verdadeira rede. Este tipo de disposição das nervuras é conhecido como venação ou nervação reticulada. Nas folhas da maioria das monocotiledôneas, os tecidos vasculares, com dimensões equivalentes, constituem as chamadas nervuras paralelas. Em gimnospermas em geral, as folhas são uninérveas.
Estrutura anatômica da folha:
Como o caule e a raiz, a folha compreende três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, que se origina da protoderme, constitui a epiderme e reveste toda a superfície foliar; o sistema fundamental, que se origina do meristema fundamental e constitui o mesofilo da lâmina foliar e o córtex da nervura mediana e do pecíolo; e o sistema vascular5, que se origina do procâmbio e constitui os tecidos vasculares das nervuras.
- Pecíolo: Da mesma maneira que no caule, observam-se no pecíolo, epiderme, o córtex e a endoderme, camada mais interna do córtex, envolvendo o sistema vascular, cuja camada mais externa é o periciclo. A endoderme pode ter estrias de Caspary, estrias e amido, somente amido ou ser apenas constituída de células parenquimáticas com ou sem substâncias fenólicas. Podem-se identificar quatro tipos básicos de estrutura de pecíolo, com relação à disposição do sistema vascular, sempre com o floema ocupando a região abaxial: em cilindro contínuo, em ferradura e fragmentado. Além dos tipos básicos, podem ocorrer variações do sistema vascular com a presença de floema interno e externo.
Como visto, da mesma maneira que na raiz e no caule, a camada mais externa do sistema vascular da folha (mais fácil de observar no pecíolo e nas nervuras de maior porte) é o periciclo. 
- Lâmina foliar: Pelo fato de a maioria das folhas apresentar forma achatada, a folha apresenta duas superfícies: adaxial, ou ventral (superior), próxima ao eixo da planta; e abaxial, ou dorsal (inferior), mais distante do eixo. A epiderme, no entanto, é contínua e única em toda a extensão da folha. Nas diferentes folhas, o número de camadas que formam a epiderme pode variar (de uni a multisseriada), assim como a forma das células, a sua estrutura, o arranjo dos estômatos, a morfologia e o arranjo de tricomas, a ocorrência de células especializadas etc. 
O mesofilo compreende todos os tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular da folha. O parênquima, usualmente, está diferenciado em tecido fotossintetizante e, portanto, contém cloroplastos. Em muitas plantas, especialmente em dicotiledôneas, dois tipos de parênquima clorofiliano podem constituir o mesofilo: paliçádico e esponjoso. O parênquima paliçádico encontra-se imediatamente abaixo da epiderme ou da hipoderme. Suas células típicas são alongadas, e em seção transversal da folha, têm forma de barras dispostas em fileiras.
O tecido paliçádico, em geral, está voltado para a superfície adaxial da folha. 
Em xerófitas é comum a presença de parênquima paliçádico nas duas superfícies. 
Nesses casos, em geral, apenas uma pequena faixa de parênquima esponjoso aparece na porção central da lâmina. A folha na qual o parênquima paliçádico aparece em um lado e o esponjoso no outro é chamada de dorsiventral, ou bifacial. Quando o parênquima paliçádico está nas duas superfícies, a folha é chamada de isobilateral, ou isolateral. Quando não se distinguem dois tipos de parênquima, tem-se folha com mesofilo uniforme, ou homogêneo.
A especialização do tecido paliçádico conduziu à eficiência da fotossíntese. No mesofilo claramente dorsiventral, a grande maioria dos cloroplastos é encontrada nas células do parênquima paliçádico. Devido à forma e ao arranjo das células do paliçádico, os cloroplastos podem se dispor paralelamente às paredes das células, utilizando o máximo de luz. Outro importante fator que aumenta a eficiência fotossintética é a ampliação de um sistema de espaços intercelulares no mesofilo, já que facilita as trocas gasosas.
As células do tecido esponjoso variam muito na forma, podendo ser isodiamétricas ou alongadas em direção paralela à superfície da folha e muitas vezes apresentar projeções
Braciformes. Nas monocotiledôneas e nas dicotiledôneas que apresentam a fotossíntese C4, em geral, as células do mesofilo dispõem-se de maneira radiada em torno da endoderme, constituindo uma coroa, daí o nome de "anatomia kranz".
A bainha do feixe da folha é uma endoderme. Essa endoderme (En) constitui uma bainha do sistema vascular, na qual se verificam estrias de Caspary.
A nervura mediana, principalmente em dicotiledôneas, apresenta uma estrutura anatômica semelhante à do pecíolo, onde se distinguem a presença da epiderme; um córtex apenas parenquimático ou contendo colênquima ou esclerênquima; e uma endoderme envolvendo o sistema vascular. 
O sistema vascular nas monocotiledôneas, assim como em dicotiledôneas e gimnospermas em estrutura primária, é formado, exclusivamente, de xilema e floema primários e periciclo. O periciclo, em geral, apresenta-se como fibras, como se vê na maioria das monocotiledôneas e em grande parte das dicotiledôneas. 
Tanto em mono quanto em dicotiledôneas, é mais fácil observar o periciclo no pecíolo e nas nervuras medianas das folhas.
Nas terminações de nervuras, o que se observa, em geral, é apenas a endoderme em torno dos tecidos vasculares. Em dicotiledôneas, principalmente no pecíolo e nas nervuras medianas, e em gimnospermas, o câmbio instala-se formando tecido secundário.
As terminações de nervura têm dupla função: transportar água e solutos dissolvidos na corrente transpiratória e absorver e translocar os produtos da fotossíntese para outras partes da planta. Os responsáveis por esta absorção são os elementos de tubo crivado. Nessas terminações, as células companheiras apresentam um protoplasto denso e numerosos plasmodesmos em conexão com os elementos crivados. Além dessas células companheiras, existem as parenquimáticas, que, juntas denominam-se de células intermediárias, pois estabelecem comunicação entre o mesofilo e os elementos crivados na translocação dos metabólitos.
Ontogenese:
As folhas originam-se das divisões periclinais nas camadas superficiais, próximas ao meristema apical caulinar, que resultam na formação de pequenas protuberâncias, sendo, portanto, de origemexógena. O período entre a formação de um primórdio foliar e o próximo é conhecido como plastocrone.
Nos primórdios foliares de angiospermas, alguns meristemas funcionam simultânea ou seqüencialmente para promover o crescimento da folha. A esses meristemas são dados nomes topográficos: apical, marginal e intercalar (Fig. 12.45). O primeiro a atuar no crescimento da folha é o meristema apical, que se inicia em determinado local da gema caulinar, quando uma célula apical e outra subapical se dividem. As divisões que ocorrem no meristema apical é que vão originar o crescimento ascendente do primórdio. Em pteridófitas, há uma célula apical piramidal distinta, e o crescimento apical é prolongado, enquanto nas angiospermas o meristema apical tem atividade relativamente curta, sendo logo substituído pêlos meristemas intercalar e marginal, os quais determinam a forma e o tamanho da folha. O meristema marginal consiste de uma série de iniciais marginais, uma série de iniciais submarginais e as derivadas. As células iniciais marginais dividem-se anticlinalmente, produzindo a protoderme. Já as iniciais submarginais dividem-se, alternadamente, em dois planos: divisões anticlinais, que resultam na formação das camadas adaxial e abaxial do mesofilo, e divisões periclinais, que originam a camada mediana. Em uma segunda etapa, as iniciais submarginais dividem-se apenas anticlinalmente, e a camada mediana é constituída de derivadas das camadas adaxial e abaxial.
Parte do crescimento intercalar ocorre a partir do meristema laminar, cujas células se dividem anticlinalmente. Nas regiões de diferenciação do sistema vascular, o meristema laminar divide-se anticlinal e periclinalmente, originando o procâmbio.
Adaptações:
As folhas das angiospermas apresentam grande variação de estruturas, devido à disponibilidade ou não de água. Com base na sua necessidade de água e, por conseguinte, nas adaptações apresentadas, as plantas são comumente classificadas como xerófitas (adaptadas a ambientes com carência de água por longos períodos), mesófitas (que requerem grande quantidade de umidade no solo e atmosfera relativamente úmida) e hidrófitas (que dependem de uma abundante quantidade de água e crescem completamente, ou parcialmente, na água). 
Alguns caracteres de plantas xerófitas são freqüentemente encontrados, por exemplo, em plantas de cerrado, que não sofrem carência de água, pois possuem sistemas de raízes que atingem o lençol freático. Esses caracteres são denominados xeromorfos. Nestas plantas verificou-se que a esclerofilia é determinada pelo oligotrofismo (falta de nutrientes no solo, como o nitrogênio). Da mesma maneira, encontram-se caracteres hidromorfos em plantas que não crescem imersas na água. Por outro lado, as gimnospermas, que são sempre verdes e perenefoliadas e têm o seu habitat em regiões temperadas, apresentam caracteres xeromorfos que as protegem do excesso de frio, os quais são descritos a seguir:
Caracteres mesofíticos - São considerados caracteres gerais, já comentados; a folha é
dorsiventral, isto é, com parênquima clorofiliano diferenciado em palicádico e esponjoso.
Caracteres hidrofíticos - Um caráter hidrofítico marcante é a redução dos tecidos de sustentação e vasculares, principalmente o xilema, além da presença de grandes espaços intercelulares. Nas folhas submersas e nas partes submersas de folhas flutuantes, a epiderme toma parte na absorção de nutrientes, pois apresenta paredes celulares e cutícula delgada. Na epiderme abaxial de algumas espécies de folhas flutuantes ocorrem hidropótios, estruturas secretoras que absorvem e eliminam sais; os estômatos podem estar ausentes. Algumas espécies podem crescer tanto na água como na terra e apresentar diferentes formas. São denominadas anfíbias.
Caracteres xerofíticos - Um caráter predominante nas xerófitas é a razão volume/superfície externa, isto é, suas folhas são pequenas e compactadas. A redução da superfície externa, em geral, é acompanhada por mudanças na estrutura interna da folha, como redução no tamanho das células; aumento no espessamento das paredes celulares, especialmente a parede tangencial externa (Fig. 12.25), e da cutícula; maior densidade do sistema vascular e dos estômatos, muitas vezes em sulcos (Fig. 12.46); e parênquima paliçádico em quantidade maior que o esponjoso, ou presença apenas do paliçádico. Nas folhas suculentas, é comum a presença de tecido armazenador de água
(parênquima aqüífero). As folhas de xerófitas são, freqüentemente, espessas e coriáceas, com uma cutícula bem desenvolvida e grande quantidade de tricômas. 
As xerófitas têm um sistema vascular bem desenvolvido e, às vezes, com grande quantidade de esclerênquima, tanto na forma de esclereides quanto na de fibroesclereídes (as fibras pericíclicas das nervuras). A folha é, muitas vezes, cilíndrica ou tem a capacidade de se enrolar. Esta característica, em geral, mantém os estômatos protegidos.
É comum também a presença de estômatos nas duas superfícies, uma vez que estes apresentam mecanismos fisiológicos altamente eficientes.
Folhas de Sol e Sombra
A estrutura da folha também difere nas mesófitas de acordo com a intensidade de luz que recebem, resultando nas chamadas folhas de sol e folhas de sombra, em uma mesma espécie. Folhas de sol são usualmente mais espessas e diferenciadas do que as folhas de sombra.
Folhas de Gimnospermas
São menos variáveis em estrutura do que as de angiospermas. As folhas, na maioria dos casos, são sempre verdes e tem caracteres xeromorfos, como já se viu, que permitem à planta resistir ao estresse provocado pelo frio. Em geral, as folhas de gimnospermas são uninérveas. 
A epiderme é formada por células de paredes muito espessadas, lignificadas, cobertas por cutícula espessa. Os estômatos distribuem-se em fileiras pelas três faces da folha e se apresentam em nível inferior às demais células da epiderme. Uma hipoderme (de células esclerificadas ou não) localiza-se sob a epiderme, exceto abaixo dos estômatos. O mesofilo é formado por parênquima clorofiliano, cujas células apresentam invaginações das paredes (mesofilo plicado). Neste mesofilo, há duetos resiníferos. A camada mais interna do mesofilo constitui a endoderme (En), com estrias de Caspary. O sistema vascular apresenta dois cordões de xilema e floema, em torno dos quais está situado o tecido de transfusão, que se origina em parte do procâmbio e, em parte, do periciclo (Takeda, 1913). No sistema vascular de gimnospermas ocorre, também, crescimento secundário, embora este possa não ser muito pronunciado.
O tecido de transfusão é constituído por traqueídes de transfusão e parênquima.