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Melhoramento de autógamas

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Melhoramento de espécies autógamas 
 
 
Disciplina:	
  Melhoramento	
  Vegetal	
  	
  
Professor:	
  Artur	
  Mendes	
  Medeiros	
  
e-­‐mail:	
  artur.medeiros@ufpi.edu.br	
  
Lab.	
  Melhoramento	
  gené?co	
  e	
  análise	
  de	
  dados	
  
Telefone:	
  (86)	
  9844-­‐2800	
  
	
  
TERESINA	
  -­‐	
  PI	
  
!MINISTÉRIO	
  DA	
  EDUCAÇÃO	
  UNIVERSIDADE	
  FEDERAL	
  DO	
  PIAUÍ	
  CAMPUS	
  UNIVERSITÁRIO	
  PROFa	
  CINOBELINA	
  ELVAS	
  
INTRODUÇÃO	
  
6. Melhoramento de espécies autógamas
6.1 Introdução
√ As plantas autógamas incluem as espécies que possuem 
flores hermafroditas que se reproduzem predominantemente 
por meio da autopolinização. 
⇒ Cleistogamia
⇒ Taxa variável de cruzamentos (máximo de 5%)
INTRODUÇÃO	
  
Espécies autógamas:
√ A autofecundação sucessiva leva a homozigose ⇒ genótipo 
homozigótico - linhagem - ou mistura de linhas fenotipicamente 
semelhantes
√ A variabilidade genética ocorre devido à presença de diferentes
genótipos homozigotos
TEORIA	
  DAS	
  LINHAS	
  PURAS	
  6.4. Seleção de linhas puras
√ A teoria das linhas puras foi desenvolvida pelo botânico 
dinamarquês W.L. Johannsen em 1903, que conduziu uma série de 
experimentos com a variedade de feijão Princess
√ Utilizou um lote de sementes de diferentes tamanhos no qual 
investigou o efeito da seleção sobre o peso médio das sementes das 
progênies
6.4.1 Teoria das linhas puras
TEORIA	
  DAS	
  LINHAS	
  PURAS	
  
 13
selecionou as sementes mais leves e as mais pesadas dentro de 
cada linhagem durante 6 gerações (Tabela 6.1). Ele observou que a 
seleção não foi eficiente para mudar o peso médio das linhagens. 
Tabela 6.1 – Peso médio de sementes na linhagem no 1 
do cultivar de feijão Princess durante seis gerações de seleção 
(Johannsen, 1926, citado por ALLARD, 1960).
Peso médio das sementes 
paternais
(centigramas)
Peso médio das sementes 
filiais
(centigramas)
Ano da 
colheita
Linhagem de 
peso menor
Linhagem 
de peso 
maior Diferença
Linhagem de 
peso menor
Linhagem 
de peso 
maior Diferença
1902 60 70 10 63,15 64,85 + 1,70
1903 55 80 25 75,19 70,88 - 4,31
1904 50 87 37 54,59 56,68 + 2,09
1905 43 73 40 63,55 63,64 + 0,09
1906 46 84 38 74,38 73,00 - 1,38
1907 56 81 25 69,07 67,66 - 1,41
Os resultados indicaram os mesmos valores médios dentro 
de cada uma das linhagens, ou seja, as plantas oriundas das 
sementes mais pesadas, das mais leves ou de valores intermediários, 
produziam sempre o mesmo peso médio da sua linhagem. Isto 
confirmou a constituição de plantas homozigotas, não segregantes, 
nas linhagens. A seleção não foi eficiente porque as variações 
observadas dentro de uma mesma linhagem eram devido a efeitos 
ambientais e não tinham origem genética (Tabela 6.2).
 14
Bespalhok, Guerra e Oliveira
Tabela 6.2 – Peso médio de sementes dentro das linhagens 
nos 1 e 19 após seis gerações de seleção (Johannsen, 1926, citado 
por BRIGGS & KNOWLES, 1967).
Descendência de sementes 
menores (centigramas)
Descendência de sementes 
maiores (centigramas)
Linhagem 1 69,07 67,66
Linhagem 19 37,36 36,95
Este trabalho trouxe importantes fundamentos para 
os geneticistas da época e que persistem nos programas de 
melhoramento atuais, a saber: o conceito de linhas puras; que 
numa população de plantas há tanto variações de origem genética 
quanto por influência ambiental; que há limites definidos para o 
melhoramento de plantas autógamas por meio de seleção, pois esta 
não cria variabilidade, mas atua na já existente.
Linha pura é definida como a linha resultante da 
autofecundação de uma única planta homozigota. Uma planta 
que esteja em homozigose, ou seja, com todos os genes com 
pares de alelos iguais, em todos os cromossomos de seu genoma, 
não segregará na formação de gametas e produzirá descendentes 
com o mesmo genótipo se for multiplicada por autofecundação. 
As plantas descendentes serão idênticas geneticamente à planta 
original, podendo apresentar diferenças fenotípicas entre as plantas 
em função de efeitos ambientais que interfiram em seu metabolismo 
ou expressão gênica.
As cultivares de espécies autógamas como a soja, o feijão 
e o trigo são do tipo linha pura. Isto quer dizer que, pelo menos 
teoricamente, elas são formadas por apenas um genótipo. Do lado 
positivo isto é muito bom, pois elas são muito uniformes. Do lado 
negativo essa uniformidade pode levar a uma maior vulnerabilidade 
ao ataque de doenças (vamos estudar melhor isso no capítulo sobre 
√ Johannsen estabeleceu três princípios com seus estudos: 
a) há variações herdáveis e variações causadas pelo ambiente;
b) a seleção só é efetiva se recair sobre diferenças herdáveis;
c) a seleção não gera variação. 
LINHA	
   PURA:	
   TODA	
   DESCENDÊNCIA	
   OU	
   PROGÊNIE	
   OBTIDA	
   DA	
  
AUTOFERTILIZAÇÃO	
  DE	
  UM	
  SÓ	
  INDIVIDUO	
  HOMOZIGO.	
  
INTRODUÇÃO	
  
Espécies autógamas:
√ Os indivíduos transmitem o seu genótipo para os descendentes, quando 
totalmente endogâmicos
√ Nas espécies autógamas, os genótipos são fixados, e por isso são 
reproduzidos com precisão.
F1= G + E1 F2= G + E2
Reprodução precisa 
do genótipo
Genitor Descendentes
√ O agricultor poderá utilizar como semente, os grãos colhidos na geração 
anterior
ESPÉCIES	
  AUTÓGAMAS	
  
Tabela 1. Algumas espécies autógamas de importância econômica 
 
Cereais: Aveia (Avena sativa) 
 Arroz (Oryza sativa) 
 Sorgo (Andropogon sorghum) 
 Trigo (Triticum aestivum) 
Leguminosas:Amendoim (Arachis hypogeae) 
 Feijão (Phaseolus vulgaris) 
 Soja (Glycine max) 
Olerícolas: Alface (Lactuca sativa) 
 Pimenta (Capsicum annum) 
 Tomate (Lycopersicon esculentum) 
Frutíferas: Citros (Citrus sp.) 
 Nectarina (Prumus sp.) 
 Pêssego (Prumus persicae) 
Industriais: Fumo (Nicotiana tabacum) 
 Linho (Linum usitatissimum) 
Forrageiras: Crotalária (Crotalaria juncea) 
 Ervilhaca (Vicia sativa) 
Variabilidade nas Espécies Autógamas
a) Variedades muito antigas
Ação conjunta de:
• Mutações naturais
• Mistura mecânica de variedades
• Cruzamentos naturais
b) Variedades recentes
São normalmente constituídas de um único genótipo, ou alguns poucos
genótipos diferentes (2 a 4).
exploradaserparapronta2Gσ
VARIABILIDADE	
  
√ O símbolo F, derivado de planta filial, é amplamente utilizado pelos 
melhoristas ⇒ emprego em casos de hibridação entre duas 
linhagens, ou seja, quando a freqüência alélica nas gerações 
segregantes é igual a ½. 
√ Plantas da geração F1, derivadas de cruzamentos simples ou 
biparentais, são homogêneas geneticamente
√ Geração F2 é derivada do intercruzamento dos F1’s ou da 
autofecundação (⊗) dos mesmos ⇒ populações derivadas por ⊗
sucessivas estarão nas gerações Fn (F3, F4, F..., F∞). 
√ O índice do F sempre indica a geração da semente - embrião - e 
não da planta.
6.2 Simbologia utilizada na descrição de indivíduos, 
populações e famílias
SIMBOLOGIA:	
  INDIVÍDUOS,	
  
POPULAÇÕES	
  E	
  FAMÍLIAS	
  
AUTÓGAMAS	
  
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EXEMPLO:	
  TRABALHO	
  
MÉTODOS	
  DE	
  MELHORAMENTO	
  DE	
  
ESPÉCIES	
  AUTÓGAMAS	
  
A) Métodos para explorar a variabilidade genética existente nas 
populações
⇒ Introdução de linhagens 
⇒ Seleção massal ⇒ caracteres de alta h2
⇒ Seleção de Plantas Individuais com teste de progênie ⇒
caracteres de alta e baixa h2 .
B) Método em que a variabilidade deve ser gerada artificialmente
⇒ Método da População (Bulk)
⇒ Método do Genealógico (Pedigree)
⇒ Método do SSD (descendente de uma única semente)
⇒ Método do Retrocruzamento (caracteres qualitativos)
6.5. Métodos de Melhoramento de Espécies Autógamas
INTRODUÇÃO	
  DE	
  LINHAGENS	
  6.4.1 Introdução de linhagens 
√ A introdução de linhagens é considerado um método de 
melhoramento, pois contribui efetivamente para a melhoria do 
potencial genético em uma dada região. 
√ Visualizada sob dois enfoques: 
⇒ introdução de germoplasma para ser utilizado como fonte de 
variabilidade em hibridações;
⇒ uso direto em uma dada região.
Identificar fontes de germoplasma
Ensaios de observação ou 
preliminares
Ensaios de 
rendimento 
preliminares
Ensaios de 
adaptação 
preliminares
Ensaios de observação com 
repetição
Registro da cultivar
Fonte de 
variabilidade em 
hibridações
Ensaios 
discriminatórios
Figura 1. Esquema de condução de populações introduzidas.
√ É evidente que o trabalho do melhorista, também nesse caso, é
fundamental, pois embora ele não tenha criado as linhagens, deve
utilizar de suas habilidades para identificar aquelas que deverão ser 
recomendadas aos agricultores
√ Com a lei de proteção de cultivares, para que ocorra a introdução 
de linhagens de outros programas nacionais há necessidade de um 
acordo formal entre as instituições envolvidas, para que o material 
recomendado possa se comercializado como semente 
INTRODUÇÃO	
  DE	
  LINHAGENS	
  
MÉTODO	
  MASSAL	
  
6.4.2 Método Massal
√ Em algumas espécies autógamas, tais como arroz e feijão, os 
agricultores não possuem o hábito de adquirir sementes anualmente. 
Nessa condição, é esperado que ocorra variabilidade dentro da 
“cultivar” em uso ⇒ Variabilidade é devido a mistura mecânica de 
linhagens diferentes, cruzamentos e ocorrência de mutação
√ O emprego desse método é relativamente pequeno. Ele utiliza 
basicamente a habilidade dos melhoristas em, visualmente, 
identificar os indivíduos genotipicamente superiores. 
√ Eficiente para caracteres de alta herdabilidade, onde há uma boa 
correspondência entre o fenótipo e o genótipo ou seja, quando é
pequena a influência do ambiente na manifestação do caráter. 
MÉTODO	
  MASSAL	
  
================
================
================
================
================
================
================
Selecionam-se plantas com 
base em critérios visuais. As 
sementes são misturadas e 
semeadas para formar a 
população da próxima 
geração. O processo se 
repete 
================
================
================
================
================
================
================
Selecionam-se plantas com 
base em critérios visuais pré-
determinados. As sementes 
são misturadas e semeadas 
para formar a população da 
geração seguinte
= = = = =
= = = = =
= = = = =
= = = = =
= = = = =
= = = = =
As linhagens selecionadas, 
poderão ser utilizadas 
individualmente para formar 
uma nova linhagem ou 
misturadas todas as sementees
para formar uma variedade com 
mistura de linhas puras
Figura 3. Esquema de condução de populações pelo método massal.
ou
= = = = =
= = = = =
= = = = =
= = = = =
= = = = =
= = = = =
√ Para melhorar a eficiência do método, o melhorista pode ajustar a 
intensidade de seleção à herdabilidade (h2) do caráter
√ O método só é aconselháveltambém para aqueles caracteres que 
são pouco influenciados pela densidade de semeadura, pois há
necessidade que as plantas sejam mais espaçadas para facilitar a 
seleção visual.
MÉTODO	
  MASSAL	
  
SELEÇÃO	
  DE	
  PLANTAS	
  INDIVIDUAIS	
  
COM	
  TESTE	
  DE	
  PROGÊNIE	
  
√ Este método consiste na seleção individual de plantas feita na 
população original, seguida da observação de suas descendências, 
para fins de avaliação. Nenhum genótipo é criado, apenas procura-
se isolar os melhores genótipos já presentes na população 
heterogênea. 
6.4.3. Seleção de plantas Individuais com teste de progênie 
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L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11
Figura 4. Esquema da seleção de plantas individuais com teste de progênie
Seleção de plantas individuais com 
os padrões fenotípicos desejáveis 
dentro de uma população oriunda 
de uma mistura de amostras 
obtida entre agricultores
As sementes colhidas de cada 
planta são semeadas, formando 
uma linhagem. Avaliação das n
linhagens e seleção das melhores 
linhagens para a etapa seguinte.
Figura 5. Esquema da seleção de plantas individuais com teste de progênie
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L2 L6 L7 L9
As linhagens selecionadas são 
extensamente avaliadas em 
experimentos com repetições. 
Esta etapa de avaliação é 
repetida em diferentes locais e 
anos.
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L6 L9
As linhas puras obtidas no 
final do processo seletivo, 
após todas as avaliações 
poderão ser mantidas 
isoladas constituindo novas 
cultivares, ou misturadas, 
se homogêneas, dando 
origem a uma multilinha.
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L6
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L9
Multiplicação 
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L6 +L9
ou
OBRIGADO

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