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Melhoramento de espécies autógamas Disciplina: Melhoramento Vegetal Professor: Artur Mendes Medeiros e-‐mail: artur.medeiros@ufpi.edu.br Lab. Melhoramento gené?co e análise de dados Telefone: (86) 9844-‐2800 TERESINA -‐ PI !MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ CAMPUS UNIVERSITÁRIO PROFa CINOBELINA ELVAS INTRODUÇÃO 6. Melhoramento de espécies autógamas 6.1 Introdução √ As plantas autógamas incluem as espécies que possuem flores hermafroditas que se reproduzem predominantemente por meio da autopolinização. ⇒ Cleistogamia ⇒ Taxa variável de cruzamentos (máximo de 5%) INTRODUÇÃO Espécies autógamas: √ A autofecundação sucessiva leva a homozigose ⇒ genótipo homozigótico - linhagem - ou mistura de linhas fenotipicamente semelhantes √ A variabilidade genética ocorre devido à presença de diferentes genótipos homozigotos TEORIA DAS LINHAS PURAS 6.4. Seleção de linhas puras √ A teoria das linhas puras foi desenvolvida pelo botânico dinamarquês W.L. Johannsen em 1903, que conduziu uma série de experimentos com a variedade de feijão Princess √ Utilizou um lote de sementes de diferentes tamanhos no qual investigou o efeito da seleção sobre o peso médio das sementes das progênies 6.4.1 Teoria das linhas puras TEORIA DAS LINHAS PURAS 13 selecionou as sementes mais leves e as mais pesadas dentro de cada linhagem durante 6 gerações (Tabela 6.1). Ele observou que a seleção não foi eficiente para mudar o peso médio das linhagens. Tabela 6.1 – Peso médio de sementes na linhagem no 1 do cultivar de feijão Princess durante seis gerações de seleção (Johannsen, 1926, citado por ALLARD, 1960). Peso médio das sementes paternais (centigramas) Peso médio das sementes filiais (centigramas) Ano da colheita Linhagem de peso menor Linhagem de peso maior Diferença Linhagem de peso menor Linhagem de peso maior Diferença 1902 60 70 10 63,15 64,85 + 1,70 1903 55 80 25 75,19 70,88 - 4,31 1904 50 87 37 54,59 56,68 + 2,09 1905 43 73 40 63,55 63,64 + 0,09 1906 46 84 38 74,38 73,00 - 1,38 1907 56 81 25 69,07 67,66 - 1,41 Os resultados indicaram os mesmos valores médios dentro de cada uma das linhagens, ou seja, as plantas oriundas das sementes mais pesadas, das mais leves ou de valores intermediários, produziam sempre o mesmo peso médio da sua linhagem. Isto confirmou a constituição de plantas homozigotas, não segregantes, nas linhagens. A seleção não foi eficiente porque as variações observadas dentro de uma mesma linhagem eram devido a efeitos ambientais e não tinham origem genética (Tabela 6.2). 14 Bespalhok, Guerra e Oliveira Tabela 6.2 – Peso médio de sementes dentro das linhagens nos 1 e 19 após seis gerações de seleção (Johannsen, 1926, citado por BRIGGS & KNOWLES, 1967). Descendência de sementes menores (centigramas) Descendência de sementes maiores (centigramas) Linhagem 1 69,07 67,66 Linhagem 19 37,36 36,95 Este trabalho trouxe importantes fundamentos para os geneticistas da época e que persistem nos programas de melhoramento atuais, a saber: o conceito de linhas puras; que numa população de plantas há tanto variações de origem genética quanto por influência ambiental; que há limites definidos para o melhoramento de plantas autógamas por meio de seleção, pois esta não cria variabilidade, mas atua na já existente. Linha pura é definida como a linha resultante da autofecundação de uma única planta homozigota. Uma planta que esteja em homozigose, ou seja, com todos os genes com pares de alelos iguais, em todos os cromossomos de seu genoma, não segregará na formação de gametas e produzirá descendentes com o mesmo genótipo se for multiplicada por autofecundação. As plantas descendentes serão idênticas geneticamente à planta original, podendo apresentar diferenças fenotípicas entre as plantas em função de efeitos ambientais que interfiram em seu metabolismo ou expressão gênica. As cultivares de espécies autógamas como a soja, o feijão e o trigo são do tipo linha pura. Isto quer dizer que, pelo menos teoricamente, elas são formadas por apenas um genótipo. Do lado positivo isto é muito bom, pois elas são muito uniformes. Do lado negativo essa uniformidade pode levar a uma maior vulnerabilidade ao ataque de doenças (vamos estudar melhor isso no capítulo sobre √ Johannsen estabeleceu três princípios com seus estudos: a) há variações herdáveis e variações causadas pelo ambiente; b) a seleção só é efetiva se recair sobre diferenças herdáveis; c) a seleção não gera variação. LINHA PURA: TODA DESCENDÊNCIA OU PROGÊNIE OBTIDA DA AUTOFERTILIZAÇÃO DE UM SÓ INDIVIDUO HOMOZIGO. INTRODUÇÃO Espécies autógamas: √ Os indivíduos transmitem o seu genótipo para os descendentes, quando totalmente endogâmicos √ Nas espécies autógamas, os genótipos são fixados, e por isso são reproduzidos com precisão. F1= G + E1 F2= G + E2 Reprodução precisa do genótipo Genitor Descendentes √ O agricultor poderá utilizar como semente, os grãos colhidos na geração anterior ESPÉCIES AUTÓGAMAS Tabela 1. Algumas espécies autógamas de importância econômica Cereais: Aveia (Avena sativa) Arroz (Oryza sativa) Sorgo (Andropogon sorghum) Trigo (Triticum aestivum) Leguminosas:Amendoim (Arachis hypogeae) Feijão (Phaseolus vulgaris) Soja (Glycine max) Olerícolas: Alface (Lactuca sativa) Pimenta (Capsicum annum) Tomate (Lycopersicon esculentum) Frutíferas: Citros (Citrus sp.) Nectarina (Prumus sp.) Pêssego (Prumus persicae) Industriais: Fumo (Nicotiana tabacum) Linho (Linum usitatissimum) Forrageiras: Crotalária (Crotalaria juncea) Ervilhaca (Vicia sativa) Variabilidade nas Espécies Autógamas a) Variedades muito antigas Ação conjunta de: • Mutações naturais • Mistura mecânica de variedades • Cruzamentos naturais b) Variedades recentes São normalmente constituídas de um único genótipo, ou alguns poucos genótipos diferentes (2 a 4). exploradaserparapronta2Gσ VARIABILIDADE √ O símbolo F, derivado de planta filial, é amplamente utilizado pelos melhoristas ⇒ emprego em casos de hibridação entre duas linhagens, ou seja, quando a freqüência alélica nas gerações segregantes é igual a ½. √ Plantas da geração F1, derivadas de cruzamentos simples ou biparentais, são homogêneas geneticamente √ Geração F2 é derivada do intercruzamento dos F1’s ou da autofecundação (⊗) dos mesmos ⇒ populações derivadas por ⊗ sucessivas estarão nas gerações Fn (F3, F4, F..., F∞). √ O índice do F sempre indica a geração da semente - embrião - e não da planta. 6.2 Simbologia utilizada na descrição de indivíduos, populações e famílias SIMBOLOGIA: INDIVÍDUOS, POPULAÇÕES E FAMÍLIAS AUTÓGAMAS !"#$%&'()*+",%&-)'#%.&/)'#012'.&3%45.&6%78.&+%7997:799;.&*<=%&>888 !"#"$%&'()($*+$,-".//0 !"#$%&'()% !"#$%&'()#$*+'",$*-+./'"0)1"2%)*+)1"$1+3"$*+($ )1"2(.*/.2).1"/'*+(.45.67$1"0)"/.8*/.)"2)()"'"4$#9 $1+)("0)"1'/.$0)0$:";12$/.)%#$*+$"<5)*+'")'")+$*0.9 #$*+'" =1"*$/$11.0)0$1" $#" +$(#'1"0$" )%.#$*+'1" $ >.4()1?"+)*+'"$#"<5)*+.0)0$"/'#'"$#"<5)%.0)0$:"@ $1+.#)0'"<5$"/$(/)"0$"ABC"0'")5#$*+'"0)"2('05+.9 D.0)0$"0)1"2(.*/.2).1"$12-/.$1"/5%+.D)0)1"1$E)")+(.9 45F0'" )'"#$%&'()#$*+'" ,$*-+./':"G'H>5+5('?" 15) /'*+(.45.6I'"0$D$(3"1$(").*0)"#).'(?"2)()")+$*0$(") 5#)"2'25%)6I'"/($1/$*+$?"$J.,$*+$"$#"<5)%.0)0$"$? 2(.*/.2)%#$*+$?" $J.,$*+$" *)" ($056I'" 0'1" $>$.+'1 )#4.$*+).1"0$/'(($*+$1"0$".*15#'1"),(F/'%)1"5+.%.K)90'1"*)"2('056I'"0$")%.#$*+'1: L'0)1")1"$D.08*/.)1"0.12'*FD$.1?"$12$/.)%#$*+$ )"0.12'*.4.%.0)0$"0$"D)(.)4.%.0)0$",$*-+./)?".*0./)# )"2'11.4.%.0)0$"0$"1$"/'*+.*5)("+$*0'"15/$11'"/'#") 1$%$6I'"0$"2%)*+)1:"@"$D.0$*+$?"/'*+50'?"<5$")1"0.>$9 ($*6)1" )" 1$($#"0$+$/+)0)1" 1I'" /)0)"D$K"#$*'($1? $J.,.*0'?")11.#?"#).'("$>./.8*/.)"0'1"2(',()#)1"0$ #$%&'()#$*+':";*+($"'1">)+'($1"<5$")>$+)#"$11)"$>.9 /.8*/.)"$1+3")"$1/'%&)"0'"#-+'0'")0$<5)0'"0$"/'*9 056I'" 0)1" 2'25%)67$1" 1$,($,)*+$1" $#" 2%)*+)1 )5+M,)#)1:";11$1"#-+'0'1">'()#"2('2'1+'1"*'".*F9 /.'"0'"1-/5%'?"$")%,5#)1"#'0.>./)67$1"'/'(($()#"*)1 0-/)0)1"0$"AB"$"NB:"O$H#'0'",$()%?">'()#"%.#.+)0)1 )1".*'D)67$1".*+('05K.0)1"PQ$&(?"RSTUV"W'(-#?HRSSUX: Y1"/'#2)()67$1"$*+($"'1"#-+'0'1"0$"/'*056I' 0$"2'25%)67$1" 1$,($,)*+$1" $#"2%)*+)1" )5+M,)#)1 1I'"4$#"($1+(.+)1?"$12$/.)%#$*+$"*'"W()1.%:"G'H/)1' $12$/F>./'"0'">$.E'$.('?")1".*>'(#)67$1")"$11$"($12$.9 +'">'()#"'4+.0)1"$#"'5+('1"2)F1$1"PZ(($)"["\.*,&? 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B) Método em que a variabilidade deve ser gerada artificialmente ⇒ Método da População (Bulk) ⇒ Método do Genealógico (Pedigree) ⇒ Método do SSD (descendente de uma única semente) ⇒ Método do Retrocruzamento (caracteres qualitativos) 6.5. Métodos de Melhoramento de Espécies Autógamas INTRODUÇÃO DE LINHAGENS 6.4.1 Introdução de linhagens √ A introdução de linhagens é considerado um método de melhoramento, pois contribui efetivamente para a melhoria do potencial genético em uma dada região. √ Visualizada sob dois enfoques: ⇒ introdução de germoplasma para ser utilizado como fonte de variabilidade em hibridações; ⇒ uso direto em uma dada região. Identificar fontes de germoplasma Ensaios de observação ou preliminares Ensaios de rendimento preliminares Ensaios de adaptação preliminares Ensaios de observação com repetição Registro da cultivar Fonte de variabilidade em hibridações Ensaios discriminatórios Figura 1. Esquema de condução de populações introduzidas. √ É evidente que o trabalho do melhorista, também nesse caso, é fundamental, pois embora ele não tenha criado as linhagens, deve utilizar de suas habilidades para identificar aquelas que deverão ser recomendadas aos agricultores √ Com a lei de proteção de cultivares, para que ocorra a introdução de linhagens de outros programas nacionais há necessidade de um acordo formal entre as instituições envolvidas, para que o material recomendado possa se comercializado como semente INTRODUÇÃO DE LINHAGENS MÉTODO MASSAL 6.4.2 Método Massal √ Em algumas espécies autógamas, tais como arroz e feijão, os agricultores não possuem o hábito de adquirir sementes anualmente. Nessa condição, é esperado que ocorra variabilidade dentro da “cultivar” em uso ⇒ Variabilidade é devido a mistura mecânica de linhagens diferentes, cruzamentos e ocorrência de mutação √ O emprego desse método é relativamente pequeno. Ele utiliza basicamente a habilidade dos melhoristas em, visualmente, identificar os indivíduos genotipicamente superiores. √ Eficiente para caracteres de alta herdabilidade, onde há uma boa correspondência entre o fenótipo e o genótipo ou seja, quando é pequena a influência do ambiente na manifestação do caráter. MÉTODO MASSAL ================ ================ ================ ================ ================ ================ ================ Selecionam-se plantas com base em critérios visuais. As sementes são misturadas e semeadas para formar a população da próxima geração. O processo se repete ================ ================ ================ ================ ================ ================ ================ Selecionam-se plantas com base em critérios visuais pré- determinados. As sementes são misturadas e semeadas para formar a população da geração seguinte = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = As linhagens selecionadas, poderão ser utilizadas individualmente para formar uma nova linhagem ou misturadas todas as sementees para formar uma variedade com mistura de linhas puras Figura 3. Esquema de condução de populações pelo método massal. ou = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = √ Para melhorar a eficiência do método, o melhorista pode ajustar a intensidade de seleção à herdabilidade (h2) do caráter √ O método só é aconselháveltambém para aqueles caracteres que são pouco influenciados pela densidade de semeadura, pois há necessidade que as plantas sejam mais espaçadas para facilitar a seleção visual. MÉTODO MASSAL SELEÇÃO DE PLANTAS INDIVIDUAIS COM TESTE DE PROGÊNIE √ Este método consiste na seleção individual de plantas feita na população original, seguida da observação de suas descendências, para fins de avaliação. Nenhum genótipo é criado, apenas procura- se isolar os melhores genótipos já presentes na população heterogênea. 6.4.3. Seleção de plantas Individuais com teste de progênie ================ ================ ================ ================ ================ ================ ================ ============ ============ ============ ============ ============ ============ ============ L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 Figura 4. Esquema da seleção de plantas individuais com teste de progênie Seleção de plantas individuais com os padrões fenotípicos desejáveis dentro de uma população oriunda de uma mistura de amostras obtida entre agricultores As sementes colhidas de cada planta são semeadas, formando uma linhagem. Avaliação das n linhagens e seleção das melhores linhagens para a etapa seguinte. Figura 5. Esquema da seleção de plantas individuais com teste de progênie = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = L2 L6 L7 L9 As linhagens selecionadas são extensamente avaliadas em experimentos com repetições. Esta etapa de avaliação é repetida em diferentes locais e anos. = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = L6 L9 As linhas puras obtidas no final do processo seletivo, após todas as avaliações poderão ser mantidas isoladas constituindo novas cultivares, ou misturadas, se homogêneas, dando origem a uma multilinha. = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = L6 = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = L9 Multiplicação = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = L6 +L9 ou OBRIGADO
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