Projeções da Membrana Plasmática

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São projeções da membrana plasmática freqüentemente digitiformes, ou seja, em forma de dedo de luva. São especializações do tipo estável ou permanente na superfície das células. Morfologias bulbares e clavadas (em forma de clava) são mais incomuns e de ocorrência restrita entre as espécies, ou associadas a um determinado momento funcional da célula.
Estas projeções são sustentadas por citoesqueleto polimerizado por proteína actina, os microfilamentos. Sua ocorrência é predominantemente apical nas células epiteliais, mas podem, eventualmente, ocorrer nas regiões laterais de células polarizadas.
As microvilosidades ampliam a superfície da membrana plasmática aumentando sua eficiência para as trocas com a cavidade ou o meio extracelular.
Os microfilamentos que preenchem e sustentam tais especializações penetram profundamente no citoplasma, na base das projeções, interagindo com os demais elementos do citoesqueleto na região apical da célula. Essa concentração de citoesqueleto ao pé das projeções, denominada trama terminal (ou teia terminal), é facilmente observada ao microscópio de luz como uma linha densamente corada. Dentre esses elementos do citoesqueleto está a proteína miosina. A interação entre os microfilamentos de actina e os feixes de miosina na teia terminal propiciam às microvilosidades movimentos como, balançar, retrair e distender, aumentando a probabilidade de contato entre os receptores da membrana e os elementos da cavidade.
A ocorrência das microvilosidades com forma e dimensões regulares é usualmente observada em dois tecidos, a superfície dos enterócitos que revestem o tubo digestório, onde formam a chamada “borda estriada” e na superfície das células que revestem os túbulos contorcidos proximais do néfron, no rim, onde formam a chamada “borda em escova”. Nos demais tecidos sua ocorrência pode ser em menor número e por vezes com comprimento variável.
	
	
	Os estereocílios são microvilosidades especializadas cuja estrutura, citoesqueleto de preenchimento e ancoragem são idênticos ao de uma microvilosidade comum, no entanto, podem ainda revelar algumas características distintas. Seu comprimento e calibre podem assemelhar-se aos cílios móveis, ou mostrarem ramificações. Por causa das eventuais semelhanças com os cílios, mas sem realizarem os movimentos ritmados destes, foram então denominados “falsos cílios” ou estereocílios.
Essas projeções têm ocorrência em epitélios absortivos e secretores, como o do epidídimo e canal deferente no sistema reprodutor masculino, mas podem assumir função sensorial, como nas células pilosas integrantes do epitélio dos canais semicirculares e da cóclea no ouvido interno, onde podem se mostrar em associação com os cílios sensoriais (quinocílios).
	
	
 
	
	
	
	Os cílios são especializações celulares, comumente mais longas e de maior calibre que as microvilosidades, com ocorrência entre vertebrados, invertebrados e protozoários. Para os protozoários, o batimento rítmico e contínuo dos cílios de sua superfície celular auxiliam na captura do alimento e permite ao indivíduo deslocar-se no meio fluido. Nos vertebrados e invertebrados os cílios surgem como projeções da superfície apical de epitélios com ocorrência em quase todos os sistemas destes organismos.
Essas projeções apicais são estáveis, sendo preenchidas e sustentadas por um complexo arranjo de microtúbulos (MT) e várias proteínas associadas, formando o chamado axonema do cílio. Este pode ser descrito pela fórmula [9(2)+2], onde se interpreta que o axonema é composto por nove pares de MT formando um cilindro periférico, aderido a membrana plasmática que reveste o cílio, acrescido de um par de MT no centro deste cilindro. A interação e deslizamento entre os pares de MT do cilindro externo e o par central, em presença de ATP, causa torção e flexão do axonema, produzindo o batimento ciliar.
O batimento ciliar é descrito em dois momentos distintos. No primeiro momento, denominado braçada ou batimento eficaz, o cílio realiza um movimento de 180°, perpendicular à superfície da célula, deslocando partículas ou substâncias no meio extracelular, no segundo momento, denominado de recuperação, o cílio desloca-se paralelo à superfície celular, causando pouco ou nenhum efeito de deslocamento em relação aos elementos do meio extracelular, e assim recuperando a posição inicial para um próximo batimento.
Na base do cílio, contínuo com os MT do cilindro externo do axonema, encontra-se um centríolo, denominado corpúsculo basal ou quinetossomo, responsável pela polimerização e estabilidade dos MT do axonema. O quinetossomo também é responsável pela ancoragem e coordenação dos movimentos dos cílios pela presença da radícula ciliar na porção mais basal do centríolo.
Em alguns tecidos, os cílios podem ter função sensorial e até sofrer modificações em sua estrutura. Estes cílios sensoriais são denominados quinocílios e são exemplos de sua ocorrência o epitélio sensorial da mucosa olfativa, o epitélio da retina e aqueles associados com as funções de equilíbrio e audição no ouvido interno, máculas e órgão de Corti, respectivamente.