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1 BIOLOGIA DO SOLO UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS CURSO DE GEOLOGIA Prof. Helder Manuel da Costa Santos 10/04-2017/1 2 Definições de solo, segundo a Soil taxonomy (Estados Unidos, 1975 a) e do Soil survey manual (Estados Unidos, 1984): “Solo é a coletividade de indivíduos naturais, na superfície da terra, eventualmente modificado ou mesmo construído pelo homem, contendo matéria orgânica e servindo ou sendo capaz de servir à sustentação de plantas ao ar livre”. O solo (em um conceito mais completo) é a superfície inconsolidada que recobre as rochas e mantém a vida animal e vegetal da Terra. É constituído de camadas que diferem pela natureza física, química, mineralógica, morfológica e biológica. Solo: 3 Agentes Formadores do Solo Dokoutchaiev simboliza o fenômeno da formação do solo pela seguinte expressão: S= f(C, MO, R, Or, T) S-produto de decomposição ou solo C- clima MO –material de origem R- relevo Or- organismos (biosfera) T- tempo Agentes ativos: clima e organismo Agentes passivos: relevo, material de origem e tempo. 5-Biologia do Solo A biologia do solo é o estudo dos organismos (vegetais ou animais) que vivem no solo e suas relações entre si. Os organismos têm forte influência na gênese e manutenção da organização dos constituintes do solo, principalmente nos horizontes superficiais. Os organismos podem ser classificados por seu tamanho em: 1-macrorganismos que podem ser vistos, a olho nu, 2-mesorganismos cujo tamanho varia de 0,0045 mm a 0,05 mm e 3-microrganismos que, em geral, só podem ser visualizados com a ajuda de instrumentos. Além disso, também faz parte da biologia do solo o sistema radicular das plantas em desenvolvimento 4 Natureza das Substancias Orgânicas Os seres vivos são formados por uma diversidade enorme de substâncias orgânicas, mas também por substâncias inorgânicas de bem menor variedade. O número de substâncias orgânicas diferentes encontradas na natureza é de uma ordem 1000 vezes maior do que o número de substâncias inorgânicas. Substâncias inorgânicas podem ocorrer na forma de moléculas, compostos iônicos ou íons; São pequenas, simples e tem origem mineral. Apenas os elementos C, H, O, N perfazem 96% da massa de um ser vivo, o que é bem diferente da realidade encontrada no ambiente não vivo. Apesar de ser inorgânica, a água sozinha perfaz um total de 70% da massa de cada célula. Já as moléculas orgânicas todas somadas contribuem com 25% da massa celular. 5 6 Fases do Solo (solo ideal) Biota do solo O solo não é uma massa de detritos inertes, mas sim cheia de vida. 1-Os microorganismos são: as bactérias, actinomicetos, fungos e algas. 2-A microfauna são: protozoários, rotíferos, nematóides. 3-A mesofauna são: os ácaros, Collembolas, enquitríqueos. 4-A macrofauna é representada por minhocas, cupins, formigas, coleópteros, arachnídeos, miriápodes, entre outros. 7 Coleópteros (besouros) 8 Miríapodes 9 10 Microbiota do solo bactérias, actinomicetos, fungos, algas São microrganismos procarióticos caracterizados pelo pequeno tamanho (0,5 µm), em geral unicelulares que se multiplicam por fissão binária e formam colônias. As do solo são, na maioria, heterotróficas, mas em algumas condições predomina também bactérias autotróficas. Estima-se que existam no solo mais de 800 espécies de bactérias sendo maioria pertencente à ordem Eubacteriales, que vivem nos horizontes superficiais do solo, especialmente junto às partículas orgânicas e na rizosfera. 1.Bactérias Bactérias As bactérias melhor representadas no solo são espécies dos gêneros Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter, Achromobacter, Xanthomonas, Micrococcus. Outros gêneros pouco representados, mas de grande importância, incluem representantes das bactérias quimiolitotróficas como Nitrosomonas, Nitrobacter, Thiobacillus, Ferrobacillus, Hydrogenomonas, Dessulfovibrio, Methanobacillus e Carboxidomonas que são responsáveis por processos bioquímicos de grande interesse para o sistema solo-planta e, conseqüentemente, para a agricultura. 11 12 Bactérias As bactérias constituem o grupo que ocorre em maior número no solo, embora representem apenas entre 25-30% da biomassa microbiana total dos solos agrícolas. A comunidade bacteriana é de cerca de 108 a 109 organismos/g de solo. Tamanho reduzido (0,5-1,0 µm x 1,0-2,0 µm). -A densidade é máxima em solos úmidos, neutros e alcalinos e com elevado teor de matéria orgânica. -As bactérias estão envolvidas em vários processos no solo, como: a) decomposição da matéria orgânica e ciclagem de nutrientes b)transformações bioquímicas específicas (nitrificação/desnitrificação, oxidação e redução do S e elemento metálico); c) fixação biológica de nitrogênio; d)ação antagônica aos patôgenos; e) produção de substâncias de crescimento Bactérias Bactérias colonizando raízes de algodão Foto: Itamar Soares de Melo Embrapa Meio Ambiente Bactérias colonizando raízes de algodão Foto: Itamar Soares de Melo Embrapa Meio Ambiente Colonização de raízes de algodoeiro por Bacillus megaterium 2.Actinomicetos-representação Representam um grupo bastante heterogêneo de microrganismos com características de fungos e bactérias. Morfologicamente assemelham-se aos fungos por apresentarem micélio e produzirem esporos assexuais (conídios) e às bactérias Gram negativas, por possuírem núcleo primitivo, causarem turvação em meio liquido, sensibilidade a vírus e produção de antibióticos. No solo, eles apresentam-se em forma filamentosa com hifas finas (0,5- 1,2 µm de diâmetro). Sua presença no solo pode ser detectada pela produção de substâncias voláteis com cheiro rançoso característico que emanam de solos recém arados e são denominadas “geosmin”. 14 2.Actinomicetos-representação São mais abundantes em solos secos e quentes e raros em solos turfosos e encharcados. A maioria dos actinomicetos do solo são aeróbios e heterotróficos. 16 2.Actinomicetos Embora representem pequena proporção da microbiota do solo, desempenham papel importante: a) na degradação de substâncias normalmente não decompostas por fungos e bactérias, como fenóis, quitina, húmus e parafinas. b) São capazes de decompor a matéria orgânica em temperaturas mais elevadas como na adubação verde, compostagem e esterqueira e c) de degradarem celulose e proteínas com pequena imobilização de nitrogênio. d) Produzem antibióticos controlando o equilíbrio microbiológico do solo. 17 3.Fungos São microrganismos eucarióticos e em maioria filamentosos que ocorrem no solo como células ou estruturas de repouso (esporos) e como hifas ou micélio com diâmetro variando de 3-10 µm. Não possuem clorofila, sendo portanto heterotróficos, obtêm energia e carbono de compostos orgânicos e aeróbicos. Em termos numéricos, não são predominantes, mas representam 70 a 80% da biomassa microbiana da maioria dos solos. Sua ocorrência está relacionada ao teor de matéria orgânica, pH e umidade do solo. Predominam em solos ricos em m. o. e com pH na faixa acida. 3.Fungos Milhares de espécies, pertencentes a todas as classes, já foram isoladas do solo, sendo a maioria pertencente aos Deuteromicetos, também chamados de fungos imperfeitos. A principal função dos fungos resulta da sua atividade heterotrófica sobre os restos vegetais depositados no solo e a formação de relações simbióticas mutualistas denominadas micorrizas e parasítica (doenças) com as raízes da maioriadas plantas. São importantes agentes de controle biológico de outros fungos e nematóides fitopatogênicos. 18 3.Fungos Os fungos mais representativos do solo são espécies dos gêneros Aspergillus,(produção do ácido citrico) Penicillium, Rhizoctonia, Humicola, Alternaria, Colletotrichum, Pythium, Fusarium, Phytophthora, Mucor, Rhizopus, Phycomyces, Pilobolus, Gaeumannomyces, verticillium e Chaetomium. 19 Fungos Filamentos de fungos chamados micélios formam uma rede conhecida como micorriza 20 21 4. Algas Representam um grupo de microrganismos bastante diverso do ponto de vista morfológico e fisiológico. Podem ser do tipo eucariótica (algas verdadeiras ou multicelulares) e procariótica, que são unicelulares e representadas, na sua maioria, pelas cianobactérias (algas verde-azuladas também classificadas como bactérias). Geralmente, estão na faixa de 103 a 104 organismos/g de solo podendo atingir em condições de alta umidade ou em áreas de deserto, cerca de 108 organismos/g de solo. 4. Algas São os principais microrganismo fotossintetizantes que vivem no solo, predominando em solos com luminosidade e umidade elevadas e baixa acidez. São consideradas incorporadoras de matéria orgânica ao solo, pois convertem água+ nutrientes+luz em biomassa. Ocorrem em maior número na superfície do solo (0-5 cm). Algumas espécies podem se desenvolver heterotroficamente nas camadas mais profundas do solo. Os gêneros Anabaema, Nostoc, Tolypotrix, todos fixadores de nitrogênio, são os melhores representados. 22 4. Algas Sua importância para o solo inclui a colonização inicial e disponibilidade de nutrientes em superfícies inertes, tais como: rochas e solos desnudos, atuando como agentes de intemperismo de rochas e minerais (ação pedogenética), melhoria da aeração em solos inundados e fixação de N2 atmosférico, em simbiose com plantas e em vida livre, sendo usadas como biofertilizantes. Várias espécies de algas associam-se a fungos, especialmente membros da Ascomicotina, formando talos estáveis chamados líquens, que são importantes componentes dos sistemas biológicos terrestres. 23 Ação das algas e dos microrganismo Distribuição e Atividade dos Microrganismos no Solo Os microrganismos não ocorrem livres na solução do solo. As bactérias se concentram dentro ou próximas aos peletes fecais da pedofauna, nos pequenos espaços vazios formados entre as partículas do solo, nos agregados argila-matéria orgânica. Os fungos predominam na rizosfera e nos poros do solo próximos às raízes e os protozoários, principais representantes da microfauna, ocorrem na rizosfera e cordões miceliais dos fungos. Nos agregados, as bactérias esporulantes, actinomicetos e fungos predominam na superfície, enquanto as bactérias Gram negativas predominam no seu interior. 26 27 Distribuição de microrganismos 28 Distribuição geográfica dos diferentes tipos de microrganismos Os solos sob cerrado são pobres em espécies bacterianas e relativamente mais ricos em actinomicetos e fungos. Influência Ambiental, nas bactérias A comunidade bacteriana é muito afetada pelas condições de umidade, temperatura, reação do solo, aeração etc. Umidade O teor de umidade do solo é responsável pelas alterações das trocas gasosas e ao mesmo tempo pelo transporte dos nutrientes utilizados pelos microrganismos para seu crescimento. Para as bactérias aeróbias, a umidade ideal na faixa de 50-70%. Os solos hidromórficos afetam o equilíbrio microbiológico. A temperatura do solo depende cobertura vegetal, tipo de solo, umidade, afetam a atividade das bactérias. 29 Influência Ambiental, nos fungos São encontrados no solo em comunidades variando de 104 a 106 organismos/g de solo. Predominam em solos ácidos onde sofrem menor competição, (pois as bactérias e actinomicetos são favorecidos em ambientes com pH alcalino e neutro). Os fungos podem ser encontrados em solos com pH de 3,0- 9,0. Umidade ideal do solo é de 60-70%. Em geral são aeróbicos, porém resistem a altas pressões de CO2 podendo desenvolver em altas profundidades. Quanto a temperatura, podem ser encontrados em uma ampla faixa, mas no solo predominam espécies mesófilas. 30 Efeitos de Fatores Físicos e Químicos sobre os microrganismos do Solo Umidade É um dos fatores determinantes na atividade microbiana: a) como componente do protoplasma celular, sendo indispensável b)modificando as trocas gasosas c)dissolvendo e transportando diferentes nutrientes A umidade ótima dos solos para os microrganismos 20 a 25%. A umidade ótima varia do tipo de solo, textura, vegetação e grupos de microrganismos 31 Umidade A aeração e a umidade estão inversamente relacionadas pelo movimento e substituição do ar e da água. A concentração do CO2 é de 10 a 100 vezes maior no solo do que da atmosfera da superfície. Devido a respiração dos microrganismos e raízes que consomem O2 e eliminam CO2. Pouca aeração é devido a má drenagem e encharcamento. No solo hidromórfico, ocorre um desaparecimento da microbiota constituída por fungos e actinomicetos. As cianofícias e bactérias anaeróbias se beneficiam desse ambiente. 32 umidade Umidade de 20% ainda aparecem os actinomicetos, com 60% , as espécies unicamente celulolíticas, Com 70%, os fungos. Para atividade lignolítica, ação fúngica, as umidades devem ser altas (70%). A mineralização do fósforo orgânico é estimulada pela anaerobiose para alguns tipos de solos e é favorecida pela alternância de seca e umidade. 33 Temperatura Cada espécie microbiana é caracterizada por uma faixa de temperatura ótima de crescimento que permite definir 4 tipos de microrganismos: 1)Mesófilos: temperaturas entre 25º e 40º C. Neste grupo pertence a maioria das bactérias, actinomicetos e fungos que vivem no solo. 2) Psicrófilos: temperatura ótima de crescimento <20º C. pertencem este grupo os bastonetes gram-negativos. 3)Termófilos: taxa de crescimento máximo 45º C e a mínima da ordem de 35º C a 40º C. pertencem a este grupo, os microrganismos que crescem em pilhas de compostagem. 4)Termófilos facultativos: desenvolvem-se de 28º C a 56º C 34 Temperatura Os horizontes superficiais sofrem variações diárias e sazonais de temperatura, áreas de maior atividade microbiana. A nitrificação é estimulada por uma elevação de temperatura podendo ocorrer tanto em altas como em baixas temperaturas, embora não existam nitrificadores termófilos. Para a desnitrificação, a temperatura ótima é muito elevada entre 60º C e 65º C. Em temperaturas baixas produz-se mais N2O, e em altas redução de N2O a N2. Os microrganismos envolvidos no ciclo do fósforo, responsáveis pela mineralização do P orgânico são favorecidos pelas temperaturas altas. 35 pH A maioria dos solos do Brasil é ácido. O efeito da acidez do solo está na concentração de íons hidrogênio e deficiência de Ca, P, N, K, M.O e excesso de Al e Manganês. 36 pH A ação do pH sobre os microrganismos do solo depende da sua tolerância e distinguem-se 4 categorias: 1) Indiferentes: crescem numa faixa ampla de pH. Muitas bactérias desenvolvem-se com pH (6,0-9,0) e fungos pH 2,0-8,0. 2) Neutrófilos: pH próximo a neutro a ligeiramente alcalino. Actinomicetos não apresentam crescimento com pH<5,5. As cianobactérias e diatomáceas preferem ambientes neutros e com pH <6,0 a atividade tende a desaparecer. 3)Acidófilos: os que preferemambientes francamente ácidos. 4)Basófilos: não suportam valores de pH<8,0. 37 Rizosfera A rizosfera é a região onde o solo e as raízes das plantas entram em contato; O número de microrganismos na raiz e à sua volta é muito maior do que no solo livre; os tipos de microrganismos na rizosfera também diferem do solo livre de raiz. Rizosfera Na rizosfera as bactérias são os microrganismos predominantes. O crescimento bacteriano é estimulado por nutrientes como aminoácidos e vitaminas liberadas do tecido radicular. Os produtos do metabolismo microbiano que são liberados na rizosfera estimulam o crescimento das plantas. Desta forma, uma troca de nutrientes ocorre entre o sistema radicular da planta. A rizosfera é importante para processos relacionados com a nutrição da planta, trocas de O2 e CO2, gradientes de umidades do solo, mineralização, amonificação, nitrificação e simbiose. Rizosfera Zona de influência, da superfície da raiz e se estende até 1 a 3 mm do solo podendo atingir 5mm. Foi definida por Hiltner (bacteriologista) em 1904, prof. de agronomia da faculdade de Munique. rizosfera representa interface entre plantas e o solo Zona de interesse agronômico, econômico e ecológico. 41 Rizosfera Matéria Orgânica do solo A matéria orgânica do solo (MOS) é definida por Oades (1989) exclusivamente como resíduos de plantas e animais decompostos. Magdoff (1992), definiu MOS em sentido amplo, como organismos vivos, resíduos de plantas e animais pouco ou bem decompostos, que variam consideravelmente em estabilidade, susceptibilidade ou estágio de alteração. 43 Matéria Orgânica do solo A matéria orgânica (MO) seria formada de organismos, resíduos de vegetais e de animais, em decomposição. A matéria orgânica do solo é a principal reguladora da CTC do mesmo. O carbono (C) orgânico participa com 58% na composição da matéria orgânica do solo. Para se obter o teor de MO%, multiplica-se o teor de carbono por 1,724. Dividindo-se o teor de carbono por 20 teremos uma estimativa do teor de nitrogênio (N) no solo. Através dos ácidos fúlvicos, a matéria orgânica aumenta a CTC do solo proporcionando uma maior retenção de cátions, como K, Ca, Mg, evitando que sejam lixiviados, e suprindo as plantas de nutrientes, através da solução do solo. A MO, através dos resíduos vegetais que cobrem o solo, forma uma barreira ao impacto das águas da chuva, evitando enxurradas e protegendo-o contra a erosão causada por elas. As minhocas, as raízes mortas, que compõem a MO do solo, fazem com que apareçam túneis que facilitam o escoamento (drenagem) da água e a movimentação do calcário para as camadas mais profundas do solo. A MO, através dos ácidos húmicos, oxálico e málico, age na disponibilização de fósforo (P) para as plantas. Os fungos presentes na MO, associados às raízes das plantas, melhoram a eficiência das mesmas em absorver o P do solo. 44 M.O do solo Vários são os fatores que contribuem para as perdas de matéria orgânica do solo: Clima - a MO decompõe-se mais rapidamente quando as temperaturas são elevadas. Por isto é que os solos do clima quente contêm menos MO que aqueles do clima mais frio. Textura do solo - os solos com textura fina contêm mais MO. Eles têm uma melhor retenção de água e de nutrientes fornecendo condições ideais para o desenvolvimento das plantas. Já os solos grosseiros são mais arejados e com uma decomposição mais rápida da MO, pela presença do oxigênio. Drenagem - nos solos úmidos, por apresentarem menos oxigênio, dificultam a decomposição da MO que vai se acumulando. Mobilização do solo - na mobilização do solo, a terra mistura o oxigênio do solo aumentando a temperatura média e acelerando a decomposição da matéria orgânica. A remoção das camadas superficiais e de húmus, pela ação da erosão, provoca perdas de MO. Vegetação - as raízes das plantas são as grandes formadoras de MO do solo, pois se decompõem à profundidades maiores. 45 Determinação do teor de MO dos solos Testaram-se comparativamente cinco métodos: 1-Walkley-Black modificado (utilizado em rotina nos laboratórios do Brasil); 2-Pirofosfato; 3-Analisador Elementar (padrão mundial); 4-Calcinação a 250o C e 5-Calcinação a 500o C. Os métodos de calcinação (mufla 250 e 500ºC) superestimam os teores de matéria orgânica do solo; o método adotado pelos laboratórios do Brasil (Walkley-Black) subestima os teores de matéria orgânica do solo; o método do pirofosfato se mostrou adequado para amostras com teores de matéria orgânica acima de 2,95 dag kg-1. Para amostras com teores de matéria orgânica mais baixos, este método tende a superestimar os resultados. 46
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