Extract CAP Nutrição Mineral de Plantas Cap 29

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CAPÍTULO 29
Nutrição Vegetal e Solos
Orquídea subterrânea. Vivendo totalmente abaixo da superfície do solo, essa rara orquídea australiana
(Rhizanthella gardneri) é vista nesta fotografia com o solo parcialmente removido. Desprovidas de folhas e
incapazes de realizar a fotossíntese, essas orquídeas desenvolveram uma relação parasitária com uma
micorriza, um fungo associado às raízes de um arbusto, Melaleuca uncinata (Myrtaceae). As orquídeas
recebem seus nutrientes do arbusto fotossintetizante por meio das hifas dos fungos.
SUMÁRIO
Elementos essenciais
Funções dos elementos essenciais
Solo
Ciclos dos nutrientes
Nitrogênio e ciclo do nitrogênio
Fósforo e ciclo do fósforo
Impacto humano nos ciclos de nutrientes e efeitos da poluição
Solos e agricultura
Pesquisa em nutrição vegetal
As plantas devem obter do ambiente as substâncias básicas e específicas para as complexas reações
bioquímicas necessárias à manutenção de suas células e ao seu crescimento. Além da luz, as plantas
necessitam de água e certos elementos químicos para o metabolismo e o crescimento. Grande parte
do desenvolvimento evolutivo das plantas envolveu especializações estruturais e funcionais
necessárias à absorção eficiente dessas substâncias inorgânicas e sua distribuição para as células
vivas que as compõem.
Ao contrário do que ocorre com os animais, a demanda nutricional das plantas é relativamente
simples. Sob condições ambientais favoráveis, a maioria dos vegetais clorofilados pode usar a
energia luminosa no processo da fotossíntese para transformar o CO2 e a H2O em compostos
orgânicos usados como fonte de energia. Eles também podem sintetizar todos os seus aminoácidos
necessários e vitaminas usando os produtos da fotossíntese e nutrientes inorgânicos, como o
nitrogênio, extraídos do ambiente.
A nutrição de plantas envolve a absorção de todas as substâncias inorgânicas do ambiente que
são necessárias para os processos bioquímicos essenciais, a distribuição dessas substâncias dentro
delas e sua utilização no metabolismo e no crescimento.
Mais de 60 elementos químicos têm sido identificados nas plantas, incluindo ouro, prata, chumbo,
mercúrio, arsênico e urânio. Obviamente, nem todos os elementos presentes nas plantas são
essenciais ou até mesmo úteis. A presença de elementos não utilizáveis e potencialmente tóxicos,
como o cádmio, é, de certo modo, um reflexo da composição do solo no qual as plantas estão
crescendo (ver Figura 1.13). A maioria dos elementos químicos encontrados nas plantas é absorvida
como íons inorgânicos a partir da solução de solo.
PONTOS PARA REVISÃO
Após a leitura deste capítulo, você deverá ser capaz de responder às seguintes questões:
1. Quais elementos são essenciais para o crescimento vegetal e quais suas funções?
2. Descreva alguns dos sintomas comuns associados às deficiências. Como a mobilidade de um nutriente afeta o sintoma associado à sua deficiência?
3. Quais são as fontes de nutrientes inorgânicos utilizadas pelas plantas?
4. Por que os ciclos dos nutrientes são tão importantes para as plantas? Quais os principais componentes dos ciclos do fósforo e do nitrogênio?
5. De que modo os seres humanos têm interrompido os ciclos dos nutrientes? Como a pesquisa em nutrição de plantas está contribuindo para solucionar os problemas
associados à agricultura e à horticultura?
29.1 Micorrizas. O fungo Boletus parasiticus forma ectomicorrizas, visualizadas como uma bainha que
recobre as raízes do pinheiro-vermelho (Pinus resinosa). Os prolongamentos estreitos do micélio servem
como extensões das raízes. As micorrizas beneficiam as suas plantas hospedeiras, incrementando a
absorção de água e de elementos essenciais, especialmente o fósforo. As micorrizas também fornecem
proteção contra o ataque de fungos patógenos e de nematoides. Essa notável imagem é de uma fotografia
das raízes debaixo da água – por isso, estão presentes bolhas de ar.
Os papéis das hifas de fungos micorrízicos (Figura 29.1) e dos pelos radiculares na absorção de
íons inorgânicos são discutidos nos Capítulos 14 e 30, respectivamente. No Capítulo 30, serão
considerados os mecanismos da absorção de íons pela raiz e os caminhos seguidos pelos íons
partindo da solução do solo até os elementos traqueais no cilindro vascular da raiz.
Elementos essenciais
Desde o começo do século 19, químicos e botânicos têm analisado as plantas e demonstrado que
certos elementos químicos são absorvidos do ambiente. Contudo, havia dúvidas se os elementos
absorvidos eram impurezas ou constituintes necessários para as funções essenciais. Até a metade da
década de 1880, com o uso da hidroponia – a técnica de crescimento das plantas com as suas raízes
imersas em uma solução de nutrientes sem solo –, ficou estabelecido que pelo menos 10 dos
elementos químicos presentes nas plantas eram necessários para o crescimento normal. Na ausência
de qualquer um desses elementos, as plantas exibiam anomalias de crescimento características ou
sintomas de deficiência, e frequentemente não se reproduziam normalmente. Esses 10 elementos –
carbono, hidrogênio, oxigênio, potássio, cálcio, magnésio, nitrogênio, fósforo, enxofre e ferro –
foram apontados como elementos químicos essenciais para o crescimento da planta. Eles são
também chamados nutrientes inorgânicos essenciais.
Nos primeiros anos do século 20, o manganês também foi reconhecido como um elemento
essencial. Durante os 50 anos seguintes, com a ajuda de técnicas aperfeiçoadas para a remoção de
impurezas das soluções nutritivas, cinco elementos adicionais – zinco, cobre, cloro, boro e
molibdênio – foram reconhecidos como essenciais, aumentando seu número total para 16 elementos.
Um décimo sétimo elemento, o níquel, foi adicionado à lista em 1980.
Existem dois critérios primários pelos quais um elemento é julgado como essencial para a planta:
(1) se ele é necessário para a planta completar seu ciclo de vida (i. e., para produzir sementes
viáveis) e/ou (2) se ele faz parte de alguma molécula ou constituinte da planta que por si mesmo é
essencial, como o magnésio na molécula de clorofila ou o nitrogênio nas proteínas. Um terceiro
critério também utilizado por vários nutricionistas de plantas é se aparecem sintomas de deficiência
na ausência do elemento, mesmo que a planta seja capaz de produzir sementes viáveis.
Os elementos essenciais podem ser divididos em macronutrientes e micronutrientes
As análises químicas dos nutrientes inorgânicos essenciais são um meio útil para se determinar a
quantidade relativa dos vários elementos necessários para o crescimento normal das diferentes
espécies vegetais. Uma maneira de determinar quais elementos são essenciais, e em quais
concentrações, é analisar quimicamente as plantas sadias. As plantas ou partes delas, colhidas
frescas, são aquecidas em uma estufa para a retirada da água, sendo então analisado o material
remanescente ou matéria seca (peso seco).
A Tabela 29.1 cita os 17 elementos que atualmente se acredita serem essenciais para as plantas
vasculares e os valores aproximados das concentrações nos tecidos consideradas adequadas para o
crescimento e o desenvolvimento normais do vegetal. Pode-se observar que as concentrações variam
em uma faixa muito ampla. Os primeiros nove elementos são denominados macronutrientes, visto
que são necessários em grandes quantidades (mais de 1.000 mg por kg de peso seco). Os últimos oito
elementos são denominados micronutrientes (traços de elementos), porque são requeridos em
pequena quantidade (menos de 100 mg por kg de peso seco). Muitos íons são acumulados dentro das
células em concentrações muito maiores que aquelas presentes na solução do solo e frequentemente
em concentrações bem maiores que aquelas minimamente requeridas. Como discutido no Capítulo 4,
as células das plantas precisam usar energia para acumular os solutos, isto é, para mover os solutos
contra um gradiente eletroquímico.
Certas espécies de plantas e grupos taxonômicos são caracterizados por apresentarem quantidades
altas ou baixas incomuns de certos elementosespecíficos (Figura 29.2). Como resultado, plantas
crescendo em uma mesma mistura de nutrientes podem diferir bastante no conteúdo endógeno desses
mesmos nutrientes. As eudicotiledôneas geralmente requerem maior quantidade de cálcio e de boro
em comparação com as monocotiledôneas. As análises desse tipo são particularmente valiosas na
agricultura como um guia para verificar o estado nutricional das plantas e a necessidade de aplicação
de fertilizantes. Além disso, as deficiências nutricionais podem ser manifestadas em rebanhos que
consomem plantas específicas e, desse modo, podem ser preditas pelas análises dos nutrientes
inorgânicos dessas plantas.
Tabela 29.1 Elementos essenciais para a maioria das plantas vasculares e concentrações internas
consideradas adequadas.
Elemento
Símbolo
químico
Forma disponível para as
plantas
Concentração habitual nas plantas sadias (% ou ppm
do peso seco)
Número de átomos relativos ao
molibdênio
Macronutrientes 
Obtidos da água ou do
dióxido 
de carbono 
Hidrogênio H H2O 6% 60.000.000
Carbono C CO2 45% 40.000.000
Oxigênio O O2, H2O, CO2 45% 30.000.000
Obtidos do solo 
Nitrogênio N NO3–, NH4+ 1,5% 1.000.000
Potássio K K+ 1,0% 250.000
Cálcio Ca Ca2+ 0,5% 125.000
Magnésio Mg Mg2+ 0,2% 80.000
Fósforo P H2PO4–, HPO42– 0,2% 60.000
Enxofre S SO42– 0,1% 30.000
Micronutrientes 
Cloro Cl Cl– 100ppm 3.000
Ferro Fe Fe3+, Fe2+ 100ppm 2.000
Boro B H3BO3, H2BO3– 20ppm 2.000
Manganês Mn Mn2+ 50ppm 1.000
Zinco Zn Zn2+ 20ppm 400
Cobre Cu Cu+, Cu2+ 6ppm 100
Níquel Ni Ni2+ 0,1ppm 2
Molibdênio Mo MoO42– 0,1ppm 1
De E. Epstein, Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives (New York: John Wiley & Sons, Inc.,
1972).
Os estudos nutricionais têm estabelecido que alguns elementos são essenciais somente para um
limitado grupo de plantas ou para plantas que crescem sob condições ambientais específicas. Esses
elementos são designados como elementos benéficos. Os cinco elementos benéficos mais
pesquisados são o alumínio (Al), o cobalto (Co), o sódio (Na), o selênio (Se) e o silício (Si). O
alumínio, o terceiro elemento mais abundante na crosta terrestre, é tóxico tanto para as plantas quanto
para os animais em concentrações elevadas. Entretanto, é benéfico em baixas concentrações para
algumas plantas, como o chá-da-índia (Camellia sinensis), no qual induz aumento na atividade das
enzimas antioxidantes. As plantas que acumulam altas concentrações de alumínio podem utilizar o
elemento em seus tecidos para afastar os herbívoros. O cobalto, que não é muito abundante (entre 15
e 25 partes por milhão ou ppm no solo), beneficia as leguminosas, como a alfafa (Medicago sativa).
Entretanto, não é a alfafa que necessita de cobalto, mas as bactérias simbióticas fixadoras de
nitrogênio que crescem associadas às suas raízes. O sódio é conhecido por ser um elemento essencial
em certas halófitas (ver Quadro “Halófitas | Um recurso futuro?”, adiante), e para as vias de
fotossíntese C4 ou CAM (ver Capítulo 7), enquanto o selênio (níveis típicos abaixo de 1 ppm no
solo) é benéfico, se não essencial, para plantas que acumulam altas concentrações desse elemento. O
silício, que compõe mais de 25% da crosta terrestre, é um importante constituinte das plantas. Até o
momento, demonstrou ser essencial apenas nas cavalinhas (Figura 29.2B), ciperáceas e gramíneas. O
silício acumula-se em altas concentrações nas paredes das células epidérmicas e nos espaços
intercelulares entre células subepidérmicas, proporcionando um meio de sustentação para caules e
folhas, bem como resistência contra insetos, fungos patogênicos e bactérias.
Funções dos elementos essenciais
Os elementos essenciais desempenham diversos papéis nas plantas, incluindo funções estruturais,
enzimáticas, regulatórias e iônicas. Por exemplo, o nitrogênio e o enxofre são os principais
componentes tanto de proteínas quanto de coenzimas, e o magnésio, além de fazer parte da molécula
de clorofila, é necessário para a atividade de muitas enzimas. O cálcio é um segundo mensageiro
importante que controla a abertura e o fechamento dos estômatos por regular os gradientes iônicos
estabelecidos por íons potássio e diversos ânions (ver Capítulo 27). Todos os nutrientes têm funções
específicas bem conhecidas (Tabela 29.2), as quais são prejudicadas quando o suprimento do
nutriente é inadequado. Devido ao fato de os nutrientes estarem envolvidos em processos que são
fundamentais, as deficiências afetam uma grande variedade de estruturas e funções no corpo da
planta.
29.2 Algumas plantas têm grandes quantidades de elementos específicos. A. As plantas da família da
mostarda, como o agrião-da-terra (Barbarea vulgaris), usam o enxofre na síntese do óleo de mostarda, que
dá às plantas o seu sabor picante. Essas plantas de agrião-da-terra estavam crescendo em Ithaca, New York
(EUA). B.As plantas conhecidas como cavalinhas (Equisetum spp.) incorporam silício na parede de suas
células, tornando-as indigestas para a maioria dos herbívoros, mas eram utilizadas para esfregar as panelas,
pelo menos nos EUA, durante o período colonial. Esses ramos vegetativos, bem como alguns ramos férteis
alongados de Equisetum telemateia, foram fotografados na Califórnia (EUA).
Os sintomas de deficiência nutricional dependem da(s) função(ões) e da mobilidade do elemento essencial
A maioria dos sintomas bem descritos de deficiência de nutrientes é associada ao caule e às folhas,
devido ao fato de serem mais facilmente observáveis. Esses sintomas incluem o crescimento
raquítico dos ramos e das folhas, a morte localizada de tecidos – necrose – e o amarelecimento das
folhas decorrente da perda ou da reduzida formação de clorofila – clorose – (Figura 29.3). Os
sintomas de deficiência para qualquer elemento essencial dependem não apenas do papel do
elemento na planta, mas também da sua mobilidade dentro dela, isto é, da relativa facilidade com que
o elemento é transportado no floema, indo das partes mais velhas para as jovens, particularmente as
folhas.
Tomemos como exemplo o magnésio, que é um componente essencial da molécula da clorofila.
Sem o magnésio, a clorofila não pode ser formada, o que resultará em clorose. A clorose em folhas
mais velhas de plantas deficientes em magnésio torna-se mais intensa que aquela das folhas jovens. A
razão para isso é a capacidade das plantas de mobilizar os elementos limitantes para os locais onde
são mais necessários, por exemplo, das folhas mais velhas para as mais jovens. A translocação do
magnésio das folhas mais velhas para as mais jovens também depende de sua mobilidade no floema.
Os elementos que se movem prontamente no floema apresentam a chamada mobilidade via floema.
Além do magnésio, o fósforo, o potássio e o nitrogênio apresentam mobilidade via floema. Outros
elementos, como o boro, o ferro e o cálcio, são relativamente imóveis, enquanto o cobre, o
manganês, o molibdênio, o enxofre e o zinco têm, em geral, mobilidade intermediária. Os sintomas de
deficiência de elementos com mobilidade via floema aparecem cedo e são mais pronunciados nas
folhas mais velhas, enquanto aqueles de elementos que não apresentam mobilidade via floema
surgem primeiro em folhas mais jovens.
Alguns dos sintomas de deficiência mais comuns são apresentados na Tabela 29.2. A tabela não
inclui os macronutrientes carbono, oxigênio e hidrogênio, os quais são adquiridos principalmente a
partir do CO2 e da H2O durante a fotossíntese e são os principais componentes dos compostos
orgânicos dos vegetais.
Solo
O solo é a fonte mais importante de nutrientes para os vegetais. Os solos fornecem não somente um
suporte físico para as plantas, mas, também, os nutrientes inorgânicos. Além disso, o solo fornece a
água e um ambiente gasoso para o desenvolvimento do sistema radicular. A compreensão da origem
dos solos, bem como de suas propriedades químicas e físicas em relação às necessidades envolvidas
no crescimento das plantas, é essencial para o planejamento da adubação de campos cultivados.
O intemperismo das rochas produzos nutrientes inorgânicos utilizados pelas plantas
A Terra é composta de 92 elementos de ocorrência natural,* os quais são frequentemente encontrados
na forma de minerais. Os minerais são compostos inorgânicos que ocorrem naturalmente e que são
em geral formados de dois ou mais elementos químicos em proporções definidas de peso. O quartzo
(SiO2), a calcita (CaCO3) e a caulinita (Al4Si4O10(OH)8) são exemplos de minerais.
Tabela 29.2 Elementos essenciais | Funções e sintomas de deficiência.
Elemento Funções Sintomas de deficiência
Macronutrientes 
Nitrogênio Componente de aminoácidos, proteínas, nucleotídios,
ácidos nucleicos, clorofilas e coenzimas
Clorose generalizada, especialmente nas folhas mais velhas; nos casos mais graves, as
folhas tornam-se completamente amarelas e depois ficam marrons quando
morrem; algumas plantas exibem coloração púrpura devido à acumulação de
antocianinas
Potássio
Envolvido na osmose e no equilíbrio iônico, e na abertura
e fechamento dos estômatos; cofator de muitas
enzimas
Folhas variegadas ou cloróticas com pequenas manchas de tecidos necróticos no ápice
e na margem; caules frágeis e estreitos (fracos); as folhas mais velhas são as
principais afetadas
Cálcio
Componente da lamela mediana das paredes celulares;
cofator de enzimas; envolvido na permeabilidade da
membrana celular; segundo mensageiro na
transdução de sinais
Os ápices caulinares e radiculares morrem; as folhas jovens formam inicialmente
ganchos e, em seguida, morrem nos ápices e nas margens, parecendo ter sido
cortadas nesses locais
Magnésio
Componente da molécula de clorofila, ativador de muitas
enzimas
Folhas variegadas ou cloróticas; podem avermelhar-se; algumas vezes com manchas
necróticas; ápices foliares e margens tornam-se curvados para cima; as folhas mais
velhas são as principais afetadas; caules mais finos
Fósforo
Componente de compostos fosfatados que contêm
energia (ATP e ADP), ácidos nucleicos, várias
coenzimas, fosfolipídios
Plantas verde-escuras, em geral acumulando antocianinas, e tornando-se vermelhas
ou roxas; nos estágios mais avançados do crescimento, os caules ficam atrofiados;
folhas mais velhas tornam-se marrom-escuras e morrem
Enxofre
Componente de alguns aminoácidos e proteínas, e da
coenzima A
Folhas jovens com nervuras e áreas internervais (entre as nervuras) verde-claras;
clorose inicialmente nas folhas jovens e maduras, em vez das folhas mais velhas,
como na deficiência de nitrogênio
Micronutrientes 
Cloro
Envolvido na osmose e no equilíbrio iônico; necessário
para as reações fotossintéticas que produzem oxigênio
Folhas murchas com manchas cloróticas e necróticas; as folhas frequentemente
tornam-se bronzeadas; as raízes ficam atrofiadas em comprimento e engrossam no
ápice
Ferro Requerido para a síntese da clorofila; componente dos
citocromos e da nitrogenase
Clorose internerval das folhas jovens; caules curtos e finos
Boro
Influencia a utilização do Ca2+, a síntese de ácidos
nucleicos e a integridade da membrana; relacionado
com a estabilidade da parece celular
O primeiro sintoma é a falha no alongamento das raízes; folhas jovens verde-claras na
base; as folhas tornam-se enroladas, e o sistema caulinar morre, começando pela
gema terminal
Manganês
Ativador de algumas enzimas; requerido para a
integridade da membrana do cloroplasto e para a
liberação do oxigênio na fotossíntese
Inicialmente, clorose internerval em folhas jovens ou velhas, dependendo da espécie,
seguida por ou associada a manchas necróticas internervais; desorganização das
membranas dos tilacoides dos cloroplastos
Zinco Ativador ou componente de muitas enzimas
Redução do tamanho da folha e do comprimento do entrenó; margens das folhas
frequentemente distorcidas; clorose internerval; afeta principalmente as folhas
mais velhas
Cobre Ativador ou componente de algumas enzimas envolvidas
em oxidação e redução
Folhas jovens verde-escuras, enroladas, deformadas e frequentemente com manchas
necróticas
Níquel Parte essencial do funcionamento enzimático no
metabolismo do nitrogênio
Manchas necróticas nas pontas das folhas
Molibdênio
Necessário para a fixação de nitrogênio e a redução do
nitrato
Clorose internerval (entre as nervuras) aparecendo primeiro nas folhas mais velhas e
depois progredindo para as folhas jovens; clorose seguida por necrose gradual das
áreas internervais e depois dos tecidos remanescentes
De E. Epstein, Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives (New York: John Wiley & Sons, Inc.,
1972).
29.3 Clorose. A ausência ou a presença reduzida de clorofila, resultante de deficiência mineral, é conhecida
como clorose. A. A deficiência de magnésio, um elemento com mobilidade via floema, no milho (Zea mays).
As folhas mais velhas são mais afetadas que as novas, pois as mais novas são capazes de translocar o
magnésio das folhas velhas. B.Deficiência de ferro, um elemento sem mobilidade no floema, resulta em
sintomas de clorose em folhas jovens, como visto aqui no sorgo (Sorghum bicolor).
Os processos de intemperização, envolvendo a desintegração física e a decomposição química de
minerais e rochas na superfície terrestre ou próximo dela, produzem as substâncias inorgânicas a
partir das quais o solo é formado. O intemperismo pode ser iniciado por aquecimento e resfriamento,
os quais causam expansão e contração das substâncias nas rochas, rompendo-as. A água e o vento
frequentemente carregam fragmentos de rochas por grandes distâncias, exercendo um atrito que os
quebra e os reduz a partículas ainda menores.
Os solos também contêm material orgânico. Se as condições de luz e temperatura permitem,
bactérias, fungos, algas, liquens, briófitas, assim com pequenas plantas vasculares, estabelecem-se
sobre ou entre as rochas intemperizadas e os minerais. As raízes em crescimento também quebram as
rochas, e os restos das plantas e dos animais em decomposição contribuem para o acúmulo de
substância orgânica. Finalmente, as plantas de maior porte, ao crescerem, seguram o solo com seu
sistema radicular (Figura 29.4), propiciando o início de uma nova comunidade.
Os solos são constituídos por camadas denominadas horizontes
Examinando uma seção vertical de solo, podem-se observar variações na cor, na quantidade de
matéria orgânica viva e morta, na porosidade, na estrutura e na extensão do intemperismo. Essas
variações, geralmente, resultam em uma sucessão de camadas distintas, que os estudiosos de solo
chamam de horizontes. Pelo menos três horizontes – designados A, B e C – são reconhecidos (Figura
29.5).
29.4 Raízes fasciculadas. O sistema radicular fasciculado das gramíneas fica aderido ao solo e o mantém
no lugar.
O horizonte A (muitas vezes chamado “solo superficial”) é a região superior, com grande
atividade física, química e biológica. O horizonte A contém a maior quantidade de matéria orgânica
do solo, tanto viva quanto morta. Esse é o horizonte no qual o húmus ou humo – uma mistura de
produtos orgânicos coloidais resultante de decomposição, com coloração escura – se acumula. A
parte viva é representada por suas populações de raízes, insetos e outros pequenos artrópodes,
minhocas, protistas, nematoides e organismos decompositores (Figura 29.6).
O horizonte B (algumas vezes denominado de “subsolo”) é a região de deposição. O óxido de
ferro, as partículas de argila e a pequena quantidade de matéria orgânica estão entre os materiais
carregados do horizonte A para o B pela água, que se percola pelo solo. O horizonte B contém menor
quantidade de matéria orgânica e é menos intemperizado que o horizonte A, localizado acima dele. A
atividade humana tem, frequentemente, misturado os horizontes A e B através da aração, formando o
horizonte Ap (do inglês, “p” de plow, arado), o qual se combina com o horizonte B.*
29.5 Os três tipos de solo mais importantes. A. A serapilheira das florestas de coníferas do hemisfério
norte é ácida e de decomposição lenta; o solo correspondente tem pouca acumulação de húmus, é muito
ácido e os minerais são lixiviados. B. Nasflorestas decíduas das regiões temperadas, a decomposição é um
tanto mais rápida, a lixiviação é menor e o solo, mais fértil. Tal solo tem sido amplamente utilizado para a
agricultura, mas ele precisa ser preparado adicionando-se calcário (para reduzir a acidez) e fertilizantes. C.
Nas pradarias, quase todos os materiais vegetais acima do solo morrem anualmente, assim como muitas
raízes, e, desse modo, grandes quantidades de matéria orgânica são constantemente retornadas ao solo.
Além disso, as raízes finamente divididas penetram o solo extensivamente. O resultado é um solo altamente
fértil, frequentemente de cor negra, com uma cobertura algumas vezes com profundidade maior que um
metro. Os solos naturais, particularmente os solos das florestas, geralmente contêm uma camada de
serapilheira em decomposição no topo do horizonte A. Essa camada é denominada horizonte O.
O horizonte C ou solo da base é composto por rochas intemperizadas e por minerais a partir dos
quais o verdadeiro solo dos horizontes superiores é formado.
Os solos são compostos de matéria sólida e espaços porosos
O espaço poroso é o espaço ao redor das partículas do solo. Diferentes proporções de ar e de água
ocupam os espaços porosos, dependendo das condições de umidade prevalecentes. A água do solo
está presente principalmente como um filme na superfície das partículas do solo. Os fragmentos de
rocha e de minerais no solo variam em tamanho desde grãos de areia, os quais podem ser vistos
facilmente a olho nu, até partículas de argila tão pequenas que não podem ser vistas mesmo com o
auxílio de um microscópio de luz. A classificação que se segue é um esquema para categorizar as
partículas do solo de acordo com os seus tamanhos:
Partícula Diâmetro (em micrômetros)
Areia grossa 200 a 2.000
Areia fina 20 a 200
Silte 2 a 20
Argila Menor que 2
 
Os solos contêm uma mistura de partículas de diferentes tamanhos e são divididos em classes
texturais de acordo com a proporção dessas partículas presentes na mistura. Por exemplo, solos que
contêm 35% ou menos de argila e 45% ou mais de areia são arenosos; aqueles contendo 40% ou
menos de argila e 40% ou mais de silte são siltosos. Os solos de textura média contêm areia, silte e
argila em proporções que os tornam propícios para a agricultura. As partículas de solo maiores
proporcionam melhor drenagem, enquanto as partículas de solo menores têm alta capacidade de
retenção de nutrientes.
A matéria sólida dos solos consiste tanto em matéria orgânica quanto inorgânica, com a proporção
diferenciando bastante nos diferentes solos. Os componentes orgânicos incluem restos de organismos
em vários estágios de decomposição, uma grande fração de material decomposto conhecido como
húmus e uma grande variedade de plantas e animais vivos. Estruturas grandes como raízes de árvores
podem ser incluídas, mas a parte viva é dominada por fungos, bactérias e outros microrganismos
(Figura 29.6).
O espaço poroso dos solos é ocupado por ar e água
Aproximadamente 50% do volume total do solo é formado por espaços porosos, os quais são
preenchidos por proporções variadas de ar e de água, dependendo das condições de umidade.
Quando a água não ocupa mais que a metade dos espaços porosos, uma quantidade adequada de
oxigênio fica disponível para o crescimento e outras atividades biológicas da raiz.
Depois de uma forte chuva ou irrigação, os solos retêm uma certa quantidade de água e
permanecem úmidos inclusive após a remoção da água retida fracamente pela gravidade. Se o solo
for constituído de grandes fragmentos, os poros e os espaços entre eles serão também grandes. A
água irá escoar através desse solo rapidamente, sobrando relativamente pouco para o crescimento
das plantas nos horizontes A e B. Graças aos seus poros pequenos e às forças de atração que existem
entre as moléculas de água e as partículas de argila de tamanho pequeno, os solos argilosos são aptos
a reter uma quantidade bem maior de água contra a ação da gravidade. Dessa maneira, os solos
argilosos podem reter três a seis vezes mais água que um volume equivalente de areia, ou seja, os
solos com mais argila podem conter mais água, a qual fica disponível para as plantas. A porcentagem
de água que um solo pode reter contra a ação da gravidade é conhecida como sua capacidade de
campo.
29.6 Organismos vivos do horizonte A. As plantas compartilham o solo com um vasto número de
organismos vivos, variando de micróbios a pequenos mamíferos como toupeiras, musaranhos e marmotas.
Um grande número de animais cavadores – especialmente formigas e minhocas – fazem a aeração do solo e
aumentam sua capacidade de absorver água. As minhocas, chamadas por Aristóteles de “os intestinos da
Terra”, modificam o solo processando-o através de seu tubo digestivo. O solo processado é depois depositado
na superfície, na forma de bolotas fecais. Em um único ano, as minhocas, por suas atividades conjuntas,
podem produzir até 500 toneladas de bolotas fecais por hectare. As bolotas fecais são muito férteis, contendo
cinco vezes o conteúdo de nitrogênio do solo circundante, sete vezes o de fósforo, 11 vezes o de potássio,
três vezes o de magnésio e duas vezes o de cálcio. As bactérias e os fungos são os principais
decompositores da matéria orgânica nos solos.
Se uma planta for colocada para crescer indefinidamente em uma amostra de solo sem que seja
adicionada água, ela poderá, muitas vezes, não se tornar apta a absorver a água de forma rápida o
suficiente para suprir suas necessidades e murchará. Quando o murchamento é grave, as plantas não
conseguem se recuperar mesmo quando colocadas em uma câmara úmida. A porcentagem de água que
resta em um solo quando ocorre tal murchamento irreversível é chamado ponto de murcha
permanente desse solo.
A Figura 29.7 mostra a relação entre o conteúdo de água no solo e o potencial no qual a água é
retida pelos solos arenosos, de textura média e argilosos. As forças que retêm a água no solo podem
ser expressas nos mesmos termos (nesse caso, potencial de água) que as forças de absorção de água
pelas células e pelos tecidos (ver Capítulo 4). O potencial de água nos solos diminui gradualmente
com o decréscimo da umidade do solo abaixo da capacidade de campo. Os cientistas que estudam o
solo consideram que solos com potencial de –1,5 megapascal estão em porcentagem de murcha
permanente.
29.7 Potencial de água e o conteúdo de água no solo. Relação entre o conteúdo de água e o potencial de
água em solos arenosos, de textura média e argilosos (as curvas são traçadas em escala logarítmica).
Observe que, enquanto a água disponível para as plantas em um solo arenoso (areia fina) é apenas cerca de
9,5% do peso seco da areia, aquela disponível para as plantas em um solo argiloso é consideravelmente
maior, por volta de 20,5% do peso seco da argila. O solo com o potencial de água de – 1,5 megapascal
(MPa) é considerado como no ponto de murcha permanente.
Os solos retêm cátions, mas os ânions são lixiviados
Os nutrientes inorgânicos obtidos pela raiz das plantas estão presentes como íons, na solução de
solo. A maior parte dos metais forma íons carregados positivamente, isto é, cátions como Ca2+, K+,
Na+ e Mg2+. As partículas da argila e do húmus podem conter um excesso de cargas negativas sobre
suas superfícies coloidais onde os cátions podem ligar-se e assim ser retidos, impedindo a ação de
lavagem da água que se percola pelo solo.
Desse modo, os cátions fracamente ligados às partículas de argila podem ser trocados por outros
cátions e depois liberados na solução do solo, tornando-se disponíveis para o crescimento vegetal.
Esse processo é chamado troca catiônica. Por exemplo, quando o CO2 é liberado durante a
respiração das raízes, ele se dissolve na solução do solo e forma o ácido carbônico (H2CO3). O
ácido carbônico se ioniza e produz bicarbonato (HCO3–) e íons hidrogênio (H+). Esse H+ produzido
pode ser trocado por cátions de nutrientes, que estão na argila ou no húmus.
Os principais íons carregados negativamente ou ânions encontrados nos solossão NO3–, SO42–,
HCO3– e OH–. Os ânions são lixiviados dos solos mais rapidamente que os cátions, porque eles não
se ligam às partículas de argila. Os íons nitrato lixiviados, em particular, têm poluído fontes
superficiais e subterrâneas de água. Uma exceção é o fosfato, o qual é retido porque forma
precipitados insolúveis. O fosfato é especificamente adsorvido ou retido na superfície de compostos
contendo ferro, alumínio e cálcio.
Embora o ferro seja o quarto elemento mais abundante entre todos os elementos na superfície da
Terra, ele normalmente é oxidado na forma férrica (Fe3+), que é insolúvel e, portanto, não
disponível para as plantas. Dois mecanismos distintos ou estratégias evoluíram nas plantas para
aumentar ao máximo a mobilização e a captação do ferro do solo. Todas as plantas, com exceção das
gramíneas, utilizam a denominada Estratégia I. Essa estratégia inclui a indução de três atividades
localizadas na membrana plasmática: (1) uma bomba de prótons acidifica a rizosfera, atraindo mais
ferro em solução; (2) após a acidificação, o Fe3+ é reduzido a Fe2+; e (3) o Fe2+ é então
transportado através da membrana plasmática por um transportador de Fe2+. Na Estratégia II as
gramíneas produzem e liberam no solo compostos quelantes especiais, denominados
fitossideróforos, que apresentam alta afinidade pelo Fe3+. Os complexos Fe3+ fitossideróforos são
captados na raiz por transportadores na membrana plasmática.
A acidez ou a alcalinidade dos solos é correlacionada com a disponibilidade de nutrientes
inorgânicos para o crescimento vegetal. Os solos variam bastante em pH, e muitas plantas têm uma
estreita faixa de tolerância dentro dessa ampla variação. Nos solos alcalinos, alguns cátions são
precipitados e elementos como o ferro, o manganês, o cobre e o zinco podem, assim, tornar-se
indisponíveis para as plantas. As micorrizas (Figura 29.1; ver também Capítulo 14) são
especialmente importantes na absorção e na transferência de fósforo para a maioria das plantas, e,
além disso, essa simbiose também tem sido associada ao aumento da absorção de manganês, cobre e
zinco.
Ciclos dos nutrientes
Como já foi visto, praticamente todas as plantas vasculares requerem 17 elementos essenciais para o
crescimento e o desenvolvimento normais. Tendo em vista que a Terra é essencialmente um sistema
fechado, os elementos estão disponíveis somente como um suprimento limitado. A vida na Terra
depende, portanto, da reciclagem desses elementos. Tanto macronutrientes como micronutrientes
estão constantemente sendo reciclados pelos corpos das plantas e dos animais, retornando ao solo,
sendo quebrados e absorvidos pelas plantas novamente. Cada elemento tem um ciclo diferente,
envolvendo muitos organismos e diversos sistemas enzimáticos. Alguns ciclos, como os do carbono,
do oxigênio, do enxofre e do nitrogênio, que estão na atmosfera sob a forma gasosa (como elementos
ou compostos), são, essencialmente, gerais. Outros ciclos, como os do fósforo, do cálcio, do potássio
e os dos micronutrientes, os quais não são encontrados no estado gasoso, são, de modo geral, mais
localizados. Como os ciclos dos nutrientes envolvem tanto os organismos vivos quanto o ambiente
físico, eles são também denominados ciclos biogeoquímicos.
Considera-se que os ciclos dos nutrientes apresentam “vazamentos”, pois nem todos os nutrientes
retornados ao solo tornam-se disponíveis para o uso vegetal. Alguns são perdidos do sistema. A
erosão do solo, por exemplo, remove a cobertura do solo rica em nutrientes (especialmente fósforo e
nitrogênio), a qual é levada para córregos e rios e, ao final, desemboca no oceano. A remoção de
nutrientes (especialmente nitrogênio e potássio) durante a colheita, bem como as perdas para a
atmosfera de gases contendo nitrogênio e enxofre, quando as plantas são queimadas, também
contribuem para a perda de nutrientes. Além disso, a lixiviação colabora para a perda de todos os
tipos de nutrientes solúveis, principalmente potássio, nitrato e sulfato.
Nitrogênio e ciclo do nitrogênio
O grande reservatório de nitrogênio é a atmosfera terrestre; embora a atmosfera seja constituída por
78% de nitrogênio (N2). A maioria dos seres vivos, entretanto, não tem a capacidade de usar
diretamente o nitrogênio atmosférico para produzir aminoácidos e outras substâncias orgânicas. Eles
são dependentes de compostos nitrogenados mais reativos, como o amônio e o nitrato, presentes no
solo. Infelizmente, esses compostos não são tão abundantes como o nitrogênio gasoso. Por isso,
embora seja abundante na atmosfera, a escassez de nitrogênio no solo é frequentemente o principal
fator limitante do crescimento das plantas.
O processo pelo qual essa limitada quantidade de nitrogênio circula e recircula por todos os
organismos vivos é conhecido como ciclo do nitrogênio (Figura 29.8). Os três principais estágios
desse ciclo são (1) amonificação, (2) nitrificação e (3) assimilação.
O amônio é liberado durante a decomposição da matéria orgânica
Grande parte do nitrogênio do solo é derivada de organismos mortos e está sob a forma de materiais
orgânicos complexos, como proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos e nucleotídios. As substâncias
nitrogenadas normalmente são quebradas rapidamente em compostos simples por bactérias
saprotróficas presentes no solo e por vários fungos. Esses microrganismos incorporam o nitrogênio
em aminoácidos e proteínas e liberam o excesso sob a forma de íons amônio (NH4+). Esse processo
é denominado amonificação ou mineralização do nitrogênio. Em meio alcalino, o nitrogênio pode ser
convertido no gás amônia (NH3), mas essa conversão ocorre naturalmente apenas durante a
decomposição de grandes quantidades de material rico em nitrogênio, como em um monte de esterco
ou em uma pilha de composto, ou de resíduos orgânicos, em contato com a atmosfera. No solo, a
amônia produzida pelo processo de amonificação é dissolvida na água, onde se combina com prótons
para formar o íon amônio. Em alguns ecossistemas, o íon amônio não é rapidamente oxidado,
permanecendo no solo. As plantas que crescem nesses solos são capazes de absorver o NH4+ e usá-
lo na síntese de proteína vegetal.
Em alguns solos, as bactérias nitrificantes convertem o amônio em nitrito e depois em nitrato
Várias espécies de bactérias comuns no solo são capazes de oxidar a amônia ou íons amônio. A
oxidação da amônia, ou nitrificação, é um processo que libera energia, e a energia liberada é usada
por essas bactérias para reduzir o dióxido de carbono, de um modo muito parecido com aquele pelo
qual os autótrofos fotossintetizantes usam a energia luminosa na redução do dióxido de carbono.
Esses organismos são conhecidos como autótrofos quimiossintetizantes (para distingui-los dos
autótrofos fotossintetizantes). A bactéria quimiossintetizante e nitrificante Nitrosomonas é
responsável pela oxidação da amônia a íons nitrito (NO2–):
2NH4+ + 3O2 ¡ 2NO2– + 4H+ + 2H2O
O nitrito é tóxico para as plantas, mas ele raramente se acumula no solo. Nitrobacter, outro gênero de
bactérias, oxida o nitrito para formar íons nitrato (NO3–) novamente com liberação de energia:
2NO2– + O2 ¡ 2NO3–
Por causa da nitrificação, o nitrato é a forma na qual quase todo nitrogênio é absorvido pela
maioria das plantas cultivadas que crescem em terra seca, onde a nitrificação é muito favorecida
pelas práticas de aração, que oxigenam o solo. A maioria dos fertilizantes nitrogenados usados
comercialmente contém tanto íons amônio (NH4+) quanto ureia, a qual libera NH4+ nos solos. O
NH4+ é convertido em NO3– pela nitrificação.
O sistema solo-planta, além de reciclar o nitrogênio, também perde este elemento
A principal perda de nitrogênio no sistema solo-planta ocorre pela desnitrificação, um processo
anaeróbico no qual o nitrato é reduzido a formas voláteis de nitrogênio, como o nitrogênio gasoso
(N2) e o óxido nitroso (N2O), os quais retornam à atmosfera. Esse processo é executado por
numerosos microrganismos. Sabe-se, de longa data, que são necessárias condições de baixa
concentração de oxigêniopara a desnitrificação, características estas presentes em solos
encharcados e outros habitats, como os pântanos e brejos. Os cientistas agora observaram que essas
condições frequentemente são encontradas dentro dos agregados de solo, mesmo na ausência de água
excessiva. Consequentemente, a desnitrificação é um processo quase universal nos solos. Um
suprimento de material orgânico fresco e pronto para ser decomposto fornece a fonte de energia
requerida pelas bactérias desnitrificantes, e, se outras condições são apropriadas, há promoção da
desnitrificação. A falta de uma fonte de energia permite o aumento da concentração de nitrato na água
do solo até níveis altos.
29.8 Ciclo do nitrogênio em um ecossistema terrestre. O reservatório principal de nitrogênio é a
atmosfera, onde ele constitui 78% do ar seco. Somente uns poucos microrganismos, alguns simbiontes e
outros de vida livre são capazes de fixar o gás nitrogênio em compostos inorgânicos, os quais podem ser
usados por plantas na síntese de aminoácidos e de outros compostos nitrogenados.
O ciclo do nitrogênio em ecossistemas aquáticos é similar ao ciclo terrestre. Embora os organismos
específicos sejam diferentes, o processo é essencialmente o mesmo, com grupos específicos de bactérias
que realizam as várias reações químicas inerentes ao ciclo. A perda de nitrogênio do solo por lixiviação pode
levar a eutrofização ou acúmulo de altas concentrações de nitrogênio na água, podendo resultar em
crescimento maciço de algas e plantas floríferas.
O nitrogênio também é perdido em um ecossistema devido à remoção de plantas (na coleta), à
erosão, à destruição da cobertura vegetal pelo fogo e à lixiviação. Os nitratos e os nitritos são ânions
particularmente suscetíveis de serem retirados da zona radicular pela água que percola o solo.
Reposição do nitrogênio ocorre principalmente pela sua fixação
Se o nitrogênio que é removido do solo não fosse constantemente reposto, praticamente toda a vida
neste planeta desapareceria aos poucos. O nitrogênio é reposto no solo principalmente pela sua
fixação. Uma quantidade muito menor é adicionada pela precipitação atmosférica e pelo
intemperismo de rochas.
A fixação do nitrogênio é o processo pelo qual o N2 atmosférico é reduzido a NH4+ e assim fica
disponível para ser transferido para compostos contendo carbono e para produzir aminoácidos e
outras substâncias orgânicas contendo nitrogênio. A fixação de nitrogênio, que pode ser executada
somente por certas bactérias, é um processo do qual todos os organismos vivos dependem, da mesma
forma como a maioria dos organismos depende da fotossíntese como fonte de energia.
A enzima que catalisa a fixação do nitrogênio é chamada nitrogenase. Esta enzima é similar em
todos os organismos dos quais foi isolada. A nitrogenase contém grupos prostéticos de molibdênio,
ferro e sulfato, e por isso esses elementos são essenciais para a fixação do nitrogênio. A nitrogenase
também utiliza grandes quantidades de ATP como fonte de energia, tornando a fixação do nitrogênio
um processo metabólico caro.
As bactérias fixadoras de nitrogênio podem ser classificadas de acordo com seu modo de nutrição:
aquelas que são de vida livre (não simbióticas) e aquelas que vivem em associação simbiótica com
determinadas plantas vasculares.
As bactérias fixadoras de nitrogênio mais eficientes formam associações simbióticas com as plantas
Das duas classes de organismos fixadores de nitrogênio, as bactérias simbióticas constituem, de
longe, a mais importante em termos da quantidade total de nitrogênio fixado. As bactérias fixadoras
de nitrogênio mais comuns são Rhizobium e Bradyrhizobium, as quais penetram nas raízes de
leguminosas como alfafa (Medicago sativa), trevos (Trifolium), ervilha (Pisum sativum), soja
(Glycine max) e diversos tipos de feijão (Phaseolus). Na associação simbiótica entre as bactérias e
as leguminosas, as bactérias suprem a planta com uma forma de nitrogênio que pode ser usada na
síntese das proteínas. A planta, por sua vez, supre as bactérias com moléculas contendo carbono, que
são utilizadas como fonte de energia tanto para a atividade de fixação de nitrogênio quanto para a
produção de compostos nitrogenados.
 PLANTAS CARNÍVORAS
 
Algumas poucas espécies de plantas são capazes de utilizar proteína animal diretamente como fonte de nitrogênio. As plantas
chamadas carnívoras têm adaptações especiais para atrair e capturar insetos e outros animais muito pequenos. Essas plantas
digerem os organismos capturados, absorvendo os compostos nitrogenados que eles contêm, assim como outros compostos
orgânicos e inorgânicos, tais como o potássio e o fosfato. A maioria da plantas carnívoras do mundo é encontrada em pântanos, um
habitat geralmente muito ácido e portanto não favorável ao crescimento de bactérias nitrificantes. As plantas carnívoras aprisionam
suas presas de vários modos. A utriculária (Utricularia vulgaris) (A) é uma planta aquática livre-flutuante com armadilhas formadas
por bolsas ou vesículas membranosas, achatadas, pequenas e em forma de pera. Cada vesícula tem uma abertura fechada por uma
“tampa suspensa”. O mecanismo de captura consiste em quatro cerdas duras próximas à borda livre inferior da “tampa”. Quando um
pequeno animal entra em contato com essas cerdas, os pelos causam a distorção da borda inferior da tampa, fazendo-a abrir-se
rapidamente. A água então é “arrastada” para dentro da vesícula, levando consigo o animal, e a tampa é fechada atrás dele. Uma
série de enzimas secretadas pela parede interna das vesículas e por uma população de bactérias residentes nelas digere o animal. Os
compostos orgânicos e inorgânicos produzidos são absorvidos pelas paredes das células da vesícula, enquanto os exoesqueletos não
digeridos permanecem dentro dela.
A pinguícula (Pinguicula) (B) captura pequenos insetos com suas numerosas glândulas pedunculadas espalhadas por toda a
folha. Cada uma dessas glândulas produz uma gotícula globular de secreção mucilaginosa, de modo que a folha é pegajosa,
semelhante a um papel pega-moscas (C). Os insetos que entram em contato com a secreção a puxam formando filamentos que
passam a funcionar como fortes amarras. Quanto mais o inseto luta, maior o número de glândulas com as quais entra em contato, e
mais firmemente fica aderido à folha. Espalhadas entre as glândulas pedunculadas existem glândulas sésseis (não visíveis nesta
fotografia) que não secretam nenhum material de superfície até que sejam estimuladas pela luta da presa capturada. Em seguida,
as glândulas sésseis liberam uma secreção contendo enzimas, que rapidamente forma uma pequena gota ao redor do inseto. Essas
enzimas digerem a presa, e os produtos acumulam-se no lago de secreção. Uma vez completada a digestão, a secreção é absorvida
na folha, e os produtos de digestão são distribuídos pelas partes da planta em crescimento.
Mecanismos semelhantes de secreção são encontrados em outras plantas carnívoras, incluindo a drósera (Drosera intermedia) (ver
Capítulo 11) e a dioneia ou papa-mosca (Dionaea muscipula) (ver Figura 28.28).
A. Utriculária-comum (Utricularia vulgaris). B.Pinguícula (Pinguicula vulgaris). C. Vista de uma folha de
pinguícula, mostrando as glândulas com gotículas mucilaginosas.
Os efeitos benéficos no solo promovidos pelo crescimento de plantas leguminosas têm sido
observados por séculos. Teofrasto, que viveu no terceiro século a.C., escreveu que os gregos usavam
a fava (Vicia faba) para enriquecer os solos. Na agricultura moderna, é prática comum fazer a
rotação de uma planta cultivada não leguminosa, como, por exemplo, o milho (Zea mays) e uma
leguminosa, como a alfafa, ou o milho com a soja ou ainda o trigo. As plantas leguminosas são
colhidas para feno, deixando para trás as raízes ricas em nitrogênio, ou, ainda melhor, as plantas
inteiras são simplesmente incorporadas ao solo. Essas plantas são frequentemente designadas como
“adubo verde”. Uma plantação de alfafa que é incorporada de volta ao solo pode adicionar em torno
de 300 a 350 kg de nitrogêniopor hectare. Em uma estimativa modesta, são adicionadas à superfície
da Terra, a cada ano, 150 a 200 milhões de toneladas de nitrogênio fixado por esses sistemas
biológicos.
Nódulos são produzidos pela raiz da planta hospedeira no local de infecção das bactérias. Os nódulos radiculares
são órgãos fixadores de nitrogênio singulares, que resultam da interação simbiótica entre a planta e
bactérias fixadoras de nitrogênio. Os nódulos fornecem um ambiente favorável para a nitrogenase.
Na maioria das leguminosas, o processo infeccioso começa com a fixação de rizóbios – termo
genérico empregado para designar qualquer bactéria capaz de induzir a formação de nódulos nas
leguminosas – no ápice dos pelos radiculares emergentes em resposta a substâncias químicas
atraentes, os flavonoides, que são liberados por meio dos pelos radiculares (Figuras 29.9 e 29.10A).
Isso leva à indução de genes de nodulação (nod) e à síntese de moléculas de sinalização bacterianas,
denominados fatores Nod. Em seguida, os fatores Nod ativam uma cascata de expressão de genes da
planta necessários para a formação do nódulo radicular. A simbiose entre uma espécie de Rhizobium
ou Bradyrhizobium e uma leguminosa é muito específica; por exemplo, as bactérias que invadem e
induzem a formação de nódulos nas raízes do trevo (Trifolium) não induzirão a formação de nódulos
nas raízes da soja (Glycine).
Com a fixação dos rizóbios aos pelos radiculares, estes tipicamente se transformam em estruturas
intensamente curvadas, que aprisionam as bactérias (Figuras 29.9B e 29.10B). A entrada de rizóbios
nos pelos radiculares e nas células corticais subjacentes ocorre por meio da formação dos canais de
infecção, que são estruturas tubulares formadas pelo crescimento intrusivo e progressivo da parede
das células dos pelos radiculares, a partir do local de penetração (Figuras 29.9C a 29.10C). Os
rizóbios dividem-se no ápice do canal de infecção em crescimento, formando uma coluna de rizóbios
dentro do canal (Figuras 29.9C a 29.10C). Um único pelo radicular pode ser penetrado por vários
rizóbios e, dessa maneira, pode conter vários canais de infecção (Figura 29.10B). A infecção só
ocorre nos pelos radiculares localizados em oposição às células corticais que foram simultaneamente
estimuladas a sofrer divisão celular para formar um primórdio nodular (Figura 29.9D). Quando o
canal de infecção alcança o primórdio em desenvolvimento, os rizóbios são liberados em envoltórios
derivados da membrana plasmática da célula hospedeira, um processo que se assemelha à endocitose
(ver Capítulo 4). Os rizóbios permanecem circundados nessa membrana, no interior da qual
continuam se dividindo, transformando-se em bacteroides, termo atualmente empregado para
designar os rizóbios fixadores de nitrogênio de tamanho aumentado (Figura 29.10D). A membrana
juntamente com os bacteroides formam uma unidade fixadora de nitrogênio funcional, conhecida
como simbiossomo. A proliferação dos bacteroides delimitados por membrana e das células do
primórdio nodular resulta na formação dos nódulos.
29.9 Estágios no desenvolvimento de um nódulo radicular indeterminado. A. Os rizóbios ligam-se a um
pelo radicular emergente, o qual os atrai por meio da liberação de sinais químicos. B. O pelo radicular curva-
se em resposta a fatores produzidos pelos rizóbios. C. Forma-se um canal de infecção, que levará os rizóbios
em divisão por todo o pelo radicular até o interior das células corticais, que responderão com divisão. D. Um
primórdio de nódulo se forma a partir da rápida divisão das células corticais infectadas. As derivadas das
células corticais formam um meristema apical, o qual origina os tecidos do nódulo conforme ele cresce
através do córtex. E. O nódulo maduro consiste em um meristema apical persistente que produz
continuamente novas células, as quais se tornam infectadas com rizóbios, levando à formação de um
gradiente de zonas de desenvolvimento (zonas de fixação de nitrogênio e de infecção/diferenciação). O
nódulo inteiro é circundado por um córtex fino. Os feixes vasculares do nódulo estão conectados com os
tecidos vasculares do cilindro vascular da raiz.
29.10 Eventos da infecção da soja por Bradyrhizobium japonicum. A.Micrografia eletrônica de varredura
mostrando os rizóbios (setas) presos a um pelo radicular que se formou recentemente. B.Fotomicrografia de
contraste de interferência diferencial mostrando um pequeno pelo radicular curvado, contendo múltiplos
canais de infecção (setas). C.Micrografia eletrônica de transmissão de um canal de infecção contendo
rizóbios. A membrana plasmática e a parede da célula da raiz são contínuas com o canal de infecção. Cada
rizóbio está circundado por um halo de polissacarídios capsulares. D.Micrografia eletrônica de transmissão
de grupos de bacteroides, cada qual circundado por uma membrana derivada da célula do nódulo da raiz
infectada. Observe a célula não infectada acima da infectada.
Dois tipos de nódulos podem ser distinguidos: os nódulos determinados e indeterminados. Existem dois tipos de
nódulos radiculares. Os nódulos indeterminados são cilíndricos e alongados, devido à presença
persistente de meristema. Na maturidade, os nódulos indeterminados são constituídos por várias
zonas, incluindo meristema, seguido de zonas de infecção/diferenciação, fixação de nitrogênio e
senescência (Figura 29.9E). São encontrados nódulos indeterminados típicos na alfafa (Medicago
sativa), no feijão-fava (Vicia faba), na ervilha (Pisum sativum) e no trevo (Trifolium). Os nódulos
determinados carecem de meristema persistente, têm formato habitualmente esférico e não exibem
gradiente de desenvolvimento óbvio. Esses nódulos são encontrados, por exemplo, no feijão-comum
(Phaseolus vulgaris), na soja (Glycine max) (Figura 29.11), no feijão-de-corda (Vigna unguiculata)
e Lotus japonicus. A organogênese dos nódulos determinados começa com a divisão celular do
córtex externo, ao passo que, nos nódulos indeterminados, a divisão celular começa no córtex
interno. O tipo de desenvolvimento nodular é característico da planta hospedeira, e não das bactérias
formadoras de nódulos. Os hormônios auxina, citocininas, giberelinas e brassinoesteroides regulam
de modo positivo a formação dos nódulos, enquanto o ácido abscísico, o etileno, o ácido jasmônico e
o ácido salicílico atuam como reguladores negativos, reprimindo a nodulação. A quantidade de
nódulos radiculares nas leguminosas é rigorosamente regulada, de modo a impedir a produção
excessiva de nódulos e o consequente consumo excessivo de açúcares formados pela fotossíntese,
uma condição que seria prejudicial à planta hospedeira.
O nódulo totalmente desenvolvido das leguminosas consiste em um córtex relativamente estreito,
que circunda uma grande zona central, contendo células infectadas e não infectadas por bacteroides
(Figura 29.11B). Os feixes vasculares que se estendem a partir do ponto de junção do nódulo com a
raiz ocorrem no córtex interno. Os nódulos determinados também formam lenticelas, que servem para
aumentar a troca gasosa (ver Capítulo 26). Nos nódulos, o nitrogênio atmosférico (N2) é convertido
em amônia pelos bacteroides e, em seguida, é rapidamente convertida em formas orgânicas (amidas
ou ureídas). Os genes nif bacterianos estão envolvidos na fixação do nitrogênio. Nas leguminosas de
região temperada, como o trevo-branco (Trifolium repens), o feijão-fava (Vicia faba) e a ervilha
(Pisum sativum), as amidas (principalmente asparagina ou glutamina, ambas as quais são
aminoácidos) são exportadas para as raízes e transportadas para o sistema caulinar pelo xilema. Nas
leguminosas de origem tropical, como o feijão-comum (Phaseolus vulgaris), o feijão-de-corda
(Vigna unguiculata) e a soja (Glycine max), as ureídas (derivados da ureia) são exportadas dos
nódulos.
A concentração de O2 nas células infectadas pelos bacteroides deve ser cuidadosamente regulada,
já que o O2 é um potente inibidor irreversível da enzima nitrogenase. Ao mesmo tempo, o oxigênio é
necessário à respiração aeróbica, sendo estaimportante para suprir o ATP necessário para a
nitrogenase e outras atividades metabólicas tanto na bactéria quanto nas células vegetais. A regulação
do O2 é realizada, em grande parte, pela presença de uma proteína heme que se liga ao oxigênio, a
leg-hemoglobina. Essa proteína, que confere uma cor rosada à região central do nódulo, assim como
a hemoglobina confere uma cor vermelha ao sangue, é produzida, em parte, pelo bacteroide (a porção
heme) e, em parte, pela planta (a porção globina). Acredita-se que a leg-hemoglobina tampone a
concentração de oxigênio dentro do nódulo, permitindo a respiração sem que ocorra a inibição da
nitrogenase. A leg-hemoglobina também atua como transportadora de oxigênio, facilitando a difusão
de O2 para os bacteroides.
29.11 Nódulos radiculares determinados de soja. A. Nódulos fixadores de nitrogênio nas raízes de uma
planta de soja (Glycine max), uma leguminosa. Esses nódulos são o resultado de uma relação simbiótica
entre a bactéria do solo, Bradyrhizobium japonicum, e as células corticais da raiz. B. Seção de um nódulo
maduro da raiz de soja. Na região central do nódulo podem ser vistas as células não infectadas, que são
vacuoladas entre as células infectadas, as quais têm coloração mais escura. O córtex do nódulo, contendo os
feixes vasculares (setas) e uma camada de células de esclerênquima coradas mais intensamente (mais
escuras), circunda a zona central.
As leguminosas não são as únicas plantas que formam nódulos. Além das plantas da família Fabaceae, o
gênero Parasponia (Cannabaceae) forma nódulos com rizóbios. Os membros de oito outras famílias
de plantas floríferas formam nódulos com actinomicetos do gênero Frankia. Incluem plantas
familiares como amieiro (Alnus; da família Betulaceae), bem como Myrica gale e Comptonia, ambas
da família Myricaceae, e Ceanothus, da família Rhamnaceae.
Ocorrem também interações benéficas entre bactérias fixadoras de nitrogênio e plantas que não formam nódulos. O
Rhizobium, um dos principais endossimbiontes de leguminosas formadores de nódulos radiculares,
também coloniza as raízes de vários cereais importantes na alimentação, que não formam nódulos,
entre eles cevada, milho, arroz, trigo e sorgo. Os rizóbios penetram na raiz em locais de emergência
de raízes laterais, bem como em regiões de alongamento e diferenciação. A partir da raiz, os rizóbios
propagam-se sistemicamente pelos caules e pelas folhas através dos vasos do xilema. Outra bactéria
fixadora de nitrogênio, Azoarcus, foi isolada do arroz e de Leptochloa fusca (Poaceae). Além disso,
Acetobacter diazothophicus e Herbaspirillum seropedicae foram isolados da cana-de-açúcar, e
Burkholderia, da videira (Vitis vinifera). A lista continua aumentando. Em todos os casos, as
bactérias endofíticas residem nos espaços intercelulares e nos vasos do xilema das raízes, dos caules
e das folhas, mas não nas células vivas. Vários estudos indicam que as plantas hospedeiras podem
obter uma quantidade substancial – em alguns casos, 60% ou mais – de suas necessidades de
nitrogênio a partir das bactérias endófitas fixadoras do nitrogênio.
A maioria dos grupos taxonômicos endofíticos também é encontrada na rizosfera, e foi estimado
que essas bactérias fixadoras de nitrogênio de vida livre provavelmente contribuam com 7 kg de
nitrogênio para um hectare de solo a cada ano. Outras bactérias endofíticas, como Acetobacter,
Azoarcus e Herbaspirillum, foram isoladas apenas de plantas.
Muitas bactérias fotossintetizantes, como as cianobactérias, são microrganismos importantes fixadores de nitrogênio.
Outra relação simbiótica é de considerável interesse prático em certas partes do mundo. É
representada pela associação entre a Azolla, uma pequena pteridófita aquática flutuante, e a
Anabaena, uma cianobactéria fixadora de nitrogênio que vive em cavidades da primeira (Figura
29.12). A simbiose Azolla-Anabaena é única entre as simbioses fixadoras de nitrogênio porque a
relação é mantida durante todo o ciclo vital do hospedeiro. A Azolla infectada com Anabaena pode
contribuir com 50 kg de nitrogênio por hectare. Em certos países da Ásia, por exemplo, a
multiplicação de Azolla-Anabaena é permitida nas plantações de arroz. As plantas de arroz fazem
sombra para a Azolla, que finalmente acaba morrendo, e assim o nitrogênio das pteridófitas é
liberado e usado pelas plantas de arroz.
Foi constatado que as cianobactérias fixadoras de nitrogênio (principalmente espécies de Nostoc),
que vivem como epífitas sobre as folhas de Pleurozium schreberi, constituem a principal fonte de
nitrogênio nos ecossistemas de florestas boreais setentrionais. No bioma boreal, que representa 17%
da superfície terrestre de nosso planeta, o nitrogênio é o principal nutriente limitador de crescimento.
29.12 Simbiose Azolla-Anabaena. A. Azolla filiculoides, uma pteridófita aquática que cresce em associação
simbiótica com a cianobactéria Anabaena. B.Filamentos da Anabaena podem ser vistos (setas) associados
ao gametófito feminino (megagametófito) que se desenvolveu a partir de um megásporo germinado da Azolla.
A fixação industrial de nitrogênio tem um alto custo energético
A produção industrial ou comercial de nitrogênio fixado (denominado “processo de Haber-Bosch”)
foi desenvolvida pela primeira vez em 1914, e seu uso aumentou continuamente até o nível atual de
aproximadamente 50 milhões de toneladas métricas por ano, o que equivale a quase a metade da
fixação biológica do planeta. A maior parte desse nitrogênio é usada como fertilizante agrícola.
Infelizmente, a fixação industrial é realizada com um alto custo energético, dependendo da queima de
combustíveis fósseis. Neste processo, para formar amônia, o N2 reage com o H2 sob alta temperatura
e pressão, na presença de metais catalisadores. Os componentes que gastam energia são o
hidrogênio, que deriva do gás natural, do petróleo ou do carvão, e a temperatura e a pressão altas
necessárias para promover a reação, que também necessitam de grandes quantidades de combustíveis
fósseis. Embora tenha um alto custo, este processo pode contribuir com um terço do nitrogênio
fixado, anualmente, em países desenvolvidos como os EUA.
Outras estratégias para a captação de nitrogênio foram adotadas pelas plantas
Nem todas as plantas dependem da fixação de nitrogênio para suas necessidades desse elemento.
Tanto as ectomicorrizas quanto as micorrizas ericoides (família Ericaceae) (ver Capítulo 14), que
são componentes comuns de plantas que crescem em solos inférteis, decompõem diretamente as
proteínas em substância orgânica encontrada no solo. Em seguida, absorvem e transferem os
aminoácidos diretamente para a planta hospedeira, sem mineralização a nitrato e amônia. Outra
estratégia foi adotada pelas plantas carnívoras, como Dionaea (ver Figura 28.28), que utilizam
proteínas animais diretamente como fonte de nitrogênio (ver Quadro “Plantas carnívoras”,
anteriormente). As angiospermas parasitas, como o visco (famílias Loranthaceae e Viscaceae),
exibem ainda outra estratégia. Fixam-se à planta hospedeira por meio de raízes altamente
modificadas, denominadas haustórios, que penetram no floema e xilema da planta hospedeira (Figura
29.13). Muitas espécies adotam mais de uma estratégia para obter nitrogênio; por exemplo, é comum
encontrar micorrizas arbusculares (ver Capítulo 14) e simbiontes fixadores de nitrogênio na mesma
planta.
A assimilação do nitrogênio é a conversão de nitrogênio inorgânico em compostos orgânicos
A assimilação de nitrogênio inorgânico (nitratos e amônia) em compostos orgânicos é um dos mais
importantes processos na biosfera, quase equivalente à fotossíntese e à respiração. O nitrato é a
principal fonte de nitrogênio disponível para as plantas cultivadas, que crescem em solos em
condições de campo. Uma vez dentro da célula, o nitrato é reduzido à amônia, que é rapidamente
incorporada em compostos orgânicos pela via da sintetase da glutamina e da sintetase do glutamato
mostrada na Figura 29.14. Na maioria das plantas herbáceas, este processo ocorre principalmenteno
citosol e nos cloroplastos das folhas, estando intimamente associado à fotossíntese. (Muitos
fisiologistas vegetais consideram-no como uma extensão da fotossíntese.) Em muitas plantas, quando
a quantidade de nitrato disponível para as raízes é pequena, a redução do nitrato ocorre
principalmente nos plastídios das raízes. O nitrogênio orgânico produzido pelo metabolismo de
nitrato das raízes é transportado no xilema principalmente sob a forma de aminoácidos.
Fósforo e ciclo do fósforo
Em comparação com o nitrogênio, a quantidade de fósforo necessária para as plantas é relativamente
pequena (Tabela 29.1). Entretanto, de todos os elementos dos quais a crosta terrestre é o reservatório
principal, o fósforo é o que provavelmente mais limita o crescimento das plantas. O fósforo está
presente em concentrações muito baixas, tem uma distribuição desigual e é quase imóvel nos solos.
Na Austrália, onde os solos são extremamente intemperizados e deficientes em fósforo, a distribuição
e os limites das comunidades de plantas nativas são frequentemente determinados pela
disponibilidade de fosfato do solo.
29.13 Visco, uma angiosperma parasita. A. A. Phoradendron leucarpum (família Viscaceae), vendida na
América do Norte como planta decorativa do Natal, crescendo no galho de uma árvore hospedeira. B. Seção
transversal de um caule de junípero (Juniperus occidentalis), que foi penetrado pelo haustório (raiz
modificada) do visco P. leucarpum.
29.14 Rota da sintetase da glutamina–sintetase do glutamato (resumida), em folhas. A incorporação do
nitrogênio em compostos orgânicos requer ATP e ferredoxina reduzida, ambos prontamente disponíveis em
células fotossintetizantes. Das duas moléculas de glutamato produzidas, uma recicla para se ligar com a
amônia, perpetuando a via de assimilação, enquanto a outra é transaminada para formar outros aminoácidos.
Nas raízes, tanto o NADH quanto o NADPH substituem a ferredoxina nesta via de assimilação.
O ciclo do fósforo parece ser mais simples que o ciclo do nitrogênio
O ciclo do fósforo (Figura 29.15) parece simples quando comparado com o ciclo do nitrogênio,
porque há menor número de etapas. O ciclo do fósforo também difere do ciclo do nitrogênio pelo
fato de ser a crosta terrestre, em vez da atmosfera, o reservatório principal de fósforo. Não há
quantidade significante de gases que contenham fósforo. Considerando que o íon fosfato (PO43–) – a
única forma inorgânica importante de fósforo – liga-se ao húmus e às partículas do solo, a
reciclagem do fósforo tende a ser muito localizada. Como discutido anteriormente neste capítulo, o
intemperismo das rochas e dos minerais por longos períodos é a fonte da maior parte do fósforo
presente na solução do solo.
O fósforo circula das plantas para os animais e é devolvido ao solo como resíduos e dejetos sob a
forma orgânica. Tais formas orgânicas de fósforo são convertidas em fosfato inorgânico pela ação de
microrganismos, e, assim, o fósforo torna-se novamente disponível para as plantas (Figura 29.15).
Parte do fósforo é perdida do ecossistema terrestre pela lixiviação e pela erosão; no entanto, na
maioria dos ecossistemas naturais, o intemperismo das rochas pode compensar esta perda. O fósforo
perdido alcança finalmente os oceanos, onde é depositado em sedimentos como precipitado e nos
restos de organismos marinhos. No passado, o uso de guano (depósitos de fezes de aves marinhas)
como fertilizante agrícola devolvia uma parte do fósforo oceânico para os ecossistemas terrestres.
Contudo, a maior parte do fósforo nos sedimentos profundos do mar torna-se disponível somente
como resultado de grandes levantamentos geológicos. Os fertilizantes à base de fosfato são usados
em solos agrícolas que apresentam níveis inadequados de fósforo disponível para as plantas. Os
depósitos de rocha de fosfato estão sendo extraídos em larga escala para esse uso, e o esgotamento
dos depósitos de fosfato prontamente disponíveis para uso como fertilizantes provavelmente será um
grande problema para a agricultura no próximo século.
As plantas dispõem de várias estratégias para adquirir fosfato
Devido à baixa solubilidade e mobilidade do fosfato, a captação efetiva de fosfato habitualmente
requer a sua extração a partir de grandes volumes de solo. Essa captação é obtida por meio do
rápido crescimento das raízes, com proliferação de raízes laterais e pelos radiculares, ou por
simbiose com fungos micorrizas, particularmente micorrizas arbusculares (ver Capítulo 14). O
desenvolvimento de uma extensa rede de hifas pelo fungo, denominadas hifas extrarradiculares, no
solo é particularmente importante na aquisição do fósforo. As hifas extrarradiculares estendem-se
bem além da zona de depleção de fósforo da raiz hospedeira, expandindo enormemente o volume de
solo a partir do qual a planta pode acessar o fosfato.
As plantas que nunca ou raramente formam micorrizas adotaram uma estratégia alternativa para
sobreviver em solos empobrecidos em fosfato, como os da Austrália. Nessa região, membros da
família Proteaceae, que raramente formam micorrizas, desenvolvem estruturas especializadas,
denominadas raízes em cacho (Figura 29.16). Uma raiz em cacho é constituída de uma porção de
uma raiz lateral da qual emergem numerosas radículas pilosas densamente reunidas (50 a 1.000 por
cm de eixo radicular). As raízes em cacho caracterizam-se geralmente por sua semelhança a uma
escova para limpar garrafas. Antigamente, acreditava-se que essas estruturas ocorressem apenas na
família Proteaceae e foram originalmente denominadas “raízes proteoides”; todavia, hoje em dia,
plantas com raízes em cacho foram encontradas em membros de mais nove famílias, entre as quais
Betulaceae, Casuarinaceae, Cyperaceae e Fabaceae. Em virtude de sua facilidade de cultivo, o
tremoço-branco (Lupinus albus; Fabaceae) tem sido utilizado com mais frequência para estudar a
função das raízes em cacho. Essas raízes são efêmeras e precisam ser continuamente substituídas por
extensão do eixo radicular original. Quando totalmente formadas, liberam grandes quantidades de
malato e de citrato durante um período de 2 a 3 dias. Esse fenômeno notável, durante o qual são
também liberadas fosfatases e prótons, é designado como “surto exsudativo”. São os ânions,
particularmente o citrato, que mobilizam o fósforo por meio de sua ligação a minerais do solo, como
alumínio, ferro e cálcio.
29.15 Ciclo do fósforo em um ecossistema terrestre. O fósforo é essencial para todos os organismos vivos
como um componente das moléculas transportadoras de energia, como o ATP, e também dos nucleotídios do
DNA e RNA. De modo semelhante aos outros compostos inorgânicos, o fósforo é liberado a partir de tecidos
mortos pela atividade de decompositores, absorvido do solo pelas plantas e circulado através do ecossistema.
O ciclo do fósforo em um ecossistema aquático envolve organismos diferentes, mas é, na maior parte dos
aspectos, similar ao ciclo terrestre mostrado aqui. Em ecossistemas aquáticos, entretanto, uma considerável
quantidade de fósforo é incorporada nas conchas e nos esqueletos dos organismos aquáticos. Esse fósforo,
junto com o fosfato que se precipita na água, é mais tarde incorporado em rochas sedimentares. Tal rocha,
de volta à superfície terrestre pelos levantamentos geológicos, é o principal reservatório terrestre de fósforo.
Impacto humano nos ciclos de nutrientes e efeitos da poluição
O funcionamento normal dos ciclos de fósforo, de nitrogênio e de outros nutrientes requer a
transferência ordenada de elementos entre as etapas do ciclo, para prevenir o aumento ou a
diminuição excessiva de nutrientes em qualquer um dos estágios. Ao longo de milhões de anos, os
organismos têm sido supridos com as quantidades necessárias de nutrientes inorgânicos essenciais
por meio do funcionamento normal desses ciclos. Contudo, a necessidade de alimentar
adequadamente uma população humana em crescimento exponencial tem afetado drasticamente alguns
ciclos. Com o tempo, tal fato pode conduzir a acumulações prejudiciais ouà escassez de nutrientes.
Por exemplo, a remoção da cobertura vegetal e o aumento da erosão têm acelerado a perda de
fósforo no solo. O fósforo acrescentado ao ambiente aquático proveniente dos esgotos, bem como da
lixiviação de campos agrícolas fertilizados, resultou no crescimento maciço de algas e plantas
floríferas, reduzindo seriamente o valor recreativo das áreas afetadas. Por isso, muitos países estão
banindo os detergentes que contêm fósforo.
O funcionamento normal do ciclo do nitrogênio, que apresenta um grau de eficiência relativamente
elevado, envolve um equilíbrio entre os processos de fixação, os quais removem nitrogênio da
atmosfera, e os processos de desnitrificação, sendo estes últimos responsáveis pela devolução do
nitrogênio para a atmosfera. Infelizmente, com o aumento da introdução de nitrogênio fixado na forma
de nitrato no ambiente, pelo uso extensivo de fertilizantes comerciais, a eficiência do ciclo diminui.
Além disso, os pântanos e os brejos, os locais principais da desnitrificação, estão sendo destruídos
em uma taxa crescente e alarmante devido à sua conversão em áreas construídas, terras agricultáveis
ou depósitos de lixo.
Em algumas áreas com muita utilização de fertilizantes, o nitrato tem poluído reservatórios de água
potável. Na Califórnia, por exemplo, os poços de água estão contaminados com nitrato mais do que
com qualquer outro poluente, excedendo a quantidade máxima (10 ppm) permitida pela Agência de
Proteção Ambiental dos EUA.
Até recentemente, acreditava-se que a perda de nitrogênio do solo por lixiviação em ecossistemas
desérticos era insignificante. Sabe-se hoje, contudo, que a lixiviação durante longos períodos em tais
solos tem resultado na formação de imensas reservas de nitrato (até cerca de 10.000 kg de nitrogênio
sob a forma de nitrato por hectare) em zonas do subsolo (ver Figura 29.5). Teme-se que, se tais
desertos forem irrigados ou o clima se tornar mais úmido no futuro, essas gigantescas reservas de
nitrato possam percolar para aquíferos e contaminar a água subterrânea.
Solos e agricultura
Em situações naturais, os elementos presentes no solo são reciclados tornando-se disponíveis
novamente para o crescimento vegetal. Conforme discutido anteriormente, as partículas de argila e a
matéria orgânica de cargas negativas podem ligar-se aos íons de carga positiva, como Ca2+, Na+,
K+ e Mg2+. Esses íons são então deslocados dessas partículas de argila por outros cátions (troca
catiônica) e absorvidos pelas raízes. Em geral, os cátions necessários para as plantas estão presentes
em grandes quantidades nos solos férteis, e as quantidades removidas por um só ciclo de cultivo são
pequenas. Contudo, quando uma série de cultivos é feita em um determinado campo e os nutrientes
são continuamente removidos do ciclo por ocasião da colheita, alguns desses cátions podem não
estar mais presentes em quantidade suficiente e na forma disponível para as plantas. Por exemplo, em
quase todos os solos, a maior parte do potássio está presente sob formas que não participam de
trocas catiônicas e não estão disponíveis para as plantas. O mesmo ocorre com o fósforo e o
nitrogênio. Os solos de ecossistemas naturais transformados em sistemas agrícolas frequentemente
não têm quantidades adequadas de nutrientes disponíveis para plantas cultivadas. Assim, esses solos
não conseguem sustentar as plantas para as colheitas comerciais, embora apresentem nutrientes
suficientes para o crescimento de comunidades vegetais nativas.
29.16 Raízes em cacho. Raízes em cachos nos sistemas radiculares de duas espécies de Hakea
(Proteaceae), (A) Hakea prostrata e (B) Hakea sericea, ambas da Austrália. Também denominadas raízes
proteoides, essas raízes aumentam acentuadamente a superfície de absorção do sistema radicular.
Os programas para suplementar o fornecimento de nutrientes para a agricultura e a horticultura
precisam ser fundamentados em testes de solo, que são usados para diagnosticar deficiências
nutricionais e para prever qual a resposta desejada com a adição de fertilizantes, em quantidades
recomendadas. O nitrogênio, o fósforo e o potássio são os três elementos comumente incluídos nos
fertilizantes comerciais. Os fertilizantes são frequentemente rotulados com uma fórmula que indica a
porcentagem de cada um desses elementos. Um fertilizante 10-5-5, por exemplo, contêm 10% de
nitrogênio (N), 5% de fósforo (como pentóxido de fósforo, P2O5) e 5% de potássio (como óxido de
potássio, K2O). Esse método de explicitar do conteúdo de fósforo e de potássio dos fertilizantes é um
hábito histórico que remonta à época em que os químicos analíticos indicavam todos os elementos
analisados como óxidos.
Outros nutrientes inorgânicos essenciais, embora necessários em quantidades muito pequenas,
podem algumas vezes tornar-se os fatores limitantes nos solos onde as culturas estão crescendo. A
experiência tem mostrado que as deficiências mais comuns são de ferro, enxofre, magnésio, zinco e
boro.
Pesquisa em nutrição vegetal
A pesquisa com nutrientes inorgânicos essenciais para as plantas cultivadas – particularmente quanto
à quantidade desses nutrientes necessária para um rendimento ótimo das culturas e quanto à
capacidade de vários solos em fornecer esses nutrientes – tem sido de grande valor prático na
agricultura e na horticultura. Em razão do aumento constante da necessidade mundial de alimentos,
esse tipo de pesquisa sem dúvida continuará a ser essencial.
 HALÓFITAS | UM RECURSO FUTURO?
 
Diferentemente da maioria dos animais, a maior parte das plantas não precisa de sódio e, além disso, não pode sobreviver em água
salobra ou solos salinos. Em tais ambientes, a solução ao redor das raízes frequentemente tem uma concentração de solutos maior
que a das células vegetais, fazendo com que a água se mova para fora das raízes por osmose. Mesmo que a planta esteja apta a
absorver água, ela encontra problemas adicionais pela alta concentração dos íons sódio (Na+). Se a planta absorve água e exclui os
íons sódio, a solução ao redor das raízes torna-se ainda mais concentrada, aumentando a probabilidade da perda de água através
das raízes. O sal pode tornar-se tão concentrado a ponto de formar uma crosta ao longo das raízes, bloqueando, efetivamente, o seu
suprimento de água. Outro problema é que os íons sódio podem entrar na planta preferencialmente, em relação aos íons potássio
(K+), privando a planta de um elemento essencial, bem como inibindo alguns sistemas enzimáticos.
Algumas plantas – conhecidas como halófitas – podem crescer em ambientes salinos como os desertos, mangues e restingas.
Todas essas plantas desenvolveram mecanismos para crescer sob altas concentrações de sódio, e, para algumas plantas, o sódio
parece ser um nutriente necessário. As adaptações das halófitas variam. Em muitas delas, uma bomba de sódio e potássio parece ter
o papel principal na manutenção da baixa concentração de sódio dentro das células, ao mesmo tempo que assegura a entrada de
suprimento suficiente de íons potássio na planta. Em algumas espécies, a bomba opera principalmente nas células da raiz,
bombeando os íons sódio de volta para o ambiente e os íons potássio para o interior da raiz. Acredita-se que a presença de íons cálcio
(Ca2+) na solução de solo seja essencial para o funcionamento efetivo desse mecanismo.
Outras halófitas absorvem o sódio através das raízes, mas depois podem secretá-lo ou isolá-lo do citoplasma das células do corpo
da planta. Em Salicornia (Chenopodiaceae), uma bomba de sódio e potássio (ou uma variante dela) opera no tonoplasto (membrana
vacuolar) das células da folha. Os íons sódio entram na célula, mas são imediatamente bombeados para os vacúolos e isolados do
citoplasma. Nessas plantas, a concentração de solutos dos vacúolos é maior que a do ambiente, estabelecendo o potencial osmótico
necessário para o movimento de água para dentro das raízes. Em outros gêneros, o sal é bombeado para dentro dos espaços
intercelulares das folhas e depois é secretado pela planta. Em Distichlis palmeri