Aula 2 Bioquimica

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Água, pH e Soluções-Tampão
Profa. Ana Karine Oliveira 
Maio - 2018
Instituto Federal do Piauí
Curso de Licenciatura em Química
Diciplina: Bioquímica
2
ÁGUA
- A água é a substância mais abundante nos
sistemas vivos, perfazendo 70 % ou mais da
massa da maioria dos organismos.
ou seja: As estruturas das moléculas nas
quais a vida se baseia, PROTEÍNAS,
ÁCIDOS NUCLÉICOS, MEMBRANAS
LIPÍDICAS e CARBOIDRATOS COMPLEXOS,
resultam diretamente de suas
interações com o ambiente aquoso!
3
 Espécies 
Água-viva - 98% de água
Sementes - 10% de água
Espécie humana - 70% de água 
Variações na taxa da água
4
Quanta água precisa repor por dia: 
Beber água - 1,5 L. Ingerir alimentos - 1,0 L
Corpo humano 70% ÁGUA 
Perdas diárias: 
Respiração - 0,4 L
Urina - 1,2 L
Transpiração - 0,6 L
Evacuação - 0,1 a 0,3 L
TOTAL - 2,5 litros 
5
Propriedades incomuns da água
Ponto de fusão ºC Ponto de ebulição ºC Calor de vaporização (J/g)
Ponto de fusão, Ponto de ebulição e calor de vaporização de alguns solventes
Água
Essa propriedade é consequência das atrações
entre moléculas de água adjacentes que dão à
água líquida uma grande coesão interna!
6
1. Estrutura da H2O
Ângulo da ligação H – O – H 104,5º
Ângulo em um tetraedro perfeito 109,5º
- O núcleo do oxigênio atrai
elétrons mais forte do que o
núcleo do hidrogênio
- Isso gera um dipolo, no
qual o oxigênio possui carga
negativa 2δ- e o hidrogênio
carga positiva δ+
7
Estrutura da H2O
- Assim existe uma atração entre o oxigênio de uma
molécula e o hidrogênio de outra molécula.
Essa interação é chamada Ligação de
hidrogênio!
Ligação de 
hidrogênio
0.177 nm
Ligação
covalente
0.0965 nm
8
As ligações de hidrogênio são mais fracas do que as
ligações covalentes.
Estrutura da H2O
Energia de dissociação de ligação:
- ligação covalente 348 KJ/mol C-C
- ponte de hidrogênio 20 KJ/mol
9
Curiosidade
Embora, em todo instante, a maioria das
moléculas de água esteja ligada por
pontes de hidrogênio, o tempo de vida
de cada ponte de hidrogênio é menor
que 1 x 10-9s.
TEORICAMENTE – uma molécula de água pode formar até 4 pontes de
hidrogênio
NA ÁGUA LÍQUIDA– uma molécula de água forma 3,4 pontes de
hidrogênio, devido ao constante movimento
NO GELO – uma molécula de água forma 4 pontes de hidrogênio com
outras moléculas de água num arranjo regular
“Aglomerados oscilantes”
10
Arranjo cristalino das moléculas de água
A passagem da água do estado
sólido para o líquido requer a
quebra de várias ligações de
hidrogênio o que contribui para o
alto ponto de fusão da água!
O mesmo acontece com a
passagem da água do estado
líquido para o gasoso, o que
também justifica o alto ponto de
ebulição!
H2O(s) H2O(l) ΔH = +5,9 KJ/mol
H2O(l) H2O(g) ΔH = +44 KJ/mol
11
12
Ela é formada entre um átomo eletronegativo e um
átomo de hidrogênio ligado covalentemente a outro
átomo eletronegativo.
Ligações de hidrogênio com solutos polares
Aceptor de
Hidrogênio
Doador de
Hidrogênio
As ligações de hidrogênio não são restritas à água!
Ligações de hidrogênios comuns em sistemas biológicos
13
Isso explica porque o butanol CH3CH2CH2CH2OH tem um alto
ponto de ebulição (117 ºC) enquanto o butano
CH3CH2CH2CH2CH3 tem um baixo ponto de ebulição (-0,5 ºC)
Ponto de fusão ºC Ponto de ebulição ºC Calor de vaporização (J/g)
Ponto de fusão, Ponto de ebulição e calor de vaporização de alguns solventes
14
Algumas ligações de hidrogênio de importância biológica
Entre o 
grupo
hidroxila de 
um álcool e 
água
Entre o grupo
carbonila de 
uma cetona e 
água
Entre grupos
peptídeos em
polipeptídeos
Entre bases 
complementares
do DNA
Timina
Adenina
15
Ponte de 
hidrogênio
forte
Ponte de 
hidrogênio
fraca
As pontes de hidrogênio são mais fortes quando os
átomos participantes estão alinhados
Confere estruturas tridimensionais precisas às
moléculas de proteínas e ácidos nucléicos
16
A água como solvente
A água é um solvente polar, portanto dissolve melhor
SUBSTÂNCIAS POLARES, também chamada hidrofílicas.
SUBSTÂNCIAS APOLARES, não são solúveis em água e
são chamada hidrofóbicas.
Há substâncias com parte apolar e outra polar: são
chamadas de anfipáticas: sua solubilidade em água
depende de vários fatores.
17
A água dissolve rapidamente as moléculas polares ou 
carregadas
Polar Apolar
Anfipática
Não - PolarPolar
Cera típicaGlicose
Glicina
Aspartato
Lactato
Glicerol
Fenilalanina
Fosfatidilcolina
Alguns exemplos de biomoléculas polares, não polares e anfipáticas
18
Os íons de um sal interagem entre si de acordo com a lei de
Coulomb
2
21
Dr
qkq
F 
F = é a força das interações iônicas em uma solução
r = é a distância entre as cargas
K = é uma constante de proporcionalidade 8,99 x 10 9 J m C-2
D = constante dielétrica
Reflete o nº de dipolos
de um solvente
Por quê a água dissolve sais?
19
2
21
Dr
qkq
F 
Quanto maior a
constante dielétrica
menor a atração
entre os dois íons
Formamida 110
água 78,5
Dimetilsulfóxido 48,9
Metanol 32,6
Etanol 24,3
Amônia 16,9
Acetona 20,7
Clorofórmio 4,8
Éter-dietílico 4,3
Benzeno 2,3
Tetracloreto de 
carbono
2,2
Hexano 1,9
Constante dielétrica
de alguns solventes
20
Solubilização de sais cristalinos: hidratação dos 
componentes iônicos
A entropia aumenta à medida que a substância cristalina se dissolve: 
processo termodinamicamente favorável
Íons Na+
hidratados
Íons Cl-
hidratado
Note a orientação das 
moléculas de H2O
21
Os gases não-polares são pouco solúveis em água
Solubilidade de alguns gases na água
No sangue dos animais existem proteínas
carreadoras para os gases O2 e CO2
EstruturaGás Polaridade
Solubilidade
em água g/L
22
Solubilidade das moléculas anfipáticas
“Aglomerados oscilantes” de 
moléculas de água na fase 
aquosa Moléculas de água altamente organizadas formam 
“gaiolas” ao redor das cadeias alquílicas hidrofóbicas
“Grupo-cabeça” 
hidrofílico
Grupo alquila 
hidrofóbico
23
Interação hidrofóbica
24
As micelas não são associações de moléculas
anfipáticas mais importantes na célula viva
Mais importantes são os agregados planares em
bicamada molecular, os quais constituem a base
da estrutura das membranas biológicas
25
Parte da energia de ligação de um
substrato polar à superfície da
enzima provém do aumento da
entropia, à medida que a enzima
desloca a água organizada ao redor
do substrato.
Água organizada
interagindo com 
o substrato e a 
enzima
Moléculas de 
água deslocadas
pela interação
enzima-substrato
Interação enzima-substrato
estabilizada por pontes de 
hidrogênio, interações iônicas e 
hidrofóbicas
A remoção da água organizada
favorece a formação do complexo
enzima-substrato
Tabela 2-5 Quatro tipos de interações não-covalentes
entre biomoléculas dissolvidas em um ambiente
aquoso
1) Ligação de Hidrogênio
Entre grupos neutros
Entre ligações peptídicas
2) Interação iônica
Atração
Repulsão
3) Interação hidrofóbica
4) Interação de van der
Waals
Quaisquer dois átomos
próximos entre si
Tipos de interação
não-covalente
(fracas)
27Interação de van der Waals
Ocorre entre quaisquer dois átomos não-carregados
próximos entre si
As forças de van der Waals resultam da interação
entre dipolos momentâneos (frações de micro-segundos)
Quando os átomos se aproximam as suas nuvens
eletrônicas começam a se repelir
Distância ótima
En
e
r
g
i
a
Há uma distância ótima entre dois 
átomos, que é o ponto a partir do 
qual as forças de atração e repulsão 
se contrabalançam exatamente
28
Raio de van der Waals 
do O = 1.4 Å 
Envoltório de van 
der Waals
O—H covalente; 
distância de ligação
= 0.958 Å
Raio de van der 
Waals
do H = 1.2 Å
Cada átomo tem um raio de van der Waals
29
Elemento Raio de van der 
Waals (nm)
Raio de uma
ligação
covalente
simples (nm)
H 0.11 0.030
O 0.15 0.066
N 0.15 0.070
C 0.17 0.077
S 0.18 0.104
P 0.19 0.110
I 0.21 0.133
Raio de van der Waals de alguns elementos
30
Interações fracas são cruciais para a estrutura
e a função das macromoléculas
Interações enzima-substrato
Estrutura quaternária de proteínas
Estrutura DNA e RNA
Ligação antígeno-anticorpo específico
Ligação de hormônio ao seu receptor
31
Os solutos afetam as propriedades coligativas das soluções
aquosas
Pressão de vapor - Pressão de vapor é a pressão
exercida por um vapor quando este está em equilíbrio
dinâmico com o líquido que lhe deu origem, ou seja, a
quantidade de líquido (solução) que evapora é a mesma que
se condensa.
Propriedades Coligativas
são aquelas que dependem apenas do número de
partículas do soluto em solução e não da natureza
dessas partículas.
32
Pressão osmótica- pressão gerada pelo fluxo osmótico de
água através de uma membrana semipermeável para um
compartimento aquoso contendo soluto a uma
concentração maior
Ponto de fusão – passagem do estado sólido para o estado
líquido
Ponto de ebulição – passagem do estado líquido para o
estado gasoso
Propriedades Coligativas
33
Em água pura, cada
molécula na superfície é
água e todas elas
contribuem para a pressão
de vapor. Cada molécula no
corpo da solução é água e
pode contribuir para a
formação de cristais de gelo.
Nesta solução, a concetração
efetiva da água é reduzida;
apenas três de quatro
moléculas no corpo da
solução são água e a
tendência de a água líquida
formar o cristal é reduzida
proporcionalmente.
Formação de cristal
de gelo
Evaporação
Osmose e a medida da pressão osmótica
Osmose – movimento da água através de uma membrana
semipermeável impelido por diferença na pressão osmótica, é um
importante fator na vida da maioria das células
Água
pura
Solvente não-permeante
dissolvido na água
A equação de van`t Hoff ajuda
a medir a pressão osmótica:
Π = icRT
Onde:
R = constante dos gases
T = temperatura absoluta
i = medida do grau de 
dissociação do soluto
c=concentração molar do soluto
ic – osmolaridade da solução
Membrana
semipermeável
Pistão
35
Comparação
entre 
soluções SOLUÇÕES ISOTÔNICAS –
possuem a mesma osmolaridade. 
Rodeada por uma solução
isotônica uma célula nem ganha e 
nem perde água
SOLUÇÕES HIPOTÔNICAS –
quando uma célula é rodeada por
uma solução hipotônica ela
entumece e eventualmente se 
rompe
SOLUÇÕES HIPERTÔNICAS –
quando uma célula é rodeada por
uma solução hipertônica ela
murcha à medida que a água flui
para a solução
36
O rompimento das células (lise osmótica) seria
uma catástrofe para a vida!
Três mecanismos de proteção foram desenvolvidos
1)Bactérias e plantas – parede celular
2)Protozoários – vacúolo contrátil que bombeia
água para fora da célula
3)Animais multicelulares – o plasma sanguíneo e o 
fluido intersticial são mantidos com a mesma
osmolaridade do citoplasma
Resposta ao toque nas plantas: um evento osmótico
Vênus-pega-mosca
Fechamento súbito da
folha (0,5s) causado pela
saída de K+ e consequente
efluxo da água
Mimosa pudica
Os folículos da planta
sensitiva, em forma de pena, 
fecham-se e murcham, 
protegendo a planta contra 
danos estruturais causados
pelo vento
38
H2O(l) H
+
(aq) + OH
-
(aq)
Tendência a ionização (equilíbrio)
2H2O(l) H3O
+
(aq) + OH
-
(aq)
2. Ionização da àgua
Íon hidrônio Íon hidroxila
39
A ionização da água pode
ser medida pela
condutividade elétrica
A água pura conduz
corrente elétrica à 
medida que o H+ migra
para o cátodo e o OH-
para o ânodo
A mobilidade dos íons H+
e OH- em solução aquosa
é anormalmente rápida
quando comparada com 
outros íons (Na+, K+ e Cl-)
Íon hidrônio doando próton
Salto protônico
Água aceitando próton e 
tornando-se íon hidrônio
40
2.1. Constante de equilíbrio (Keq)
Quantifica a ionização
A + B C + D
]][[
]][[
BA
DC
Keq 
No equilíbrio
41
][
]][[
2OH
OHH
Keq


2.1. Constante de equilíbrio (Keq)
-Keq água pura (25 °C) mede o grau de ionização da H2O
H2O(l) H
+
(aq) + OH
-
(aq)
42
Em soluções aquosas diluídas o valor de [H2O] é 
essencialmente constante e igual a 1000 g litro-1 ou seja 
1000 g litro-1/18,015 g mol–1 = 55,5 M; por isto, pode-se 
incluir [H2O] na constante K, definindo uma nova constante Kw 
]][[][ 2  OHHOHKeqKw
O valor da Keq para a água pura medido por
condutividade elétrica é 1,8 x 10-16M
Assim:
][ 2OHKeqKw 
Kw = [H+] [OH-] = 1,0 x 10-14
43
[H+] = [OH-] = 1,0 x 10-14
Na água pura
[H+]2 = 1,0 x 10-14
MKH w 710][  [H+] > 10-7 M soluções ácidas 
 
[H+] < 10-7 M soluções básicas ou alcalinas 
Nos líquidos biológicos o valor de [H+] costuma estar
próximo de 107 M; no sangue, por exemplo [H+] = 4,0
 108 M
Há exceções, no entanto, como o suco gástrico, por
exemplo.
44
Problema:
1) Qual a concentração de H+ em uma solução
de NaOH 0,1 M?
]][[][ 2  OHHOHKeqKw
Resolvendo para H+
][
][

 
OH
Kw
H
1 x 10-14 M2
0,1 M
= 10-13 M
45
pH é definido como o logarítmo negativo da
concentração de H+ no meio
]][[][ 2  OHHOHKeqKw
Tomando logarítmo negativo
do produto iônico da água
  ])OH][Hlog([)10log(Klog 14w
]log[]log[)10log( 14   OHH
Chamando –log [H+] = pH e –log [OH-] = pOH
pOHpH14 
46
A escala de pH é prática e 
costuma ser usada entre 0 e 14
Na água pura
pH = log[H+] = log(107)= 7
Também na água pura:
pOH = 14 – pH = 14 – 7 = 7
Alvejante doméstico
Amoníaco doméstico
Solução de 
bicarbonato de sódio
Água do mar
Sangue humano
Leite, saliva
Café preto
Cerveja
Suco de tomate
Vinho tinto
Coca-Cola, vinagre
Suco de limão
Suco gástrico
Importante:
Note que a escala de pH é 
logarítmica e não
aritmética, ou seja, uma
solução de pH 6,0 possui
10 vezes mais prótons do 
que uma solução de pH 7,0.
Aumenta
basicidade
Aumenta
acidez
Neutro
47
A Escala de pH
48
 Atividade catalítica das enzimas;
 Diagnóstico de doenças (sangue e urina). Ex.:
pH do plasma sanguíneo de pessoas com
diabetes grave é menor que o valor normal de
7,4 (acidose) ou maior (alcalose)
Importância do pH
pH afeta a estrutura e a atividade de
macromoléculas biológicas
49
 Para regular o pH intracelular a célula utiliza
a química para ajudá-la.
 As células utilizam o que chamamos de
SISTEMA-TAMPÃO
 Os sistemas-tampões são constituídos de um
ácido fraco e sua base conjugada.
Os ácidos e bases fortes
HCl H+ + Cl-
H2SO4 2H
+ + SO4
-
NaOH Na+ + OH-
KOH K+ + OH-
Ácidos
Fortes
Bases
Fortes
Dissociam 100% quando em solução aquosa
51
O maior interesse dos bioquímicos está nas
propriedades dos ácidos e bases fracas, ou seja,
aqueles que não dissociam completamente quando em
solução aquosa.
Os ácidos e bases fracas também possuem
constantes de dissociação
Teoria de Bronsted-Lowry:
- Um ácido pode ser definido como um doador de próton
- Uma base pode ser definida como um aceptor de próton
Ácido acético
Um doador de próton
Ânion acetatoUm aceptor de próton
52
A tendência de um ácido ionizar-se é medida pela
constante de equilíbrio (Keq) da reação reversível
HA H+ + A-
Ka
HA
AH
Keq 

][
]][[
Ka = constante de dissociação – quanto mais
forte o ácido maior a constante de dissociação
53
pKa = -log Ka
Podemos definir o pKa de um ácido como sendo
Essa definição é análoga à definição de pH.
Quanto menor o pKa mais forte é o ácido.
54
55
As curvas de titulação revelam o pKa dos ácidos fracos
Titulação de 0,1 M do 
HAc com 0,1 M de 
NaOH, a 25°C
HAc H+ + Ac-
H2O(l) H
+
(aq) + OH
-
(aq) ][
]][[
HAc
AcH
Ka


Kw = [H+] [OH-] = 1,0 x 10-14
=1,74 x 10-5 M
• Usada para determinar 
a concentração de um 
ácido em uma solução.
• Volume do ácido é 
titulado com uma base 
forte (NaOH) até a 
neutralização deste 
ácido.
56
Início da titulação
molécula
ligeiramente
ionizada
Ponto médio
da Titulação
Metade do 
ácido original 
dissociou-se
Fim da titulação
Todo ácido
original 
dissociou-se
No ponto médio da titulação o pH = pKa
Região de 
Tamponamento
Equivalentes de OH- adicionados
Porcentagem da titulação
57
Equivalentes de OH- adicionados
Porcentagem da titulação
Regiões de 
tamponamentoNas extremidades das curvas
o pH varia MUITO com
POUCOS equivalentes de HO-
adicionados
Na faixa média, com pH`s
próximos aos dos pKa`s, no
entanto, o pH varia POUCO
com MUITOS equivalentes de
HO- adicionados
Curvas de titulação de três ácidos fracos
58
Demonstrando matematicamente que no ponto médio da
titulação o pH = pKa
]HA[
]A][H[
Ka


HA H + A+ -
]A[
]HA[
K]H[ a

 
Resolvendo para [H+]
]A[
]HA[
logKlog]Hlog[ a

 
Tomando logarítmos
negativos
]HA[
]A[
logpKpH a


Como vimos: -log[H+] = pH e –logKa = pKa
Portanto:
equação de 
Henderson-Hasselbalch
59
No ponto médio da titulação [A-] = [HA], logo
1log apKpH
Log 1 = 0, portanto
apKpH 
Importante:
O detalhe mais importante na curva de titulação
de um ácido fraco é que ela mostra graficamente
que um ácido fraco e o seu ânion – um par ácido-
base conjugado – podem funcionar como um 
tampão
60
TAMPÕES - São sistemas aquosos que resistem às
variações do pH quando quantidades relativamente
pequenas de ácido (H+) ou base (OH-) são
adicionados à solução
=1,74 x 10-5 M
=10-14 M2
61
Ácido Ka (M) pKa
HCOOH (ácido fórmico) 1,78  104 3,75
CH3COOH (ácido acético) 1,74  10
5 4,76
CH3CH2COOH (ácido propiônico) 1,35  10
5 4,87
CH3CH(OH)COOH (ácido lático) 1,38  10
4 3,86
H3PO4 (ácido fosfórico) 7,25  10
3 2,14
H2PO4
 (dihidrogênio fosfato) 1,38  107 6,86
HPO4
2 (monohidrogênio fosfato) 3,98  1013 12,4
H2CO3 (ácido carbônico) 1,70  10
4 3,77
HCO3
 (bicarbonato) 6,31  1011 10,2
NH4
+ (amônio) 5,62  1010 9,25
pKa e Ka de alguns ácidos e bases fracas
62
Exercício
1) Calcular o pKa do ácido láctico, sabendo-se 
que, quando a concentração de ácido láctico é 
0,010 M e a concentração de lactato é 0,087 
M, o pH da solução é 4,8.
63
TAMPÕES EM SISTEMAS BIOLÓGICOS
Os fluídos intra e extracelulares dos organismos
multicelulares apresentam pH característico e
praticamente constante devido:
-o citoplasma contém altas concentrações de proteínas
que possuem muitos aminoácidos com grupos funcionais
que são ácidos ou bases fracas e contribuem para a
manutenção do pH celular.
pKa = 6,0
Exemplo:
Cadeia lateral da 
histidina
64
- Nucleotídeos como o ATP
Anidrido
Anidrido
Éster
Adenina
-Ácidos orgânicos (tamponam os vacúolos de células
vegetais)
-Amônia (tampona a urina)
TAMPÕES EM SISTEMAS BIOLÓGICOS
Algumas organelas e compartimentos extracelulares
contêm altas concentrações de compostos que
contribuem para a capacidade tamponante
65
O sistema-tampão fosfato age no citoplasma de 
todas as células
H2PO4
- H+ + HPO4
2-
pKa = 6,86, portanto é um bom tampão entre os
pH’s de 5,9 a 7,9
Nos mamíferos os fluidos extracelulares e a 
maioria dos compartimentos citoplasmáticos têm
um pH na região entre 6,9 e 7,4
TAMPÕES EM SISTEMAS BIOLÓGICOS
66
O plasma sanguíneo é tamponado pelo sistema-
tampão bicarbonato
CO2(d) + H2O 
K '
H2CO3
Ka
H + HCO3+
-
]OH][CO[
]COH[
'K
2)d(2
32

]COH[
]H][HCO[
K
32
3
a


Equação 1 Equação 2
Ka
HHCO
COH
]][[
][ 332


Substituindo
na equação 1K
]CO[
]HCO][H[
]OH[K'K
)d(2
3
2a 

]CO[
]HCO[
logpKpH
)d(2
3


67
O valor do produto K’Ka[H2O] é igual a 7,95  10
7 e
portanto pK = 6,1
Este valor não está muito próximo ao pH do sangue
(7,4), mas ocorre que a capacidade de tamponamento
do sistema depende muito de CO2(d), que por sua vez,
está em equilíbrio com o gás carbônico gasoso, isto é,
CO2(g):
2CO
)d(2
eq
p
]CO[
K 
]CO[
]HCO[
logpKpH
)d(2
3


K
]CO[
]HCO][H[
]OH[K'K
)d(2
3
2a 

68
Sangue
Pulmões CO2(g)
CO2(d)
H2CO3
H+ + HCO3
-
H2O H2O
Reação 1
Reação 2
Reação 3
Quando H+ é adicionado ao
sangue, à medida que ele
passa através dos tecidos, a 
reação 1 desloca-se para um 
novo equilíbrio, em que a 
[H2CO3] é maior. Isso aumenta
a pressão parcial do CO2(g)
nos pulmões. 
Quando o pH aumenta (produção NH3 pelo catabolismo de proteínas),
ocorre eventos opostos: [H+] no plasma sanguíneo diminui, provocando a
dissociação do H2CO3. Isso causa uma maior dissolução de CO2(g) dos
pulmões, no plasma sanguíneo. A velocidade respiratória pode ajustar
rapidamente esses equilíbrios com a finalidade de manter o pH do
sangue praticamente constante.
Alterações do Equilíbrio Ácido-Básico
Condição Causas possíveis 
acidose 
respiratória 
apnéia ou capacidade pulmonar prejudicada, com acúmulo de CO2 nos 
pulmões. 
acidose 
metabólica 
ingestão de ácido, produção de cetoácidos no diabetes descompensado 
ou disfunção renal. 
(Em todas elas, há um acúmulo de H+ não decorrente de um excesso de 
CO2.) 
Condição Causas possíveis 
alcalose 
respiratória 
hiperventilação, produzindo diminuição do CO2 no sangue. 
alcalose 
metabólica 
ingestão de álcali (base), vômitos prolongados (perda de HCl) ou 
desidratação extrema levando a retenção de bicarbonato pelos rins. 
(O aspecto comum é a perda de H+ não decorrente de uma baixa do CO2 
sangüíneo)