Capítulo 2

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Capítulo 2
INTRODUÇÃO
Todos os exercícios impõem aos músculos maior de-manda de energia.
Quando os músculos são incapazes de atender essa demanda, a tarefa do
exercício não pode ser realizada. Se a intensidade do exercício for alta, ou
sua duração prolongada, o fornecimento da quantidade de energia adequada
pode ser difícil. Tal disfunção ocasio-na a fadiga. Em atividades simples, como
correr ou na-dar, a taxa de solicitação de energia constitui uma função da
velocidade. Já o tempo durante o qual determinada velocidade pode ser
mantida antes do surgimento do pro-cesso de fadiga é inversamente
proporcional à velocida-de. Na maioria das situações esportivas, no entanto, a
in-tensidade do exercício e, conseqüentemente, a demanda de energia, não é
constante. Por exemplo, jogos como futebol ou tênis envolvem curtos
períodos em que há esforço de alta intensidade intercalados com períodos
va-riáveis de descanso ou de exercício de baixa intensidade. Mesmo em
esportes como corrida e ciclismo, a demanda de energia varia de acordo com
as mudanças no ritmo ou em outros fatores, entre eles resistência do vento ou
topografia do percurso. Os músculos estão adaptados e podem ser treinados
para atender às várias demandas da melhor forma possível. Em virtude do
grande número de exigências a que estão submetidos, não é surpreen-dente
a utilização de variadas estratégias para atender tais exigências.
Combustíveis necessários para o músculo
A energia possibilita as celulas musulares a realização do trbalho . Ela
somente pode ser usada na forma de ATP . Todos os processos musculares
que dependem de energia sao ativados pela energia lançada quando o ATP é
convertido em ADP com a liberação de um grupo fosfato inorgânico (PO43-,
P5); isso se aplica aos processos de bombeamento que mantêm os
gradientes de íon nas membranas musculares e aos meca-nismos contráteis
que fazem o músculo "se mover". Existe apenas uma pequena quantidade de
ATP nas células musculares, cerca de 5 mmol/kg. Isso equivale a
aproximadamente 3,4 g; portanto, nos 20 kg do sistema musculoesquelético
de um homem jovem saudável há um total de 70 g de ATP. A maioria das
atividades, no entanto, utilizam apenas uma parte do total da massa muscular,
muito menos do que o disponível. Nunca acon-tece de o conteúdo de ATP do
músculo cair para um valor abaixo de um terço. Mesmo se ele chegasse a
zero, a quantidade de energia disponível seria muito pequena, suficiente
apenas para um segundo de exercício de in-tensidade máxima. Já que o
conteúdo é tão pequeno e precisa ser mantido, o ATP presente no músculo
não pode ser considerado uma reserva de energia. Reservas de ATP
suficientes para suportar o exercício por mais de uns poucos segundos
imporiam uma carga de peso insupor-tável. O músculo realmente dispõe de
uma segunda fon-te de energia prontamente disponível na forma de CP
—(recline phosphate (fosfato de creatina), presente na célula muscular, em
concentração aproximadamente três a qua-tro vezes maior do que a do ATP
(Figura 2.1). Enquanto o conteúdo muscular de ATP é estritamente regulado,
o de CP pode cair para quase zero após poucos segundos de exercício
máximo. A ressíntese de ATP a partir do ADP por meio da transferência de
um grupo fosfato do CP é catalisada pela enzima creatina quinase em uma
reação extremamente rápida. Ess. mecanismos podem forne-cer energia
muito rapidamente e, portanto, dar suporte à liberação de grande quantidade
de energia. Sua capaci-dade. porém, é limitada — não é possível sustentar
um nível alto por muito tempo (Tabela 2.1). Para exercícios mais prolongados,
deve ser usado um combustível alternativo.
2 minutos para atingir seu valor máximo. A taxa máxima de fornecimento de
energia do sistema aeróbio paru 0 exercício também é bastante baixa em
relação às taxas dr demanda de energia em exercícios de alta intensidade
(Tabela 2.21•Já a duração da atividade de intensidade má-xima é
drasticamente limitada, pois a fadiga surge logo. Estudos sobre músculos de
animais impedidos de reali-zar a ressíntese de ATP mostram que a
quantidade do trabalho realizável é muito pequena — somente cerca de três
contrações normais são possíveis sob asas condi-ções. No entanto, a
atividade máxima da enrima creatina quinam, que transfere utn grupo fosfato
do fosfato de creatina (CP) para o ADP, resultando na ressintese do ATP, é
maior do que a ATPase que catalisa a quebra de ATP em ADP. Isso garante
que o conteúdo de ATP do músculo permaneça alto desde que haja CP
adequado disponível. Somente quando o conteúdo de CP cai para menos da
metade do valor registrado no repouso, toma-se aparente a queda no nível dc
ATP. Sc apenas algumas poucas contrações musculares estiverem envolvida,
e a duração do exercício não for superior a um ou dois se-gundo, toda a
energia exigida será fornecida por emas fontm. No período pós-exercício, o
conteúdo de ATP e de CP nos músculos retorna ao nível normal dentro de
poucos minutos. A energia utilizada para ressíntese deri-va do metabolismo
oxidativo. Quando a duração do exercício é aumentada para uns poucos (5 a
10) segundo, observam-se quedas significa-tivas no conteúdo de C, de ATP
dos músculos. Ante-riormente, pensava-se que nenhum lactato era produzi-do
em exercícios cum duração inferior a 10 segundos, mas foi demonstrado que
o sprimem uma distincia de 40 metros (em aproximadamente cinco segundos)
causa grande aumento no conteúdo dc lactato dos músculos quadríceps.
Nesse estudo, não foi registrada alteração no conteúdo de ATP dos músculos,
mesmo quando a distancia da corrida em alta velocidade estendia-se por 100
in. O conteúdo de CP dos mtlsculos caiu significati-vamente após 40 m dc
sprint, mas não continuou a cair quando a distincia foi aumentada, o que
indica que a quebra de CP não contribuiu para o fornecimento de energia
nesse estágio. Em uma tarefa cíclica máxima com duração de 30 segundo, a
quebra de CP e a formação de lactato pela glicólise contribuem, quase na
mesma medi-da, para a demanda total de energia durante os primeiros seis
segundos do exercício. Somente cerca de 35% do conteúdo de CP dos
Imiscui.. usados nos primeiros seis segundos do exercício: uma substancial
contribui-ção posterior é feita ao longo d. próximos 24 segundo, durante os
quais a potência da largada diminui progres-sivamente. O conteúdo de ATP
dos músculos permane-ce praticamente inalterado após seis segundos, mas
cai quase pela metade no final do período de 30 segundos.
Grandes quantidades de glicogénio sio usadas, com re-duções de cerca de
16% do valor de repouso após seis segundos e 30% ap. 30 segundos. Essas
descobertas sugerem que as principais demandas da reserva de glico-génio
muscular são feitas durante sessões de treitumen-to que consistem em
múltiplos sprints curtos. A taxa de fornecimento de energia por meio da
glico-genólise normalmente não é limitada polo disponibilida-de de glicogénio
no músculo. Mesmo no caso de exerci-cios máximos, grandes quantidades dc
glicogénio permanecem nos músculos no momento Lia fadiga. No entanto, se
forem executados sprints remidos, o conte, do de glicogénio dos museu!os
será reduzido. Em parti-cular, as fibras musculares do Tipo Ilx, que tim alta
ca-pacidade de redução da glicogenolise, podem perder a maior parte de seu
glicogénio. Quando isso acontece, a habilidade de sprimfien seriamente
prejudicada. Portan-to, antes do exerckio, é importante garantir que os
mús-culos tenham reservas adequadas de glicogénio. Sc hou-ver previsão de
realização de treinamento ou competi,. de alta intensidade em vátios dias
consecutivos, a reposi-ção dessas reservas por meio da ingestão de
alimentação rica em carboidratos é essencial para garantir o desem-penho
ótimo. A necessidade dealta ingestão de CHO é bem aceita entre . atletas dc
resisténcia, mas sprinters c jogadores geralmente não reconhecem que as
reservas de glicogénio dos músculos podem ser substancialmen-te
depletadas durante o treinamento e competições. Por isso, devem ser
repostas. Sabe-se, de longa data, que a velocidade máxima al-cançada por
um sprinter de elite com, a declinar no final da corrida de 100 m c em testes
máximos no ciclocrOme-tro, o pico da poténcia de largada é observado em 1 a
3 segundos após o inicio do exerc.°. Agora, as razões desse fato tomaram-se
evidentes. Na fase inicial de acckração, a maior pane da energia é derivada
da quebra de CP; apuís uns poucos segundo, o conteúdo de CP do músculo
cai até o ponto em que 3 Usa dc ressintese do ATP por esse mecanismo não
pode sa sustentada. Ou ase imediatamente, durante o exercício, a taxa da
glicólise aumenta drastica-mente, mas a taxa máxima de produção dentel,
perma-nece menor do que a que pode ser alcançada pela transfe-rencia dos
gnipos fosfates do CP (Tabelas 2.1 c 2.21• Na maioria dos jogos de campo,
como o futebol, o padrão da atividade consiste em sprirm que não duram mais
de poucos segundos (tipicamente 1 a 2 segundos), seguidos dc recuperação.
Durante essas expio.es de alta intensidade, a maior parte da energia é
fornecida pelo CP; nesse caso a glicólise contribui mais à medida que a
distancia aumenta ou quando não há recupera-ção completa em relação ao
sprinl anterior. A rcsráttesc do CP após o exercício costumava ser registrada
como compl. dentro dc poucos minutos após o trabalho.
A manipulação dos padrões de dieta e exercício pode fazer com que o
conteúdo de glicogénio do fígado e do músculo varie enormemente. Além de
suas reservas de glicogénio, o figado pode liberar a glicose produzida no
processo de gliconcogénese, no qual a glicose é sinteti-zada a partir de outros
substratos, como lactato e mino-ácidos c glicerol derivado dos triglicerídeos.
Embora o processo seja relativamente dispendioso em termos de energia
—12 moléculas de ATP são necessárias para cada molécula de glicose
produzida —, a gliconeogénese pode ser responsável por mais da metade da
glicose liberada pelo ligado em algumas situações c paniculasnente
im-portante nos exercícios prolongados, no caso de reserva de glicogènio do
ligado sofrer redução. O fornecimento dos precursores gliconcogénicos
geralmente aumenta durante os exercícios e em casos de inanição. Eis duas
das situações em que é necessário disponibilizar uma quantidade extra de
carboidrato. Nem todo o lactato produzido pelas libras muscula-res ativas é
usado pelo ligado para a gliconcogênese. Embora o músculo seja geralmente
um produtor de lac-tato, ele também tem alta capacidade de oxidação dessa
substãnda. As células musculares do coração são excep-cionalmente
eficientes na tarefa de usar o lactato como combustível para fornecimento de
energia, mas o siste-ma musculoesquelético, especialmente as fibras
muscu-lares do Tipo I, também podem realizar essa função. Durante muitos
exercícios, o lactato produzido por um músculo que esteja trabalhando com
alta intensidade é absorvido e oxidado por ou. músculo. Isso também pode
acontecer dentro de um mesmo músculo: o lactato liberado por uma fibra
muscular pode ser absorvido e usado como combustível para oxidação por
outra fibra dentro do mesmo músculo sem nunca chegar à corrente sangüínea.
1.° depende das características bioquímicas das fibras musculares, que
determinam as capacidades relativas para produção e oxidação de lactas, e
dos pa-drões de recrutamento das fibra. O significado da com-posição da fibra
muscular para o desempenho no exercí-cio e para a utilização do substrato é
explicado mais detalhadamente no Comentário do Especialista 2.1. O
músculo também tem a capacidade de obter ener-gia a partir da oxidação da
gordura em fossos de ácidos gr.. !NTes derivados de triglicerídeos: cada
molécula de triglicerideo pode ser quebrada para liberar três molé-culas dc
addos graos e uma de glicerol. O corpo arma-zena grand.quantidad. de
niglieerídeos no tecido adi-poso e em volume muito menor, no interior das
próprias células musculares. Mais uma vez. a grandeza dessas re-servas
varia bastante entre os indivíduos, embora, ao con-trário das reservas de
carboidrato do cor, elas não se-jam suscetíveis a grandes mudanças de curso
prazo. Os
ácidos graxos livres liberados do tecido adiposo são trans-portados paro o
músculo no plasma e ligam-se à albumi-na. Dentro das células musculares, os
ácidos graxos são oxidados em Bióxido de carbono c água. A taxa de
pro-dução de energia por meio da oxidação da gordura, no entanto, é muito
menor do que aquela que pode ser al-cançada pela oxidação dos carboidrat..
A quantidade de energia liberada por unidade de oxigénio consumida também
é menor para a gordura (19,7 kl& 0,-114,9 kcal/ 1. 0,1) do que para o
carboidrato (21,4 k111. 0,-.)5,35 kcall 0,1). Traduzida em termos de maratona,
essa di-ferença pode ser altamente significativa. Um corredor dc 70 kg que
complete a corrida cm aproximadamente 21.130min precisa de uma potência
de cerca de 80 kl/min (20 kcal/min) durante todo o percurso. Se a oxidação do
carboidrato (C110 — carbohydraie oxidariam) fornecer toda a energia
necessária, o consumo de oxigénio será dc apro-ximadamente 3,74 IJmin. Por
outro lado, um consumo de oxigênio da ordem de 4,06 Um in seria necessário
caso a oxidação da gordura fornecesse toda a energia. Partin-do de uma
suposta absorção máxima de oxigênio de 5 L/ mito, a oxidação C110 exigiria
que o corredor utilizasse 75% de seu máximo, enquanto seriam necessários
81% se a gordura fosse o único combustível. A principal van-tagem do uso da
gordura como combustível é a extrema eficiência de sua forma de
armazenagem — ela é liberada aproximadamente em 38 lç(Ig (9 1.110; e o
cuboidrato, em 16 0/g (4 kcal/g). Cada grama de CII0 armazenado também
retém alguma água adicional em razão de seu efeito osmótico, o que provoca
posterior diminuição da eficiência ou da"capacidade de compactação" do
CHO como reserva energética. O guio energético de correr uma maratona é
de aproximadamente 12.000 kl (3.000 kcal); se esse gasto for coberto apenas
pela oxidação das gordura, a quantidade total de gordura necessária será de
320 g. Por outro lado, seriam necessárias 750 g de Cl 10 c água assodada
adicional (algo em torno de 2 kg) caso a oxidação do CII0 fosse a única fonte
dc energia. Deixando de lado considerações sobre o peso 3 ser car-regado,
essa quantidade de Cl 10 excede a quantidade total normalmente
armazenada no fígado c n. múscu-los. A capacidade total de armazenamento
de gordura é extremamente grande. Na maioria das situações, a quan-tidade
de energia armazenada na forma de gordura exce-de em muito a demanda de
qualquer exercido (Tabela 2.3). Todos estes combustíveis são usados pelo
músculo para produzir energia durante o exercício, mas a propor-ção na qual
ele contribui para o total de energia gasta dependerá de diversos fatores
incluindo a intensidade e a duração do exercício, o estado nutricional e as
caracte-rísticas bioquímicas e fisiológicas d. indivíduo.
Mais recentemente, porém, foi mostrado que o conteú-do de CP dos músculos
somente retoma ao nível inicial 60 minutos após um exercício de alta
intensidade, no qual a exaustão tenha sido alcançado após cerca de très
mi-nutos. À for executado um segundo de sprút antes da recuperação dos
níveis de CP, a velocidade c a duração podem sofrer redução. O retorno aos
níveis anterior. de CP, durante a recuperação, não sofrerão atraso, caso o
exeiríci o seja de baixa intensidade, embora isso aumente a demanda de
energia total dos músculos. À medida que o exercício sc prolonga,
contiibuição da glicélisepara a produção de energia também aumen-ta,
levando a uma acumulação de lactato, como produto final, no músculo e no
sangue. Em exercícios com dura-ção entre 10 segundos e 2 A 3 minutos, a
gliálise anae-róbia é a fonte mais importante de enegia, Etn eventos ais) o
metabolismo oxidativo tornn-se gradual-mente mais Importante (Tabela 2,4).
Quando n duração do exercício excede 2 a 3 minutos, os processos aeróbios
fornecem mais da metade da energia total exigida.. eventos mais curtos, a
maior parte do combustível é tis, da na fonna do glicogênio dos músculos,
mas a glicose derivada do sangue tomn-se mais importante à medida que a
duração da atividade aumenta. No pl existente no músculo, o ácido kírie°
fonnado pela glicdlise dissocia-se quase que completamente para fonnar o
âion do lactato carregado negativamente e o próton (um fon de hidrogénio
carregado positivamente, I I.). Alguns desses pnStons são armazenados no
múscu-lo e outros deixam o músculo, mas se o exercício for su-ficientemente
intenso e prolongado, acumulação de pátons faz com que o pl I intramuscular
caia. Isso pode reduzir a taxa de produção de energia por meio da glieó-lise
corno resultado da inibição da fosfofnuoquinase (PM( — phosphofrudokinase),
uma das enzimas-chave, embora outras altera,. nos músculos estimulem a
atividade da PFK. Tal ação também pode interferir mais diretamente no
processo contrátil no interior do músculo. No entan-to, seja qual for o
mecanismo envolsido, o resultado final é uina sensação subjetiva de fadiga c
incapacidade de continuar o exercício.
Um dos efeitos mais impressionantes treinamen-to de resistência é o aumento
da taxa de realizaçáo do trabalho antes que ocorra acumulação significativa
de lactato c À prótons nos músculos c no sangue. Uma velocidade de corrida
que, em indivíduos não-treinados, resulte em alta taxa de glicólise anaeróbia
com sua res-pectiva produção de lactato, em queda do pl 1 dos mús-culos e
em fadiga pode ser atingida, por indivíduos uri-nados, com pouca ou nenhuma
gliálise anaeróbia (Figura 2.2).
ULTILIZAÇÃO DOS SUBSTRTOS EM EXERCÍCIOS PROLONGADOS
Durante exercícios prolongados com veloddade cons-tante, o másculo
depende quase inteiramente do meta-bolismo de oxidação para produzir
energia. A exceção está nos primeiros minutos do exercício, quando o
me-tabolismo anaeróbio contribui para a produção de ener-gia até um estado
mais ou menos regular de consumo de oxigênio a ser atingido. Na situação
competitiva, é claro, a intensidade do exercício raramente é constante, e o
me-tabolismo anaeróbio pode ser exigido durante corridas prolongadas com
pr.ença de explosões táticas durante o evento, subidas fortes ou sprints de
chegada.. mui-tos jogos, a duração total do exercício gira em tomo de 90
minutos; a absorção de oxigênio normalmente sofre elevação durante esse
período, mas a demanda imediata de energia para as pequenas explosões
curtas silo atendi-das pelo metabolismo anaeróbio. O metabolismo oxidati-vo
fornece energia para a ressíntese do AT, do CP e para a remoção do lactato
durante os períodos de Reuperação.
Fatores fisiológicos que afetam o metabolismo durante os exercícios
A capacidade de executar exercícios e a resposta me-tabólica variam
bastante de um indivíduo para outro. Muitos fatores contribuem para essas
diferenças, parti-cularmente visíveis em atletas de elite. A chave de um sprint
bem-sucedido é a habilidade de gerar alta potência de largada. Os velocistas
de elite apresentam grande massa muscular e capacidade de produção de
energia anaeró-bia altamente desenvolvida. Os músculos de atletas de
resis0ncia não são desenvolvidos, mas têm grande capa-cidade de
metabolismo aeróbio. Esses atletas também têm um sistema cardiovascular
extremamente eficaz na tare-fa de fornecer oxigênio aos tnúsculos. A medição
do con-sumo máximo de oxigênio (:10,máx.) mostra que os ve-locistas
geralmente atingem valores pouco superimes aos alcançados por indivíduos
não-treinados, enquanto o VO,nuix. de atletas de resistência pode chegar a
duas vezes mais. A resposta fisiológica e bioquímica ao oca, ci o é
determinada, em grande parte, pela fração do VO,máx. do indivíduo no
exercício. Correr a uma velo-cidade que requer 100% de /02ntáx. de ut,
indivíduo sedentário pode exigir menos de 50% do VO,Imix, de utn corredor
de distancia. Nos esportes em que a técnica é imponantc, tais como natação
ou esqui cross-coantry, as diferenças entre o competidor de elite e o novato
são ainda mais marcantes. Se, por um lado, a fadiga ocorre poucos minutos
após o inicio do exercício que exige 100% de VO2mOx., o exercício realizado
com 50% do ,702miix. apresenta um nível razoavelmente confortável de
esfor-ço, que pode ser prolongado por várias horas. A resposta metabólica ao
exercido também é inflo enciada pelas características bioquímicas dos
músculos que executam o trabalho. Embora o músculo geralmen-te seja
considerado um tecido homogêneo, as fibras do sistema musculoesquelético
podem ter diferentes pro-priedades bioquímicas c contráteis. As fibras
muscula-r. do Tipo I etn geral sai chamadas de oxidativas ou
de contração lenta, enquanto as do Tipo II, de glicolíti-cas ou de contração
rápida (ver Comentário do Especia-lista 2.1). Apesar de parecerem mais úteis,
as classifica-ções baseadas na velocidade de contração dos músculos ou nas
atividades das enzimas podem, na verdade, indu-zir a erros. 'rodas as fibras
do Tipo II tem capacidade gli-colftica relativamente alta, mas algumas delas,
as do 'I'ipo lla, também têm capacidade oxidativa. Até mesmo pode ser maior
do que a das fibras do Tipo I. As fibras do Tipo II, antigamente chamadas de
fibras do Tipo Ilb, apresen-tam capacidade oxidativa baixa c unta alta
capacidade gli-colítica. As fibras do Tipo I recebem bons suprimentos de
sangue por causa do grande número de capilares ao redor de cada uma delas;
também dispõem de alta capa-cidade , oxidar uma série de substratos,
inclusive o glicogênio, a glicose do sangue, o lactato e as gorduras. As fibras
musculams estão organizadas em unidades motoras. Todas as fibras de uma
unidade motora perten-cem ao mesmo tipo e são servidas pelo mesmo nervo.
Por essa ralo, são ativadas simultaneamente. O padrão de recrutamento da
fibras musculares 0 determinado pelo esforço exigido e organizado de tal
forma que as unidades motora compostas de fibras do Tipo I são re-crutadas
primeiro. Somente as unidades motoras sufi-cientes para realizar a tarefa são
ativadas. Em exercícios de baixa intensidade, isso pode ser alcançado pela
ativa-ção de algumas fibras do Tipo 1, sem envolvimento das do Tipo Il. Para
o caso de a tarefa exigir muita força, as fibras do Tipo II também são
recrutadas (ver Comentá-rio do Especialista 2.1). Dessa forma, os padrões do
tnetabolistno dos subs-tratos observado durante os exercícios podem ser
expli-cados, em grande parte, pelas características bioquitnicas das fibras
musculares e por seus padrões de recrutamen-to. As características
bioquímicas das fibras musculares podem ser modificadas pelos padrões de
uso ou desuso impostos sobre elas, mas as velocidades de contração são
relativamente fixas. O trcinatnento de resistência tem o efeito de aumentar a
capacidade de todos os tipos de fi-bras musculares para o metabolkmo
oxidativo e pode levar as fibras do Tipo 11 de indivíduos bem-treinados a
dotarem-se de uma capacidade cie oxidação maior do que as fibras do Tipo 1
de um indivíduo sedentário.
Utilização de substratos em exercícios de alta intensidade
Na transição do descanso para o exercício máximo, a taxa de movimentação
de energia nos músculos exigidos pode ser mil vezes maior. O fomedtnento
de oxigênio para os músculos que realizam o trabalho aumenta, betn
lentamente, apenasno começo do exercido e leva de 1 a 2 minutos para
atingir seu valor máximo. A taxa máxima de fornecimento de energia do
sistema aeróbio paru 0 exercício também é bastante baixa em relação às
taxas dr demanda de energia em exercícios de alta intensidade (Tabela
2.21•Já a duração da atividade de intensidade má-xima é drasticamente
limitada, pois a fadiga surge logo. Estudos sobre músculos de animais
impedidos de reali-zar a ressíntese de ATP mostram que a quantidade do
trabalho realizável é muito pequena — somente cerca de três contrações
normais são possíveis sob asas condi-ções. No entanto, a atividade máxima
da enrima creatina quinam, que transfere utn grupo fosfato do fosfato de
creatina (CP) para o ADP, resultando na ressintese do ATP, é maior do que a
ATPase que catalisa a quebra de ATP em ADP. Isso garante que o conteúdo
de ATP do músculo permaneça alto desde que haja CP adequado disponível.
Somente quando o conteúdo de CP cai para menos da metade do valor
registrado no repouso, toma-se aparente a queda no nível dc ATP. Sc apenas
algumas poucas contrações musculares estiverem envolvida, e a duração do
exercício não for superior a um ou dois se-gundo, toda a energia exigida será
fornecida por emas fontm. No período pós-exercício, o conteúdo de ATP e de
CP nos músculos retorna ao nível normal dentro de poucos minutos. A
energia utilizada para ressíntese deri-va do metabolismo oxidativo. Quando a
duração do exercício é aumentada para uns poucos (5 a 10) segundo,
observam-se quedas significa-tivas no conteúdo de C, de ATP dos músculos.
Ante-riormente, pensava-se que nenhum lactato era produzi-do em exercícios
cum duração inferior a 10 segundos, mas foi demonstrado que o sprimem
uma distincia de 40 metros (em aproximadamente cinco segundos) causa
grande aumento no conteúdo dc lactato dos músculos quadríceps. Nesse
estudo, não foi registrada alteração no conteúdo de ATP dos músculos,
mesmo quando a distancia da corrida em alta velocidade estendia-se por 100
in. O conteúdo de CP dos mtlsculos caiu significati-vamente após 40 m dc
sprint, mas não continuou a cair quando a distincia foi aumentada, o que
indica que a quebra de CP não contribuiu para o fornecimento de energia
nesse estágio. Em uma tarefa cíclica máxima com duração de 30 segundo, a
quebra de CP e a formação de lactato pela glicólise contribuem, quase na
mesma medi-da, para a demanda total de energia durante os primeiros seis
segundos do exercício. Somente cerca de 35% do conteúdo de CP dos
Imiscui.. usados nos primeiros seis segundos do exercício: uma substancial
contribui-ção posterior é feita ao longo d. próximos 24 segundo, durante os
quais a potência da largada diminui progres-sivamente. O conteúdo de ATP
dos músculos permane-ce praticamente inalterado após seis segundos, mas
cai quase pela metade no final do período de 30 segundos.
Grandes quantidades de glicogénio sio usadas, com re-duções de cerca de
16% do valor de repouso após seis segundos e 30% ap. 30 segundos. Essas
descobertas sugerem que as principais demandas da reserva de glico-génio
muscular são feitas durante sessões de treitumen-to que consistem em
múltiplos sprints curtos. A taxa de fornecimento de energia por meio da
glico-genólise normalmente não é limitada polo disponibilida-de de glicogénio
no músculo. Mesmo no caso de exerci-cios máximos, grandes quantidades dc
glicogénio permanecem nos músculos no momento Lia fadiga. No entanto, se
forem executados sprints remidos, o conte, do de glicogénio dos museu!os
será reduzido. Em parti-cular, as fibras musculares do Tipo Ilx, que tim alta
ca-pacidade de redução da glicogenolise, podem perder a maior parte de seu
glicogénio. Quando isso acontece, a habilidade de sprimfien seriamente
prejudicada. Portan-to, antes do exerckio, é importante garantir que os
mús-culos tenham reservas adequadas de glicogénio. Sc hou-ver previsão de
realização de treinamento ou competi,. de alta intensidade em vátios dias
consecutivos, a reposi-ção dessas reservas por meio da ingestão de
alimentação rica em carboidratos é essencial para garantir o desem-penho
ótimo. A necessidade de alta ingestão de CHO é bem aceita entre . atletas dc
resisténcia, mas sprinters c jogadores geralmente não reconhecem que as
reservas de glicogénio dos músculos podem ser substancialmen-te
depletadas durante o treinamento e competições. Por isso, devem ser
repostas. Sabe-se, de longa data, que a velocidade máxima al-cançada por
um sprinter de elite com, a declinar no final da corrida de 100 m c em testes
máximos no ciclocrOme-tro, o pico da poténcia de largada é observado em 1 a
3 segundos após o inicio do exerc.°. Agora, as razões desse fato tomaram-se
evidentes. Na fase inicial de acckração, a maior pane da energia é derivada
da quebra de CP; apuís uns poucos segundo, o conteúdo de CP do músculo
cai até o ponto em que 3 Usa dc ressintese do ATP por esse mecanismo não
pode sa sustentada. Ou ase imediatamente, durante o exercício, a taxa da
glicólise aumenta drastica-mente, mas a taxa máxima de produção dentel,
perma-nece menor do que a que pode ser alcançada pela transfe-rencia dos
gnipos fosfates do CP (Tabelas 2.1 c 2.21• Na maioria dos jogos de campo,
como o futebol, o padrão da atividade consiste em sprirm que não duram mais
de poucos segundos (tipicamente 1 a 2 segundos), seguidos dc recuperação.
Durante essas expio.es de alta intensidade, a maior parte da energia é
fornecida pelo CP; nesse caso a glicólise contribui mais à medida que a
distancia aumenta ou quando não há recupera-ção completa em relação ao
sprinl anterior. A rcsráttesc do CP após o exercício costumava ser registrada
como compl. dentro dc poucos minutos após o trabalho.
Mais recentemente, porém, foi mostrado que o conteú-do de CP dos músculos
somente retoma ao nível inicial 60 minutos após um exercício de alta
intensidade, no qual a exaustão tenha sido alcançado após cerca de très
mi-nutos. À for executado um segundo de sprút antes da recuperação dos
níveis de CP, a velocidade c a duração podem sofrer redução. O retorno aos
níveis anterior. de CP, durante a recuperação, não sofrerão atraso, caso o
exeiríci o seja de baixa intensidade, embora isso aumente a demanda de
energia total dos músculos. À medida que o exercício sc prolonga,
contiibuição da glicélise para a produção de energia também aumen-ta,
levando a uma acumulação de lactato, como produto final, no músculo e no
sangue. Em exercícios com dura-ção entre 10 segundos e 2 A 3 minutos, a
gliálise anae-róbia é a fonte mais importante de enegia, Etn eventos ais) o
metabolismo oxidativo tornn-se gradual-mente mais Importante (Tabela 2,4).
Quando n duração do exercício excede 2 a 3 minutos, os processos aeróbios
fornecem mais da metade da energia total exigida.. eventos mais curtos, a
maior parte do combustível é tis, da na fonna do glicogênio dos músculos,
mas a glicose derivada do sangue tomn-se mais importante à medida que a
duração da atividade aumenta. No pl existente no músculo, o ácido kírie°
fonnado pela glicdlise dissocia-se quase que completamente para fonnar o
âion do lactato carregado negativamente e o próton (um fon de hidrogénio
carregado positivamente, I I.). Alguns desses pnStons são armazenados no
múscu-lo e outros deixam o músculo, mas se o exercício for su-ficientemente
intenso e prolongado, acumulação de pátons faz com que o pl I intramuscular
caia. Isso pode reduzir a taxa de produção de energia por meio da glieó-lise
corno resultado da inibição da fosfofnuoquinase (PM( — phosphofrudokinase),
uma das enzimas-chave, embora outras altera,. nos músculos estimulem a
atividade da PFK. Tal ação também pode interferir mais diretamente no
processo contrátil no interior do músculo. No entan-to, seja qualfor o
mecanismo envolsido, o resultado final é uina sensação subjetiva de fadiga c
incapacidade de continuar o exercício.
Um dos efeitos mais impressionantes treinamen-to de resistência é o aumento
da taxa de realizaçáo do trabalho antes que ocorra acumulação significativa
de lactato c À prótons nos músculos c no sangue. Uma velocidade de corrida
que, em indivíduos não-treinados, resulte em alta taxa de glicólise anaeróbia
com sua res-pectiva produção de lactato, em queda do pl 1 dos mús-culos e
em fadiga pode ser atingida, por indivíduos uri-nados, com pouca ou nenhuma
gliálise anaeróbia (Figura 2.2).
UTILIZAÇÃO DOS SUBSTRATOS EM EXERCICIOS PROLONGADOS
Durante exercícios prolongados com veloddade cons-tante, o másculo
depende quase inteiramente do meta-bolismo de oxidação para produzir
energia. A exceção está nos primeiros minutos do exercício, quando o
me-tabolismo anaeróbio contribui para a produção de ener-gia até um estado
mais ou menos regular de consumo de oxigênio a ser atingido. Na situação
competitiva, é claro, a intensidade do exercício raramente é constante, e o
me-tabolismo anaeróbio pode ser exigido durante corridas prolongadas com
pr.ença de explosões táticas durante o evento, subidas fortes ou sprints de
chegada.. mui-tos jogos, a duração total do exercício gira em tomo de 90
minutos; a absorção de oxigênio normalmente sofre elevação durante esse
período, mas a demanda imediata de energia para as pequenas explosões
curtas silo atendi-das pelo metabolismo anaeróbio. O metabolismo oxidati-vo
fornece energia para a ressíntese do AT, do CP e para a remoção do lactato
durante os períodos de Reuperação.