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25/10/2016 1 Unidade IV – Eletroterapia Revisão Neurofisiologia Prof. Christiano Bittencourt Machado Universidade Estácio de Sá SDE0530 – Eletrotermofototerapia Fisioterapeuta – Universidade Estácio de Sá – Campus Friburgo Doutor em Física Acústica – Universidade de Paris 6 – França Doutor em Engenharia Biomédica – COPPE/UFRJ Um pouco de História... 25/10/2016 2 Revisando Neurofisiologia... A Neurotransmissão • A informação no SNC é transmitida em sua maior parte na forma de potenciais de ação, ou “impulsos nervosos”. • Sinapses (comunicação entre neurônios): – Química: o primeiro neurônio secreta por seu terminal a substância química chamada neurotransmissor (EX: acetilcolina – Ach, norepinefrina, epinefrina, histamina, ácido gama- aminobutírico ou GABA), que vai atuar em proteínas receptoras, presentes na membrana do neurônio subsequente, para promover excitação, inibição, ou ainda modificar de outro modo a sensibilidade dessa célula. 25/10/2016 3 – Elétrica: canais que conduzem eletricidade de uma célula para outra, sendo a maior parte consistindo de pequenas estruturas tubulares proteicas chamadas junções comunicantes (gap). Comum na musculatura lisa visceral e estriada cardíaca. • Condução “unidirecional”: SEMPRE do neurônio pré-sináptico para o neurônio pós- sináptico. – Estímulo aferente: dos receptores e órgãos sensoriais até o SNC. – Estímulo eferente: do SNC aos receptores e órgãos. 25/10/2016 4 Anatomia Fisiológica da Sinapse 25/10/2016 5 • Papel dos íons Ca2+: a membrana pré- sináptica possui muitos canais de cálcio dependentes de voltagem. Quando o potencial de ação (a seguir) despolariza essa membrana, abrem-se os canais de Ca2+, propiciando a entrada desses íons: – Os Ca2+, por sua vez, fazem com que os sítios de liberação na membrana pré-sináptica se abram, liberando os neurotransmissores para a fenda sináptica. Transmissão neuromuscular - a placa motora 25/10/2016 6 Potencial de membrana • O potencial de ação (PA) se propaga através de uma corrente iônica � corrente gerada por um fluxo de íons; • Para manter o potencial de repouso, a membrana faz uso da bomba de sódio e potássio (transporte ativo, com gasto de energia): – Para cada 3 Na+ que são enviados para fora da célula, 2 K+ são bombeados para dentro, mantendo o meio intracelular negativo em comparação com o meio extracelular. 25/10/2016 7 • A corrente iônica ocorre quando uma voltagem aplicada sobre a membrana abre os canais rápidos de Na, levando a uma entrada rápida desses íons por difusão na célula, invertendo a polaridade da membrana; • Essa inversão (despolarização) se propaga por toda a membrana; • A bomba de Na/K é a responsável por repolarizar a membrana após a passagem da corrente: 25/10/2016 8 • SOMAÇÃO ESPACIAL: diversos terminais pré- sinápticos geralmente são estimulados ao mesmo tempo, para atingir o limiar de disparo. • SOMAÇÃO TEMPORAL: descargas sucessivas devem ocorrer rápido o bastante, para se somarem e deflagarem o PA. Quanto maior a velocidade de estimulação, maior será o potencial pós-sináptico. Sensações somáticas: tato, posição, dor, temperatura • Sensações somáticas podem ser classificadas em mecanorreceptivas, termorreceptivas e da dor. • Também podem ser classificadas como exterorreceptivas, proprioceptivas, viscerais e profundas. 25/10/2016 9 I) Tato e Posição Corporal – Terminações nervosas livres (TNL's): encontradas em toda a pele e em muitos tecidos, detectam tato e pressão; – Corpúsculo de Meissner : presente na pele glabra, abundantes nas pontas dos dedos, nos lábios e em outras áreas da pele. Adaptação rápida; – Discos de Merkel: ponta dos dedos e outras áreas com muitos corpúsculos de Meissner. Transmitem sinal inicialmente forte mas que se adapta parcialmente, e em seguida, sinal mais fraco e contínuo; – Órgão terminal do pêlo: rápida adaptação, receptores táteis; – Terminações de Ruffini: terminações encapsuladas multirramificadas, se adaptando muito lentamente. Importante nos sinais de tato e pressão intensos. Encontradas nas cápsulas articulares e sinalizam o grau de rotação articular; – Corpúsculos de Pacini: situam-se imediatamente abaixo da pele e, profundamente, nos tecidos das fáscias. Estimulados apenas por compressão local rápida dos tecidos, porque se adaptam rápido. Importantes na detecção de vibração tecidual ou de outras alterações mecânicas rápidas. 25/10/2016 10 – Quase todos os receptores sensoriais especializados transmitem seus sinais pelas fibras nervosas do tipo Aβ (30 a 70 m/s). Ao contrário, receptores táteis como as TNL's, transmitem sinais por fibras Aδ (5 a 30 m/s). Algumas TNL's transmitem sinais por fibras C (sensação de cócegas). • Vias sensoriais para a transmissão dos sinais somáticos até o SNC: – Sistema da Coluna Dorsal-Lemnisco Medial (CDLM): transmite sinais ascendentes até o bulbo, principalmente pelas colunas dorsais da medula espinhal. Em seguida, depois que as vias fazem sinapse e cruzam para o lado oposto no bulbo, seguem pelo tronco cerebral até o tálamo, pelo lemnisco medial; • Composto por fibras grossas e mielinizadas que transmitem os sinais para o encéfalo com velocidades de 30 a 110 m/s; • Apresenta alto grau de organização espacial das fibras nervosas – transmitem sinais rapidamente, com fidelidade temporal e espacial; • Limitado aos tipos discriminativos das modalidades sensoriais mecanorreceptivas. 25/10/2016 11 Sinapses com os núcleos da coluna dorsal (grácil e cuneiforme), originando neurônios de segunda ordem, que cruzam para o lado oposto do tronco cerebral e ascendem pelos lemniscos mediais até o tálamo. No tálamo, as fibras terminam na área de retransmissão sensorial talâmica, o complexo ventrobasal. Daí, se projetam para o giro pós-central do córtex cerebral, que é chamado área somatossensorial primária, e também para uma área menor, no córtex parietal lateral, a área somatossensorial secundária. – Sistema Anterolateral: imediatamente ao entrarem na medula espinhal pelas raízes dorsais, fazem sinapse nos cornos dorsais da substância cinzenta medular, cruzando em seguida para o lado oposto da medula e ascendendo pelas colunas anterior e lateral. Terminam no tronco cerebral e no tálamo; • Composto por fibras mielinizadas mais finas, transmitindo sinais até 40 m/s; • Menor organização espacial; • Capacidade de transmitir amplo espectro de modalidades sensoriais, como dor, calor, frio, sensações táteis não discriminativas grosseiras etc. 25/10/2016 12 As fibras se originam nas lâminas I, IV, V e VI do corno dorsal. Cruzam imediatamente na comissura anterior da medula espinhal, para as colunas brancas anteriores e laterais do lado oposto e ascendem, pelos tratos espinotalâmicos anterior e lateral. A terminação superior ocorre: 1) Difusamente, nos núcleos reticulares do tronco cerebral; 2) Em dois complexos nucleares diferentes do tálamo, o complexo ventrobasal e os núcleos interlaminares. Daí, os sinais são transmitidos para o córtex somatossensorial junto com os sinais das colunas dorsais. 25/10/2016 13 Homúnculo sensorial Aspectos especiais da função somatossensorial – Quando o córtex somatossensorial de ser humano é destruído, a pessoa perde a maioria das sensibilidades táteis críticas, porém, leve grau de sensibilidade tátil grosseira reaparece � função do tálamo na sensação somática; – Além dos sinais somatossensoriais que chegam ao encéfalo, sinais corticífugos são transmitidos na direção oposta – controlando a intensidade da sensibilidade da aferência sensorial; – Dermátomos -campos segmentares de sensação: 25/10/2016 14 II) Dor • Dor classificada em: – Dor rápida: dentro de 0,1 s após o estímulo doloroso; – Dor lenta: começa somente após 1 s e, algumas vezes, vários minutos. • Receptores de dor são TNL’s; • Estímulos que excitam nociceptores: – Mecânicos – Térmicos – Químicos 25/10/2016 15 • Substâncias que excitam o tipo químico de dor: bradicinina, serotonina, histamina, K+, ácidos, Ach, enzimas proteolíticas; prostaglandinas e substância P aumentam sensibilidade das terminações; • Adaptação muito pequena; • Existem duas vias para dor na medula espinhal: – Trato neoespinotalâmico para dor rápida; – Trato paleoespinotalâmico para dor lenta. – Trato Neoespinotalâmico: fibras Aδ. Dores mecânica e térmica agudas. Terminam na lâmina I dos cornos dorsais da medula, e excitam neurônios de segunda ordem no trato neoespinotalâmico. Estes neurônios dão origem a fibras longas que cruzam imediatamente para o lado oposto, pela comissura anterior e depois ascendem para o encéfalo nas colunas anterolaterais; – Algumas fibras terminam nas áreas reticulares do tronco cerebral, mas a maioria segue até o tálamo sem interrupção no complexo ventrobasal, junto com as fibras da CDLM para sensações táteis, e daí para o córtex. – Glutamato: provável neurotransmissor de fibras Aδ. 25/10/2016 16 – Trato Paleoespinotalâmico: sistema mais antigo e transmite dor principalmente por fibras periféricas crônicas lentas tipo C; apesar de transmitir alguns sinais das fibras Aδ também; – As fibras periféricas terminam na medula espinhal quase que inteiramente nas lâminas II e III dos cornos dorsais (substância gelatinosa). Em seguida, a maior parte dos sinais passa por um ou mais neurônios de fibra curta, dentro dos cornos dorsais, antes de entrar principalmente na lâmina V. Daí, os últimos neurônios da série dão origem a axônios longos que se unem, em sua maioria, às fibras da via de dor rápida, passando primeiro pela comissura anterior para o lado oposto da medula, e depois para cima, em direção ao encéfalo, pela via anterolateral. 25/10/2016 17 – Substância P: provável neurotransmissor das terminações nervosas tipo C; – A via paleoespinotalâmica crônica lenta termina de modo difuso no tronco cerebral. Somente parte das fibras ascende até o tálamo. A maioria das fibras termina em uma dentre as três áreas: (1) nos núcleos reticulares do bulbo, da ponte e do mesencéfalo; (2) na área tectal do mesencéfalo profundamente até os colículos superior e inferior; ou (3) na região cinzenta periaquedutal, que circunda o aqueduto de Sylvius. – De áreas do tronco cerebral, vários neurônios de fibras curtas transmitem sinais ascendentes da dor pelos núcleos interlaminar e ventrolateral do tálamo e em direção a certas regiões do hipotálamo e outras regiões basais do encéfalo. 25/10/2016 18 Substância P: provável neurotransmissor – Em algumas referências, ainda se classifica o trato arquiespinotalâmico: trato multisináptico difuso, filogeneticamente o mais antigo. Os primeiros neurônios carregam sinais até a lâmina II e sobem à lâmina IV até VII. Daí, ascendem e descendem pela medula através de uma via multisináptica proprioespinhal em volta da substância cinzenta. Outras vias difusas ascendem às áreas intralaminares do tálamo e envia colaterais para o hipotálamo e sistema límbico. – Esse trato media reações à dor visceral, emocional e autonômicas. 25/10/2016 19 • Sistema de supressão de dor (Analgesia): – No encéfalo: áreas periventriculares e da substância cinzenta periaquedutal do mesencéfalo; núcleo magno da rafe (região inferior da ponte e superior do bulbo); e complexo inibitório da dor localizado nos cornos dorsais da medula. – Neurotransmissores envolvidos: serotonina e encefalina. – Sistema opióide encefálico: endorfinas e encefalinas: • Duas encefalinas são encontradas no tronco cerebral e na medula espinhal, e a β-endorfina está presente no hipotálamo e na hipófise. 25/10/2016 20 • Dor Referida: a pessoa sente dor em parte do corpo que fica distante do tecido causador da dor. – Motivo: ramos das fibras para a dor visceral fazem sinapse na medula espinhal, nos mesmos neurônios de segunda ordem que recebem os sinais dolorosos da pele. III) Temperatura • Receptores térmicos se localizam logo abaixo da pele; • Sensações: frio congelante, gelado, frio, indiferente, morno, quente e muito quente. • As diferentes fibras respondem de forma diferente a níveis distintos de temperatura. • Receptores térmicos se adaptam rapidamente – logo, são responsáveis por detectar alterações na temperatura. 25/10/2016 21 • Transmissão dos sinais: vias paralelas às vias da dor: os sinais cursam de modo ascendente e descendente no trato de Lissauer, terminando, principalmente, nas lâminas I, II e III dos cornos dorsais: – Após certo processamento por um ou mais neurônios da medula espinhal, os sinais cursam por longas fibras térmicas ascendentes que cruzam para o trato sensorial anterolateral oposto e terminam (1) em áreas reticulares do tronco cerebral e (2) no complexo ventrobasal do tálamo. – Alguns sinais podem também seguir para o córtex somatossensorial. Sistema Nervoso Motor (Nível Medular) • Substância cinzenta: área integrativa para os reflexos espinhais; • Os sinais sensoriais entram na medula pelas raízes sensoriais (posteriores); • Após entrar na medula, cada sinal sensorial trafega por duas vias: (1) termina na substância cinzenta, provocando reflexos espinhais segmentares locais e outros efeitos locais; (2) outro ramo transmite sinais para níveis superiores, na própria medula ou para o encéfalo. 25/10/2016 22 • Neurônios motores anteriores: localizados no corno anterior da medula: – Alfa: dão origem às fibras nervosas motoras grandes (Aα). A estimulação de uma só fibra nervosa excita de três a centenas de fibras musculares esqueléticas (unidade motora); – Gama: com metade do tamanho das fibras Aα, inervam as fibras intrafusais, do fuso muscular, auxiliando no controle do “tônus” muscular básico. • Interneurônios: presentes em todas as áreas da substância cinzenta medular. Responsáveis por interconexões medulares. Receptores Sensoriais Musculares • Fuso Neuromuscular: 25/10/2016 23 – Resposta “estática”: quando a região receptora do fuso é estirada lentamente, o número de impulsos transmitidos pelas terminações primária e secundária aumenta quase em proporção direta em relação ao grau de estiramento; – Resposta “dinâmica”: quando o comprimento do fuso aumenta rapidamente, a terminação primária apenas é fortemente estimulada. – Reflexo de estiramento dinâmico: via monossináptica. • Coativação dos neurônios α e γ: ativação simultânea dos neurônios após sinais enviados pelo encéfalo. • Função de amortecimento ou alisamento do movimento. 25/10/2016 24 – Sistema eferente gama é estimulado por sinais provenientes da região facilitatória bulboreticular do tronco cerebral, e secundariamente pelo: (1) cerebelo; (2) gânglios da base; (3) córtex cerebral. • Órgãos tendinosos de Golgi (OTG’s): – Auxilia no controle da tensão muscular; – Receptor encapsulado sensorial, pelo qual passam fibras tendinosas musculares; – Detecta alterações na tensão do músculo 25/10/2016 25 Sistema Nervoso Motor (Nível Cortical e Tronco Cerebral) • A maioria dos movimentos “voluntários” iniciados pelo córtex cerebral é produzida quando o córtex ativa “padrões” funcionais armazenados nas áreas cerebrais inferiores – medula, tronco cerebral, núcleos da base e cerebelo. Esses centros, por sua vez, enviam sinais de controleespecíficos para os músculos; • Para alguns tipos de movimentos, contudo, o córtex envia sinais diretamente para os neurônios motores anteriores da medula (principalmente para movimentos finos). Córtex Motor e Trato Corticoespinhal 25/10/2016 26 Eis o “homúnculo” que mora em sua mente! Transmissão córtex - músculos • Os sinais motores são transmitidos, diretamente, do córtex para a medula espinhal pelo trato corticoespinhal e, de modo indireto, por múltiplas vias acessórias que envolvem os núcleos da base, o cerebelo, e vários núcleos do tronco cerebral. – A via de saída mais importante do córtex motor é o trato corticoespinhal, ou trato piramidal. – As fibras piramidais se cruzam as pirâmides bulbares, descendo pelos tratos corticoespinhais laterais da medula espinhal. 25/10/2016 27 – Algumas das fibras não cruzam para o lado oposto no bulbo, mas passam ipsilateralmente, formando os tratos corticoespinhais ventrais da medula espinhal. Muitas das vias acabam cruzando para o lado oposto, em algum nível cervical (podendo estar relacionadas ao controle de movimentos posturais bilaterais, pelo córtex motor suplementar).
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