Fisiologia Músculo Esquelético Copia (2)

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Fisiologia 
Contração Muscular
 
 
 
 
 
REVISÃO – Células Musculares: convertem energia química (ATP) em mecânica (trabalho). O trabalho 
pode envolver a locomoção, o bombeamento de sangue ou a peristalse. 
esquelético e estriado cardíaco. Movimento: 
dependentes da elevação da [Ca++] intracelular. 
 
Fibra Muscular: é a própria célula muscular, que é revestida por endomísio. 
musculares recobertos por perimísio. 
conjuntivo dessas estruturas é rico em elastina e colágeno e sua função é transmitir o movimento das 
moléculas de actina e miosina ao esqueleto, de forma a movimentá
contrário destes últimos. Titina – proteína elástica que liga os filamentos grossos à linha
centrais ao arranjo hexagonal de filamentos finos.
 
Actina: várias moléculas de actina (actina G 
actina F (filamentar). Nebulina – proteína paralela e próxima à actina F que regula seu comprimento. 
Tropomiosina – proteína cujos dímeros cobrem os sítios de ligação da miosina à molécula de actina. 
de Troponina – formado por três subunidades que está presente sobre cada dímero d
Influencia na posição da tropomiosina sobre a actina. 
ajuda a tropomiosina a inibir a ligação da actina com a miosina. 
promovendo o descobrimento dos sítios de ligação.
 
Miosina: proteína com um par de cadeias pesadas e dois pares de cadeias leves. 
à actina. Cadeias Leves – um par hidrolisa ATP (atividade ATPase), enquanto o outro regula a ligação com a 
actina. Os vários filamentos de miosina organizam
 
ATIVIDADE DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
por um neurônio α motor – cujo corpo está no corno anterior da medula espinhal e cujos ramos peri
inervam, cada um, uma única fibra muscular. Unidade motora é, portanto, o conjunto dos neurônios 
Pedro Antônio 
Contração Muscular 
convertem energia química (ATP) em mecânica (trabalho). O trabalho 
pode envolver a locomoção, o bombeamento de sangue ou a peristalse. Tipos de Músculos: 
Movimento: determinado pela interação entre a actina e a miosina 
] intracelular. 
é a própria célula muscular, que é revestida por endomísio. Fascículos 
obertos por perimísio. Músculo – conjunto de fascículos delimitado por perimísio. 
conjuntivo dessas estruturas é rico em elastina e colágeno e sua função é transmitir o movimento das 
moléculas de actina e miosina ao esqueleto, de forma a movimentá-lo. 
 
Morfologia das Fibras Musculares 
alongadas. Cada uma contém vários filamentos de 
miofibrilas correndo ao longo do eixo da célula, 
conferindo-lhe seu padrão estriado. Isso se deve à 
existência dos sarcômeros, subunidades das miofibrilas
Organização: duas linhas Z laterais, que delimitam o 
início e o fim do sarcômero, duas porções claras
banda I, que contém exclusivamente filamentos finos 
(actina), e uma banda A central, que contém ambos os 
tipos de filamentos, finos e grossos. A 
da banda A, escurecida pela sobreposição de actina e 
miosina, antagoniza a área mais medial, cuja cor é mais 
clara pela existência de filamentos grossos sozinhos. 
Uma linha M, escura, marca o meio do sarcômero, e 
abriga proteínas fundamen
alinhamento dos filamentos grossos.
 
Retículo Sarcoplasmático (RS) 
liso que rodeia cada miofibrila e cuja função é regular a 
concentração intracelular de Ca
porção do RS próxima aos túbulos T, onde é liberado o 
íon. Porções Longitudinais –
concentra um grande número de bombas de cálcio, cuja 
função é recapturar o cátion e finalizar a contração.
Sarcolema – membrana plasmática. 
invaginações do sarcolema que se inserem 
retículos sarcoplasmáticos, perpendicularmente a eles. 
Está em contato direto com o meio extracelula
proteína elástica que liga os filamentos grossos à linha
centrais ao arranjo hexagonal de filamentos finos. 
várias moléculas de actina (actina G – globular) enroladas em dois cordões torcidos constituem a 
proteína paralela e próxima à actina F que regula seu comprimento. 
proteína cujos dímeros cobrem os sítios de ligação da miosina à molécula de actina. 
formado por três subunidades que está presente sobre cada dímero d
Influencia na posição da tropomiosina sobre a actina. Troponina T – liga-se à tropomiosina. 
ajuda a tropomiosina a inibir a ligação da actina com a miosina. Troponina C 
os de ligação. 
proteína com um par de cadeias pesadas e dois pares de cadeias leves. 
um par hidrolisa ATP (atividade ATPase), enquanto o outro regula a ligação com a 
filamentos de miosina organizam-se em configuração cauda-cauda (
SQUELÉTICO – Unidades Motoras: cada músculo esquelético é inervado 
cujo corpo está no corno anterior da medula espinhal e cujos ramos peri
inervam, cada um, uma única fibra muscular. Unidade motora é, portanto, o conjunto dos neurônios 
Antônio Sartini Dutra (AD2012) 
convertem energia química (ATP) em mecânica (trabalho). O trabalho 
Tipos de Músculos: liso, estriado 
determinado pela interação entre a actina e a miosina – 
Fascículos – feixes de fibras 
conjunto de fascículos delimitado por perimísio. O tecido 
conjuntivo dessas estruturas é rico em elastina e colágeno e sua função é transmitir o movimento das 
Morfologia das Fibras Musculares – são finas e 
alongadas. Cada uma contém vários filamentos de 
miofibrilas correndo ao longo do eixo da célula, 
lhe seu padrão estriado. Isso se deve à 
existência dos sarcômeros, subunidades das miofibrilas. 
: duas linhas Z laterais, que delimitam o 
início e o fim do sarcômero, duas porções claras, ditas 
banda I, que contém exclusivamente filamentos finos 
(actina), e uma banda A central, que contém ambos os 
tipos de filamentos, finos e grossos. A área mais lateral 
da banda A, escurecida pela sobreposição de actina e 
miosina, antagoniza a área mais medial, cuja cor é mais 
clara pela existência de filamentos grossos sozinhos. 
Uma linha M, escura, marca o meio do sarcômero, e 
abriga proteínas fundamentais à organização e 
alinhamento dos filamentos grossos. 
Retículo Sarcoplasmático (RS) – retículo endoplasmático 
liso que rodeia cada miofibrila e cuja função é regular a 
concentração intracelular de Ca2+. Cisterna Terminal – 
porção do RS próxima aos túbulos T, onde é liberado o 
– contínuas com as cisternas, 
concentra um grande número de bombas de cálcio, cuja 
função é recapturar o cátion e finalizar a contração. 
membrana plasmática. Túbulos T – 
invaginações do sarcolema que se inserem entre dois 
retículos sarcoplasmáticos, perpendicularmente a eles. 
Está em contato direto com o meio extracelular, ao 
proteína elástica que liga os filamentos grossos à linha Z, mantendo-os 
globular) enroladas em dois cordões torcidos constituem a 
proteína paralela e próxima à actina F que regula seu comprimento. 
proteína cujos dímeros cobrem os sítios de ligação da miosina à molécula de actina. Complexo 
formado por três subunidades que está presente sobre cada dímero de tropomiosina. 
se à tropomiosina. Troponina I – 
Troponina C – liga-se com o Ca2+, 
proteína com um par de cadeias pesadas e dois pares de cadeias leves. Cadeias Pesadas – ligam-se 
um par hidrolisa ATP (atividade ATPase), enquanto o outro regula a ligação com a 
cauda (� �) 
cada músculo esquelético é inervado 
cujo corpo está no corno anterior da medula espinhal e cujos ramos periféricos 
inervam, cada um, uma única fibra muscular. Unidade motora é, portanto, o conjunto dos neurônios α 
Pedro Antônio Sartini Dutra (AD2012) 
 
motores e suas respectivas fibras musculares – que se contraem sincronicamente. Tamanho – quanto menor 
for a unidade, mais preciso será o movimento, já que mais ramos inervam um conjunto menor de fibras 
musculares. Força – quanto mais unidades motoras de um mesmo músculo forem ativadas, maior a tensão 
desenvolvida por ele. 
 
 
 
Pedro Antônio Sartini Dutra (AD2012) 
 
Placa Motora (Junção Neuromuscular): sinapse colinérgica ocorrida entre um neurônio e uma fibra 
muscular. A liberação de acetilcolinaé percebida pelos receptores nicotínicos da célula contrátil, que iniciam 
um potencial de ação de curta duração (5ms). 
 
Acoplamento Excitação-Contração: o PA é 
transmitido através do sarcolema e dos túbulos T, Ca2+ 
é liberado pelas cisternas terminais ao mioplasma e a 
conseqüente interação de actina-miosina promove a 
contração muscular (abalo). Mecanismo de Liberação 
de Ca2+- proteínas (pés) atravessam a fenda entre os 
componentes da tríade – as cisternas terminais do 
retículo sarcoplasmático e o túbulo T. O receptor 
rianodina (RYR) encontra-se nos limites daquelas e 
interage com um receptor de diidropiridina (RDHP) 
alojado neste. 
 
Receptor de Diidropiridina (RDHP) – canal de cálcio 
dependente de voltagem tipo L que auxilia a contração 
muscular conduzindo o íon para o meio intracelular e 
determinando a abertura do receptor rianodina. Está na 
membrana do túbulo T. Importante – a entrada de 
cálcio por esse receptor não é fundamental para o 
processo de contração. Receptor Rianodina (RYR) – 
localizado na membrana das cisternas terminais, é essencial para a contração, ao liberar cálcio do retículo 
sarcoplasmático para dentro da célula. Triadina – participa na interação entre o RDHP e o RYR. Calseqüestrina 
– presente na luz da cisterna terminal, ela permite o armazenamento do íon Ca2+ em alta concentração. 
 
Relaxamento Muscular: quando cessa o estímulo nervoso, o Ca2+ começa a ser recapturado pelo RS, 
através da bomba de Ca2+ (SERCA - Sarcoplasmic Endoplasmic Reticulum Calcium ATPase). Ela encontra-se 
principalmente nos túbulos longitudinais do RS, capturando 2 moléculas do cátion por molécula de ATP 
hidrolisada. 
 
Interação Actina-Miosina: o processo de contração é regulado pela actina. Quando aumenta a 
concentração do íon Ca2+, ele se liga à troponina C, que facilita o movimento de exposição do sítio de ligação 
da actina pela molécula de tropomiosina. Existem quatro sítios de ligação do Ca2+ nessa molécula, dois tem 
alta afinidade pelo íon, mas também se ligam à Mg2+ no repouso; outros dois tem afinidade mais baixa e 
ligam Ca2+ à medida em que ele começa a ser liberado pelo retículo sarcoplasmático. 
 
A ligação da miosina à actina em ponte cruzada parece deslocar filamentos de tropomiosina, de modo que, 
embora cada um desses se estenda sobre sete filamentos finos, a forte ligação entre a actina e miosina 
desloca duas tropomiosinas adjacentes, expondo, logo, 14 sítios de ligação adicionais. 
 
Ciclo das Pontes: uma vez iniciado o processo, a actina é deslocada sobre a miosina em direção à linha M, 
diminuindo o sarcômero e acarretando contração muscular – que ocorre em quatro passos. Estado A – estado 
de repouso, com ATP parcialmente hidrolisado pela miosina. Estado B – ligação do cálcio, exposição do sítio 
de ligação da actina, e formação da ponte cruzada (ADP) com a cabeça energizada miosina. Estado C – A 
miosina puxa o filamento de actina (Pi). Estado D – a miosina liga um novo ATP e se solta da actina. Parte do 
novo ATP é utilizado para recolocar a cabeça da miosina na posição inicial. Repetição – se a concentração 
mioplasmática de cálcio ainda for elevada, haverá um novo ciclo. Se o suprimento de ATP termina, como na 
morte, o ciclo pára 
no estágio C, 
ocasionando o rigor 
mortis 
 
Cabeças de Miosina – 
estima-se que haja 
600 por filamento 
grosso, mas, mesmo 
em esforço máximo, 
é improvável que 
todas participem da 
contração – apenas 
40% deve executar 
esse trabalho. 
Pedro Antônio Sartini Dutra (AD2012) 
 
TIPO DE MÚSCULO ESQUELÉTICO – Classificação: podem ter classificação rápida (reto lateral do 
olho), lenta (sóleo) ou pode ter uma mistura de fibras 
(gastrocnêmio). Diferenciação: métodos histoquímicos permitem 
a diferenciação das fibras pela atividade ATPase das diferentes 
formas de miosina; métodos bioquímicos, pela atividade das 
enzimas nas vias metabólicas oxidativa e glicolítica – nas fibras 
lentas (I) e intermediárias (IIA), há predominância das primeiras, 
enquanto nas rápidas (IIB), das segundas. Dessa forma a fadiga é 
muito mais rápida nas fibras de contração rápida. Coloração: por 
possuírem mais mitocôndrias e, portanto, mais mioglobina, as 
fibras lentas (I) também são chamadas fibras vermelhas. Outras 
diferenças: nas fibras rápidas a isoforma da SERCA é a 1, 
enquanto nas fibras lentas, há SERCA 2, mais lenta na captação 
do íon. Nas fibras tipo I, além do mais, a isoforma da troponina 
permite a contração com níveis mais baixos de Ca2+. 
 
FORÇA DE CONTRAÇÃO – Relação Comprimento-Tensão: 
se o músculo está encurtado no início da contração a actina está 
parcialmente sobreposta à miosina, e há menor tensão. Se ele 
está hiperestendido, também há menor tensão, porque o 
filamento fino não atinge o filamento grosso. 
 
Recrutamento: um meio simples de aumentar a força de 
contração é recrutar mais fibras; como todas as fibras de uma 
mesma unidade motora contraem-se simultaneamente, o 
recrutamento de mais UM faz-se necessário. As fibras de uma 
unidade motora são do mesmo tipo – UM grandes tem fibras 
rápidas, difíceis de excitar, UM pequenas tem fibras lentas. Dessa 
forma, inteligentemente, serão recrutadas as fibras lentas em 
primeiro lugar, porquanto elas dificilmente sofrem de fadiga. Além 
disso, unidades motoras pequenas com fibras lentas permitem um 
controle fino do movimento com baixos níveis de força 
empregados. 
 
Tetania: sendo muito curtos os potenciais de ação causadores de 
abalo nos músculos, um segunda estimulação, ocorrida antes do 
total relaxamento do músculo, aumenta a força de contração. No 
exemplo relatado, em que a freqüência de impulsos é aumentada, 
os níveis de Ca2+ mioplasmático são mantidos – tetania completa. 
 
Freqüência Intermediária: embora os níveis de cálcio retornem 
aos basais antes do próximo estímulo, há um aumento gradual na 
força por fusão dos abalos, 
provocando o fenômeno da tetania 
incompleta. 
 
Hipótese: ainda que os níveis de 
Ca2+ sejam suficientes durante a 
contração para produzir máxima tensão, o tempo em que essa concentração do íon se mantém é curta de 
mais para que os componentes elásticos do músculo também sofram tensão. Componentes Elásticos: 
elementos conectivos (endomísio, perimísio e epimísio) e até mesmo as moléculas de miosina. Observação: 
fibras lentas tetanizam com menor freqüência, porque a sua contração muscular tem maior duração. 
 
Arco Reflexo: Reflexo do Estiramento – os fusos provém a retroalimentação para o músculo em termos de 
seu comprimento, garantindo a manutenção da tensão. Isso se dá em nível medular. Órgão Tendinoso de 
Golgi (GTO) – localizados nos tendões do músculo, inibem a contração em nível medular quando a tensão 
torna-se muito alta. 
 
Tônus Muscular: mesmo em repouso os músculos exibem certa atividade contrátil – eles estão 
relativamente firmes se os compararmos com os músculos desenervados, completamente flácidos. 
 
++++ Câimbra: quando há pouco potássio no 
meio intracelular o potencial de repouso é 
menor, por isso há maior excitabilidade 
das fibras e ocorre a câimbra. Banana, um 
alimento rico em potássio, soluciona essa 
deficiência. 
 
++++ Excesso de Cálcio: causa espasmos 
musculares também. Falta: o canal de 
Na+ voltagem dependente fica mais 
excitável, causando também espasmos 
pela hiperexcitabilidade. 
 
Pedro Antônio Sartini Dutra (AD2012) 
 
FONTES DE ENERGIA – ATP: o estoque muscular é pequeno, por isso deve ser continuamente reposto 
durante as contrações. A fadiga muscular é um mecanismo de proteção do corpo, que dificulta a execução de 
mais contrações mesmo quando os níveis energéticos estão discretamente diminuídos. 
 
Fosfato de Creatina (Anaeróbico): após alguns poucos segundos de respiração aeróbica, que utiliza o 
oxigênio da mioglobina, o músculo começa a utilizar os estoques de fosfato de creatina , que transforma ADPem ATP com o auxílio da creatinafosfoquinase (CPK). Esse suprimento dura, todavia, apenas 1min de 
atividade muscular máxima. Observação – sendo a reação reversível, o fosfato de creatina é reposto durante 
o repouso. 
 
Metabolismo Oxidativo (Aeróbico): assim que são depletadas as reservas de fosfato de creatina, inicia-se 
o metabolismo oxidativo de glicídios do glicogênio / sangue e de lipídios.