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ANATOMIA MACROSCÓPICA DO DIENCÉFALO 1.0 - GENERALIDADES Diencéfalo e o telencéfalo formam o cérebro. Corresponde ao prosencéfalo O cérebro é a porção mais desenvolvida e mais importante do encéfalo. Ocupa ~80% da cavidade craniana. O diencéfalo e o telencéfalo estão intimamente unidos, no entanto, apresentam características próprias. O telencéfalo se desenvolve bastante no sentido lateral e posterior, para que possa originar os hemisférios cerebrais. Com isso, cobre o diencéfalo, que permanece como em situação ímpar mediana, podendo ser vista apenas na face inferior do cérebro. O diencéfalo e composto pelo tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo. Todas estas partes possuem relação com o III ventrículo. 2.0 – III VENTRÍCULO O III ventrículo é a cavidade do diencéfalo, é uma fenda ímpar e mediana que se comunica com o IV ventrículo através do aqueduto cerebral e com os ventrículos laterais pelos respectivos forames interventriculares∕ de Monro. O sulco hipotalâmico estende-se do aqueduto cerebral até o forame interventricular. As porções da PAREDE LATERAL do III ventrículo situadas abaixo deste sulco pertencem ao hipotálamo, já as situadas acima pertencem ao tálamo. Unindo os 2 tálamos há a aderência intertalâmica. Trave de substância cinzenta. Pode estar ausente em 30% dos indivíduos. No ASSOALHO do III ventrículo, dispõem-se de diante para trás: quiasma óptico, infundíbulo, túber cinéreo e corpos mamilares. Pertencentes ao hipotálamo A PAREDE POSTERIOR, muito pequena, é formada pelo epitálamo. Localiza-se acima do sulco hipotalâmico. De cada lado do epitálamo e percorrendo a parte mais alta das paredes laterais do ventrículo, há as estrias medulares do tálamo (feixe de fibras nervosas). Onde se insere a tela corioide forma o teto do III ventrículo. A partir da tela corioide, invaginam-se na luz ventricular os plexos corioides do III ventrículo. É contínuo com os plexos corioides dos ventrículos laterais, essa continuação ocorre através dos respectivos forames interventriculares. A PAREDE ANTERIOR é formada pela lâmina terminal. Fina lâmina de tecido nervoso que une os 2 hemisférios. Se dispõe entre a comissura anterior e o quiasma óptico. Comissura anterior, lâmina terminal e partes adjacentes das paredes laterais do III ventrículo pertencem ao telencéfalo, pois derivam da parte central não evaginada da vesícula telencefálica do embrião. 3.0 – TÁLAMO Os tálamos são 2 massas de substância cinzenta, de forma ovoide, dispostas uma de cada lado na porção laterodorsal do diencéfalo. A extremidade anterior de cada tálamo apresenta uma eminência, o tubérculo anterior do tálamo. A extremidade posterior, consideravelmente maior que a anterior, possui uma grande eminência, o pulvinar projeta-se sobre os corpos geniculados lateral e medial. Faz parte da via óptica faz parte da via auditiva Alguns autores consideram os corpos geniculados como pertencentes ao metatálamo. A porção lateral da face superior do tálamo faz parte do assoalho do ventrículo lateral, sendo então revestida de epitélio ependimário. A face medial do tálamo forma a maior parte das paredes laterais do III ventrículo. A face lateral é separada do telencéfalo pela cápsula interna. Compacto feixe de fibras que conectam o córtex cerebral a centros nervosos subcorticais. A face inferior do tálamo continua com o hipotálamo e com o subtálamo. 4.0 – HIPOTÁLAMO É uma área relativamente pequena do diencéfalo, situada abaixo do tálamo. Possui importantes funções, relacionadas sobretudo com o controle da atividade visceral. O hipotálamo compreende as estruturas situadas na parede lateral do III ventrículo situadas abaixo do sulco hipotalâmico e as estruturas que formam o assoalho do III ventrículo. O assoalho é formado por: a) corpos mamilares: são 2 eminencias arredondadas de substância cinzenta. São evidentes na parte anterior da fossa interpeduncular. b) quiasma óptico: localiza-se na parte anterior do assoalho do III ventrículo. Recebe as fibras do nervos ópticos, que aí cruzam e continuam nos tratos ópticos, os quais se dirigem aos corpos geniculados laterais. c) túber cinéreo: é uma área mediana, ligeiramente cinzenta. Situa-se entre o quiasma e trato óptico e os corpos mamilares. No túber cinéreo prende-se a hipófise por meio do infundíbulo. d) infundíbulo: é uma formação nervosa que prende-se ao túber cinéreo. Sua extremidade superior dilata-se para formar a eminência mediana do túber cinéreo. Já sua extremidade inferior continua com o processo infundibular ou lobo nervoso da neuro-hipófise. É uma das áreas mais importantes do cérebro, regulando o SN autônomo e as gls endócrinas e é o principal responsável pela homeostase (constância do meio interno). 5.0 – EPITÁLAMO Limita posteriormente o III ventrículo. Seu elemento mais evidente é a glândula pineal ∕epífise. Glândula endócrina ímpar, mediana que repousa sobre o teto do mesencéfalo. Sua base prende-se anteriormente a 2 feixes transversais de fibras que cruzam o plano mediano, a comissura posterior e a comissura das habênulas. A comissura posterior é considerado como o limite entre o mesencéfalo e o diencéfalo. Situa-se no ponto em que o aqueduto cerebral liga-se com o III ventrículo. A comissura das habênulas interpõe-se entre os trígono das habênulas. Situados entre o tálamo e a pineal A comissura das habênulas continua anteriormente, de cada lado, com as estrias medulares do tálamo. A tela corioide do III ventrículo insere-se lateralmente nas estrias medulares do tálamo e posteriormente na comissura das habênulas, fechando o teto do III ventrículo. 6.0 – SUBTÁLAMO Não se relaciona com as paredes do III ventrículo. É uma zona de transição entre o diencéfalo e o tegmento do mesencéfalo. Localiza-se abaixo do tálamo. Está entre a cápsula interna e o hipotálamo. Possui função motora. ESTRUTURA E FUNÇÕES DO TÁLAMO, SUBTÁLAMO E EPITÁLAMO A – ESTRUTURA E FUNÇÕES DO TÁLAMO 1.0 – GENERALIDADES O tálamo situa-se acima do sulco hipotalâmico. É constituído de 2 massas ovoides de tecido nervoso. Possui uma extremidade anterior pontuda, o tubérculo anterior do tálamo e uma extremidade posterior proeminente, o pulvinar do tálamo. Os 2 tálamos são unidos pela aderência intertalâmica. Relacionam-se medialmente com o III ventrículo e lateralmente com a cápsula interna. Para alguns autores, os corpos geniculados são considerados pertencentes ao tálamo, enquanto que outros autores os consideram como uma parte independente do diencéfalo, o metatálamo. É fundamentalmente constituído de substância cinzenta, sendo possível distinguir diversos núcleos. Porém, na sua superfície dorsal é revestido por uma lâmina de substância branca (extrato zonal do tálamo), que se estende à sua face lateral, onde recebe o nome de lâmina medular externa. Entre esta e a cápsula interna há o núcleo reticular do tálamo. O extrato zonal penetra no tálamo formando um septo, a lâmina medular interna, que o percorre longitudinalmente. Sua extremidade anterior bifurca-se em Y, delimitando anteriormente uma área onde se localizam os núcleos talâmicos anteriores. No interior da lamina medular interna há pequenas massas de substância cinzenta que constituem os núcleos intralaminares do tálamo. 2.0 – NÚCLEOS DO TÁLAMO Os núcleos do tálamo são muito numerosos, sendo identificado mais de 50 núcleos. 2.1 – GRUPO ANTERIOR Compreende os núcleos situados no tubérculo anterior do tálamo, sendo limitados posteriormente pela bifurcação em Y da lâmina medular interna. Estes núcleos recebem fibras dos núcleos mamilares pelo fascículo mamilotalâmico. Projeta fibras para o córtex do giro do cíngulo e frontal, integrando o circuito de Papez, relacionado com a memória. 2.2 – GRUPO POSTERIOR Compreende o pulvinar e os corposgeniculados medial e lateral. Fica na parte posterior do tálamo. a) pulvinar – é o maior núcleo do tálamo do homem. Tem conexões recíprocas com a área de associação temporoparietal do córtex cerebral situada nos giros angular e supramarginal. Suas funções não são bem conhecidas. Parece estar envolvido nos processos de atenção seletiva. b) corpo geniculado medial – recebe pelo braço do colículo inferior fibras provenientes do colículo inferior ou diretamente do lemnisco lateral. Projeta fibras para a área auditiva do córtex cerebral no giro temporal transverso anterior. É, portanto, um componente da via auditiva. c) corpo geniculado lateral – não é propriamente um núcleo, pois é formado por camadas concêntricas de substância branca e cinzenta. Recebe fibras da retina através do trato óptico. Projeta fibras para a área visual primária do córtex que se localiza nas bordas do sulco calcarino, isso é feito através do trato genículo-calcarino. Faz parte das vias ópticas. 2.3 – GRUPO MEDIANO São núcleos localizados próximo ao plano sagital mediano, na aderência intertalâmica ou na substância cinzenta periventricular. São pequenos e de difícil delimitação. Têm conexões principalmente com o hipotálamo e, possivelmente, relacionam-se com funções viscerais. 2.4 – GRUPO MEDIAL Compreende os núcleos situados dentro da lâmina medular interna – núcleos intralaminares- e o núcleo dorsomedial. Localizado entre a lâmina medular interna e os núcleos do grupo mediano Os núcleos intralaminares, tendo destaque o núcleo centromediano, recebem grande número de fibras da formação reticular e têm importante papel sobre a ativação do córtex cerebral, integrando o Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA). A via que liga a formação reticular ao córtex, através dos núcleos intralaminares, proporciona uma vaga percepção sensorial sem especificidade, mas com reações emocionais especialmente para estímulos dolorosos. Lesões no núcleo centromediano já foram feitas para aliviar dores intratáveis. O núcleo dorsomedial recebe, principalmente, fibras do corpo amigdaloide. Faz conexões recíprocas com a área pré-frontal do lobo frontal. Suas funções relacionam-se com as funções desta área. 2.5 – GRUPO LATERAL É o grupo mais importante e o mais complexo. Seus núcleos situam-se lateralmente a lâmina medular interna. Podem ser divididos em 2 subgrupos: ventral e dorsal Os núcleos do subgrupo ventral são mais importantes. a) núcleo ventral anterior (VA) – recebe a maior parte das fibras que do globo pálido se dirigem ao tálamo. Projeta-se para áreas motoras do córtex cerebral. Tem função ligada ao planejamento e execução da motricidade somática. b) núcleo ventral lateral (VL) – tmb chamado de ventral intermédio. Recebe fibras do cerebelo. Projeta-se para áreas motoras do córtex cerebral. Deste modo, integra a via cerebelo-tálamo-cortical. Tbm recebe algumas fibras do globo pálido que se dirigem ao tálamo. c) núcleo ventral posterolateral – é um núcleo das vias sensitivas. Recebe fibras dos lemniscos medial e espinal. Projeta fibras para córtex do giro pós-central, onde se localiza a área somestésica. d) núcleo ventral posteromedial – tbm é um núcleo das vias sensitivas. Recebe fibras do lemnisco trigeminal, trazendo sensibilidade somática geral de parte da cabeça e fibras gustativas provenientes do trato solitário (fibras solitário-talâmicas). Projeta fibras para a área somestésica situada no giro pós-central e para a área gustativa situada na parte posterior da insula. e) núcleo reticular – é constituído de uma fina calota de substância cinzenta que fica entre a massa principal de núcleos que formam o tálamo e a cápsula interna. Nesta posição, ele é atravessado por praticamente todas as fibras tálamo-corticais que passam pela cápsula interna e quando o atravessam emitem colaterais que nele estabelecem sinapses. Difere dos outro núcleos pq utiliza GABA como neurotransmissor, enquanto que a maioria dos outros núcleos utiliza glutamato. Outra diferença é que não possui conexões diretas com o córtex, mas sim com outros núcleos talâmicos. Tbm fornecem aferências para este núcleo, principalmente pelos ramos colaterais das fibras tálamo-corticais que o atravessam. Este núcleo atua como um modulador da atividade dos núcleos talâmicos, atuando como um porteiro que barra ou deixa passar informações para o córtex cerebral. O núcleo reticular tbm recebe aferências dos núcleos intralaminares, os quais recebem aferências do SARA, influenciando no nível de vigília e alerta. No início do sono, as fibras gabaérgicas do núcleo reticular inibem os núcleos talâmicos de retransmissão, por exemplo o núcleo posterolateral, impedindo a chegada de impulsos sensitivos ao córtex cerebral durante o sono. 3.0 – RELAÇÕES TALAMOCORTICAIS O tálamo é um elo essencial entre os receptores sensoriais e o córtex cerebral para todas as modalidade sensoriais, com exceção da olfação. Através do núcleo reticular o tálamo atua como uma comporta, facilitando ou impedindo a passagem de informações para o córtex. Todos os núcleos talâmicos, com exceção do núcleo reticular, possuem conexão recíproca com o córtex, ou seja, há fibras tálamo-corticais e fibras corticotalâmicas. Estas fibras constituem uma grande parte da cápsula interna, sendo que a maioria se destina às áreas sensitivas do córtex. Através de suas conexões com a área pré-frontal do lobo frontal participa de funções cognitivas. Os núcleos talâmicos específicos ou de retransmissão são aqueles que quando estimulados provocam ativação de áreas específicas do córtex cerebral, relacionadas com funções específicas. Entre eles temos, por exemplo, o núcleo ventral posterolateral e o corpo geniculado medial, cuja estimulação evoca potenciais, respectivamente, na área somestésica e na área auditiva do córtex. Há tbm os núcleos talâmicos inespecíficos, que ao serem estimulados provocam a modificação dos potenciais elétricos de territórios muito grandes do córtex cerebral e não apenas de áreas específicas dele. Neste grupo estão os núcleos intralaminares, em especial o centromedial, que medeiam o alerta cortical. Recebem muitas fibras da formação reticular. O SARA exerce sua ação sobre o córtex através desses núcleos. Sistema talâmico de projeção difusa nada mais é do que os núcleos talâmicos inespecíficos fazendo conexões corticais. 4.0 – FUNÇÕES DO TÁLAMO Como tálamo é um agregado de núcleos cujas conexões são muito diferentes, significa que possui diversas funções, estas funções mais conhecidas são: a) com a sensibilidade: as funções sensitivas são as mais importantes do tálamo. Todos os impulsos sensitivos antes de chegarem ao córtex param em algum núcleo talâmico, menos os impulsos olfatórios. O tálamo então tem a função de integrar, modificar e retransmitir estes impulsos às áreas específicas do córtex. Alguns impulsos, como dor, temperatura e tato protopático, já tornam-se conscientes a nível de tálamo, porém, a sensibilidade talâmica não é discriminativa e não permite, por exemplo, o reconhecimento da forma e do tamanho de um objeto pelo tato (estereognosia). b) com a motricidade: através dos núcleos ventral anterior e ventral lateral estão interpostos, respectivamente, nos circuitos palidocorticais e cerebelocorticais. c) com o comportamento emocional: através do núcleo dorsomedial com suas conexões com a área pré-frontal do lobo frontal. d) com a memória: através das conexões do núcleo do grupo anterior com os núcleos mamilares do hipotálamo. e) com a ativação do córtex: através dos núcleos inespecíficos e suas conexões com a formação reticular fazendo parte do SARA. 5.0 – CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS Afecções do tálamo, em geral, são causadas por lesões em vasos e podem causar a síndrome talâmica. Há alterações dramáticas da sensibilidade. Uma delas é o aparecimento de crises da chamada dor central, que se caracteriza por uma dorespontânea e pouco localizada que frequentemente se espalha pela metade do corpo oposta ao lado do tálamo lesado. Como o limiar de excitabilidade talâmica está aumentada, certos estímulos térmicos ou táteis desencadeiam sensações desproporcionalmente intensas, geralmente muito intensas e de difícil caracterização pelo paciente. Em alguns casos, até mesmo estímulos auditivos podem tornar-se desagradáveis. B – ESTRUTURA E FUNÇÕES DO SUBTÁLAMO 1.0 – SUBTÁLAMO É uma pequena área situada na parte posterior do diencéfalo na transição com o mesencéfalo. Limitado superiormente pelo tálamo, lateralmente pela cápsula interna e medialmente pelo hipotálamo. Não se relaciona com a superfície externa do diencéfalo nem com as paredes do III ventrículo. A zona incerta do subtálamo são estruturas do mesencéfalo que se estendem até o tálamo, como substância negra, núcleo rubro e formação reticular. O subtálamo tbm possui substância cinzenta e branca próprias, sendo a mais importante o núcleo subtalâmico. Possui conexão nos 2 sentidos com o globo pálido através do circuito pálido-subtálamo-palidal. Importante na regulação da motricidade somática. Lesões no núcleo subtalâmico geram hemibalismo, que é uma síndrome caracterizada por movimentos anormais das extremidades. Estes movimentos são muito violentos e muitas vezes não desaparecem nem com o sono, podendo levar o paciente à exaustão. C – ESTRUTURA E FUNÇÕES DO EPITÁLAMO 1.0 – GENERALIDADES O epitálamo está localizado na parte superior e posterior do diencéfalo. Contém a habênula e a pineal. A habênula localiza-se do lado do trígono da habênula. Ela regula os níveis de dopamina na via mesolímbica. Ela pertence ao sistema límbico. 2.0 – GLÂNDULA PINEAL 2.1 – GENERALIDADES Está envolvida na reprodução e nos ritmos circadianos. 2.2 – ESTRUTURA E INERVAÇÃO É uma glândula endócrina compacta constituída de um estroma de tecido conjuntivo que contém neuroglia e pinealócitos (céls secretoras). São ricos em serotonina, que é utilizada para a produção do hormônio melatonina. No homem, podem ter concreções calcárias na pineal conforme aumenta a idade. A pineal é ricamente vascularizada e seus capilares possuem fenestrações. Por conta disso não possui barreira hematoencefálica, enquadrando-se como um órgão circunventricular. A inervação é feita por fibras simpáticas pós-ganglionares. Oriundas do gânglio cervical superior, que entram no crânio através do plexo carotídeo e terminam em relação com os pinealócitos e vasos. 2.3 – SECREÇÃO DE MELATONINA. RITMO CIRCADIANO As funções da glândula pineal são realizadas pela melatonina, a qual é produzida a partir de serotonina pelos pinealócitos e esta síntese é iniciada quando ocorre liberação de noradrenalina pelas fibras simpáticas. Durante o dia, estas fibras simpáticas possuem baixa atividade fazendo com que haja baixos níveis de melatonina na pineal e na circulação. Já durante a noite, a inervação simpática da pineal é ativada fazendo com que os níveis de melatonina circulante aumentem ~de 10x. Isso significa que os níveis de melatonina circulante obedecem a um ritmo circadiano. Esse ritmo não é intrínseco à pineal, é decorrente da atividade rítmica do núcleo supraquiasmático do hipotálamo. É transmitida à pineal através da inervação simpática. 2.4 – FUNÇÕES DA PINEAL 2.4.1 – Função Antigonadotrópica A pineal tem uma ação inibidora sobre as gônadas via hipotálamo. A luz inibe a pineal e o escuro a ativa. No homem a evidência de que a luz interfere nos órgãos reprodutores é pequena. Contudo, alterações na época do aparecimento da puberdade em meninas cegas de nascença poderiam ser explicadas pela ausência de luz. A puberdade precoce tbm ocorre em casos de tumores na pineal, por conta da destruição dos pinealócitos, cessando a ação frenadora que a pineal tem sobre as gônadas. 2.4.2 – Sincronização do Ritmo Circadiano de Vigília-sono O ritmo vigília-sono é sincronizado com ciclo dia-noite através do núcleo supraquiasmático. Recebe informações sobre a luminosidade do ambiente pelo trato retino-hipotalâmico. A melatonina possui uma ação sincronizadora suplementar sobre este ritmo, sendo que atua diretamente sobre os neurônios do núcleo supraquiasmático. Possuem receptores para melatonina Esta ação é especialmente importante quando há mudanças acentuadas no ciclo natural de dia-noite. 2.4.3 – Regulação da Glicemia A melatonina atua sobre as céls β das ilhotas pancreáticas inibindo a liberação de insulina. Os pinealócitos possuem receptores para insulina, tendo então uma retroalimentação (feedback) entre pinealócitos e céls β. 2.4.4 – Regulação da Morte Celular por Apoptose A melatonina inibe a apoptose. Nas céls cancerosas a melatonina aumenta a apoptose dessas células. 2.4.5 – Ação Antioxidante A melatonina é um dos mais potentes antioxidantes conhecidos. Ela remove os radicais livres e ainda aumenta a capacidade antioxidante das céls. 2.4.6 – Regulação do Sistema Imunitário A melatonina aumenta respostas imunes agindo sobre as céls do baço, do timo, da medula óssea, neutrófilos, macrófagos e céls T. Essa melatonina não é só a que é produzida pela pineal, mas é tbm a que é sintetizada pelo próprio sistema imune. A melatonina tbm possui efeitos benéficos sobre vários processos inflamatórios. ESTRUTURA E FUNÇÕES DO HIPOTÁLAMO