04b-TIPOS DE SELEÇÃO NATURAL

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SELEÇÃO NATURAL
TIPOS DE SELEÇÃO NATURAL.
Dependendo de como as frequências genotípicas se alteram, será o tipo de seleção natural, o qual pode ser seleção estabilizadora, seleção direcional, seleção diversificadora, Passaremos em seguida, a discutir cada um dos tipos separadamente.
Seleção estabilizadora.
Este tipo de seleção natural faz com que a população não se modifique ao longo do tempo. Isto acontece quando a população vive num ambiente que há muito tempo está estável, ou que se altere muito pouco e a grande maioria de seus membros será bem adaptada àquele ambiente, porque houve tempo suficiente para que os mais bem adaptados se multiplicassem e se tornassem maioria. Como nesta população os que deixam maior número de descendentes é a maioria, ela não se modifica enquanto o ambiente permanecer estável. Esta situação é conhecida como seleção estabilizadora porque mantém a população estável, sem mudanças. 
Nesta população, a maioria das mutações novas irá diminuir o valor adaptativo de seus portadores, porque a maioria dos genes é benéfica; consequentemente, a chance de transformar um gene benéfico em deletério é maior. Deste modo, a frequência dos tipos mutantes aumenta por força da mutação e diminui por força da seleção natural. Quando a quantidade de genes que aumenta por mutação for igual a que é eliminada por seleção natural, a frequência dos genes mutantes deletérios atinge um equilíbrio, denominado carga genética. Chama-se carga genética porque é como se fosse um peso que a população carrega, um peso que é a redução do seu valor adaptativo médio. A carga genética é o conjunto de genes deletérios que a população carrega. A carga genética é conseqüência do processo de mutação. Se não houvesse mutações, o ambiente iria eliminando os genes deletérios até a população ficar livre de sua carga, mas como a mutação é um fenômeno corrente, embora raro, ela sempre existe. Não se deve confundir carga genética com o conjunto de genes de um indivíduo. A carga genética é apenas a parte do conjunto de genes que prejudica o valor adaptativo.
Quando a característica depende de muitos genes de efeito aditivo, como por exemplo, o peso, a estatura, a quantidade de leite produzido por fêmea, a quantidade de sementes produzidas por um fruto, a quantidade de ovos, o tamanho da superfície foliar, o grau de abertura dos estômatos, há muitos fenótipos e usa-se a média e variância do fenótipo. Para estas características, a seleção estabilizadora mantém a média da característica e diminui a variância. 
Por exemplo, Karn e Penrose verificaram que em 1951 os bebês que morriam nos primeiros 40 dias de vida tinham nascido com peso superior ou inferior à média (fig. 1). Isto mostra que a seleção está favorecendo os que nascem com o peso próximo da média do peso ao nascer e eliminando os fenótipos que se afastam da média. Com o progresso realizado na medicina esta seleção foi afrouxada, permitindo a sobrevivência de bebês com pesos maiores e menores.
Fig. 01 Distribuições de peso ao nascer (histograma) e da taxa de mortalidade infantil (pontos pretos) entre 13.730 bebês. A maior taxa de mortalidade se dá entre bebês nascidos abaixo e acima da média. A menor mortalidade se dá entre os bebês com peso igual ao da média da maioria.
A seleção estabilizadora não é a forma de seleção que Darwin pensava em promover a evolução, porque este tipo de seleção não deixa a população se modificar. A modificação se dá quando os genótipos que deixam maior número de descendentes não é a maioria.
Seleção direcional.
Este tipo de seleção faz com que a população se modifique numa única direção. Ela ocorre quando a população vive num ambiente que começa a se modificar numa determinada direção, como por exemplo, a frequência cada vez maior de um parasito, as mutações que tornem os indivíduos resistentes ao parasito serão vantajosas porque seus portadores resistirão à infecção e deixarão mais descendentes. À medida que a frequência de parasitas aumenta, diminui a frequência de sensíveis e aumenta a dos resistentes. Como conseqüência, após muitas gerações, a maioria será resistente e a minoria sensível e o gene para resistência terá substituído o gene da sensibilidade. Neste caso, a seleção foi direcional porque a população se modificou numa única direção, a direção de maior resistência.
A eficiência da seleção direcional dependerá do valor adaptativo dos genótipos, da frequência inicial do gene favorecido e se ele é dominante, recessivo. Se o genótipo favorecido pelo ambiente for o dominante, o alelo dominante aumentará sua frequência mais rapidamente do que se o genótipo favorecido for o recessivo. A figura 2 mostra uma tabela com o número de gerações necessário para aumentar a frequência de um gene vantajoso se ele for dominante e se ele for recessivo nos casos em que a vantagem do alelo vantajoso é de 90% e de 80% sobre o deletério. Como se pode ver da tabela, o número total de gerações para aumentar a frequência de um gene vantajoso é a mesma se ele for dominante ou recessivo, apenas que o dominante aumenta mais rapidamente quando é raro e mais lentamente quando se torna mais comum. Já com o recessivo ocorre o contrario. No caso da característica vantajosa ser dominante ela é favorecida nos homozigotos e heterozigotos, enquanto a recessiva vai sendo eliminada nos homozigotos. À medida que o gene dominante se torna muito comum e o recessivo muito raro, fica cada vez mais difícil de se formar um homozigoto recessivo para que seja eliminado e aumente a frequência do dominante. Por outro lado, quando a recessiva é favorecida, é mais difícil de formar homozigotos recessivos quando o gene é raro e mais fácil quando ele é comum.
	
	
	Valor adaptativo=90%
	Valor adaptativo=80%
	de
	para
	Dominante
	Recessivo
	Dominante
	Recessivo
	0,1%
	1%
	23
	9.023
	12
	4.512
	1%
	25%
	38
	995
	19
	498
	25%
	50%
	18
	31
	9
	16
	50%
	75%
	31
	18
	16
	9
	75%
	90%
	71
	13
	36
	7
	90%
	99%
	924
	25
	462
	12
	99%
	99,9%
	9.023
	23
	4.512
	12
	total
	10.128
	10.128
	5066
	5066
Fig. 2. Número de gerações necessário para alterar a frequência de um gene
O exemplo mais conhecido e divulgado de seleção direcional é o do melanismo industrial da mariposa salpicada Biston betularia (fig 3):
Antes da revolução industrial na Grã Bretanha, a forma mais coletada destas mariposas era a clara, salpicada. A forma melânica, escura, foi identificada pela primeira vez em 1848, perto de Manchester, e aumentou em frequência até constituir mais de 90% da população de áreas poluídas pela fuligem das fábricas movidas a carvão em meados do século 20. Em áreas despoluídas, a forma clara ainda era comum. A partir dos anos 1970, entretanto, em decorrência de práticas conservacionistas e conseqüente diminuição da poluição, a frequência das formas melânicas diminuíram drasticamente, de cerca de 95% até menos de 10% em meados dos anos 90.
a) Ambiente não poluído		b) ambiente poluído			c) H. Kettlewell
Fig 3. Mimestismo em Biston betularia estudado por Kettlewell (c).
Desde 1890, vários trabalhos tentam explicar os fenômenos envolvidos no aumento da frequência da forma melânica, como efeito da cor sobre a eficiência térmica, indução das formas melânicas por efeitos diretos da poluição, entre outros diversos fatores atuando sozinhos ou em conjunto. Em meados dos anos 50, Henry Bernard Davis Kettlewell, da universidade de Oxford, explicou a mudança na frequência pela ação da caça visual por pássaros. A forma melânica ficava mais bem camuflada no tronco de árvores em regiões poluídas, onde a fuligem matou o líquen. Por outro lado, as mariposas salpicadas ficavam mais bem camufladas em áreas despoluídas. Alguns autores, entretanto, afirmam que B. betularia raramente permanece no tronco das árvores durante o dia, preferindo regiões mais altas e protegidas. Recentemente, experimentos simulando a visão dos pássaros demonstraram queos líquens efetivamente promovem uma boa camuflagem para as formas salpicadas. Alguns estudos identificaram um aumento na quantidade destes líquens bem como na frequência de formas claras das mariposas embora a correlação com a diminuição da poluição ainda não possa ser esclarecida.
Apesar de inúmeros trabalhos demonstrarem que os estudos com a Biston sejam demonstrações da seleção natural, além de boas experimentações de campo, nos últimos anos alguns autores têm levantado suspeitas sobre os experimentos anteriores e Sargent, em 1998, atribui expressões de dúvida a quase todos os trabalhos passados. Além disso, um livro recentemente lançado de Janet Hooper, "Of Moths and Men", acrescenta mais detalhes, concernentes ao convívio de Bernard Kettlewell e o grupo de estudo de E. B. Ford, abrindo margens para más interpretações e desentendimentos por parte de diversos criacionistas, entre eles o adepto do "inteligent design", Jonathan Wells. Estes artigos são base para uma série de acusações, como o de "asneiras científicas", conforme disse R. Mathews.
Michael Majerus, um reconhecido pesquisador, autor do livro "Melanism, Evolution in Action", comenta em um artigo de 2003 sobre as falhas contidas no livro de Hooper e suas acusações feitas a dois pesquisadores falecidos que não podem se defender. Majerus afirma que Hooper se julga capaz de fazer uma crítica mais convincente sobre o tema do que um grupo de pesquisadores geneticistas e entomólogos que passaram a vida estudando as mariposas. 
Um estudo de L. M. Cook conclui que no melanismo industrial de Biston betularia, tanto o aumento original e a recente diminuição na frequência das formas melânicas são notáveis exemplos de mudança genética natural, intimamente relacionada com a mudança do meio ambiente. 
Como evolução é definida pela mudança na frequência das características herdadas ao longo do tempo e a frequência da forma melânica da mariposa Biston betularia aumentou (a forma salpicada é codificada por um alelo recessivo e a forma melânica por um alelo dominante) e agora diminuiu em decorrência das leis antipoluição, isto é prova de seleção direcional. Além disso, a velocidade e direção das mudanças podem ser explicadas apenas através da seleção natural.
A questão que permanece, segundo Cook, é se a predação realmente é a responsável pela seleção. Hooper se contradiz em relação ao fato das mariposas B. betularia passarem o dia nos troncos das árvores. Kettlewell, bem como oito estudos independentes apontam para a predação como fator principal para o surgimento e declínio da frequência das formas melânicas. Kettlewell demonstrou o efeito da predação por meio de experimentos de soltura e recaptura das duas formas de mariposas pelos quais ele demonstrou a maior mortalidade das claras no ambiente poluído e das escuras no ambiente não poluído. A tabela abaixo mostra o número de indivíduos recapturados nos dois ambientes.
	ambiente
	
	Claras 
	Escuras
	poluído
	soltas
	64
	154
	
	recapturadas
	16
	82
	
	% de recapturadas
	25%
	52%
	Não poluído
	soltas
	393
	406
	
	recapturadas
	54
	19
	
	% de recapturadas
	13,7%
	4,7%
Outro exemplo notável de seleção direcional é o aumento da resistência de insetos a pesticidas. O DDT, produzido nos Estados Unidos desde 1943, (a fórmula química fora determinada pelo alemão Othmar Zeider em 1873) tinha sido utilizado durante a Segunda Guerra Mundial (1939-45) para combater a vaga de piolhos que atacava os soldados. Com resultado; mas sem que as implicações desse tratamento tivessem sido devidamente estudadas. Terminada a Guerra, a indústria química procurou uma nova utilização para as toneladas do pesticida que tinha em estoque: os insetos que atacavam as produções agrícolas e os transmissores de malária (Aedes, Anopheles e Culex) foram o alvo escolhido. O entusiasmo foi imediato. 
No caso das pragas agrícolas os agricultores aumentavam a produção, o Governo viu na utilização do DDT um fator de desenvolvimento econômico, a indústria química viu um meio de escoar estoques e de continuar uma produção rentável, a comunidade científica viu o seu prestígio engrandecido e uma oportunidade para demonstrar a sua importância no desenvolvimento econômico e social e estreitar a sua ligação à indústria. A ‘eliminação da fome e da miséria’ foi, obviamente, evocada. 
No caso dos transmissores de malária, o DDT foi eficiente nos primeiros 10 anos e reduziu a malária para 75 milhões de casos no mundo no início da década de 1960. Depois disso começaram a aparecer mosquitos resistentes. Eles apareceram primeiramente em 1959 e foram aumentando. A incidência global da malária aumentou para 300 e 500 milhões de casos. Em 2004 a malária matava cerca de 1 milhão de pessoas por ano. O DDT agiu como agente selecionador, selecionando os mosquitos que sofriam mutações tornando-os resistentes. Os resistentes se reproduziam gerando toda uma população de resistentes.
Quando um inseto praga torna-se resistente a um inseticida, as autoridades passam a utilizar outro inseticida. Em Long Island (Nova Iorque) o besouro da batata do Colorado (Leptinotarsa septemlineata) foi primeiramente atacado com o DDT. Ele se tornou resistente em sete anos. Passaram a atacá-lo com Azinfosmetil e ele se tornou resistente em 5 anos. Depois com Carbofurano e ele se tornou resistente em 2 anos. O mesmo aconteceu com piretróides. A redução do tempo para desenvolver resistência é, provavelmente, parcialmente devida a mecanismos de desintoxicação que funcionam contra mais de um inseticida.
A seleção direcional é a que opera também no aumento da resistência a antibióticos em microorganismos patogênicos. Quando se usa antibióticos para combater infecções, muitas vezes se interrompe o tratamento antes dos microorganismos serem completamente eliminados e sobram alguns mais resistentes que se multiplicam e formam toda uma linhagem resistente àquele antibiótico utilizado. Neste caso o antibiótico selecionou os microorganismos na direção de maior resistência.
A seleção direcional é o tipo de seleção empregado pelos criadores no melhoramento genético de animais e plantas cultivadas. Neste caso, como as características de interesse do produtor geralmente dependem de muitos genes, não é possível separar um fenótipo de outro próximo, então, o melhorista busca aumentar a média de uma característica economicamente importante, escolhendo os progenitores da seguinte geração entre os que apresentam o maior valor fenotípico.
Seleção diversificadora.
Este tipo de seleção faz com que a população se altere em duas ou mais direções ao mesmo tempo. Ela ocorre quando a população vive num ambiente heterogêneo, isto é, diversificado em subambientes diferentes, os melhores adaptados a cada subambiente aumentarão em frequência, e como conseqüência, a população ficará diversificada, situação esta conhecida como polimorfismo Um exemplo típico é o que ocorre com a grama Agrostis tenuis que cresce próximo a minas de cobre na Inglaterra (fig. 4).
Fig. 04. Agrostis tenuis. 
Nas áreas onde o solo é contaminado por cobre a grama é tolerante a este metal, e esta tolerância diminui rapidamente com a distância dos solos contaminados e progressivamente na direção do vento (fig. 5).
A separação entre as duas raças (tolerantes e não tolerantes) é mantida porque as sementes da não tolerante que caem em solo contaminado por cobre germinam, mas logo morrem. Já as sementes da tolerante que são levadas pelo vento para o solo não contaminado, germinam e crescem, mas como seu crescimento é mais lento que o da não tolerante, elas acabam sendo eliminadas por competição. Neste caso, temos um polimorfismo fisiológico.
Fig. 05. Distribuição da tolerância ao cobre em Agrostis tenuis. As barras verticais pretas indicam a tolerância ao cobre em plantas adultas. As barras verticais brancas indicam a tolerância de plantas que cresceram no viveiro a partir de sementes de plantas adultas que vivem na borda de uma mina de cobre (área sombreada) e de plantasque vivem em solo sem cobre. Na região o vento sopra da esquerda para a direita. Observa-se que as plantas adultas que crescem nas bordas da mina são mais tolerantes do que as derivadas das sementes das mesmas plantas. Isto indica que durante o desenvolvimento das plântulas ocorre uma seleção das mais tolerantes e redução das menos tolerantes ao cobre. Já nas plantas adultas que crescem em solos com pouco ou sem cobre, a tolerância é menor que daquelas derivadas de sementes. Isto indica que há uma seleção contra as tolerantes durante o desenvolvimento das plântulas.
Os exemplos mais notáveis de seleção natural diversificadora são aqueles que ocorrem com as borboletas miméticas. Um dos casos mais bem estudados é o do mimetismo Batesiano da borboleta africana Papilio dardanus (o mimetismo Batesiano é aquele em que uma espécie inofensiva imita uma espécie desagradável aos predadores). Esta borboleta se distribui por toda a África tropical, África do sul e ilha de Madagascar. Os machos e as fêmeas típicas desta espécie apresentam asas de coloração amarela com bordas pretas e as asas posteriores apresentam "caudas" típicas dos papilionídeos. Em Madagascar e Etiópia as fêmeas são iguais aos machos (Fig. 6. Em outras partes da África tropical, as fêmeas têm a forma e a cor das asas que imitam uma das espécies da família Danaidae, desagradável aos predadores. 
Nestas áreas, são encontradas até 6 tipos de P. dardanus, cada uma imitando uma espécie diferente. A espécie imitada é conhecida como modelo, enquanto a imitadora é conhecida como mimética. Além de só as fêmeas serem miméticas, há regiões em que a imitação não é perfeita. Isto está associado com a frequência das espécies modelos. Nas regiões onde não existem os modelos, não há formas miméticas; nas regiões onde os modelos são abundantes, as formas miméticas imitam perfeitamente as modelos, e onde os modelos são pouco abundantes, as miméticas imitam-nas imperfeitamente.
Experiências de laboratórios mostraram que os pássaros predadores ao ingerirem uma borboleta modelo têm uma reação de desconforto e regurgitam a presa. Isto explica a vantagem adaptativa do mimetismo: os predadores "aprendem" a evitar as miméticas porque as confundem com os modelos, permitindo que as mesmas se reproduzam em abundância.
Cruzamentos entre borboletas miméticas e não miméticas revelaram que as diferenças entre elas dependem de três grupos de genes: um par de alelos determina a cauda ou sua ausência; outro loco com vários alelos codifica as diferentes cores, e um terceiro grupo de genes reguladores que controlam a distribuição destes pigmentos pela asa, para produzir os diferentes padrões.
Para explicar a evolução destes complexos padrões de mimetismo batesiano, foi proposta a seguinte hipótese: num passado remoto, todos os exemplares de P. dardanus exibiam o padrão de cores típico da espécie. Mutações surgidas ao acaso produziam imitações imperfeitas das borboletas modelos. Nas áreas onde existiam as borboletas modelo, estes imitadores imperfeitos deixavam mais descendentes do que as não miméticas, porque poderiam ser confundidas com as modelo e tinham maior taxa de sobrevivência. Nas áreas onde não existiam as modelo, as imitadoras imperfeitas não tinham nenhuma vantagem, pois os predadores não tinham oportunidade de "aprender" evitá-las, e essas mutações foram eliminadas. Com o passar do tempo, as imitadoras imperfeitas foram se tornando maioria. Novas mutações que surgiam nas imitadoras imperfeitas, aperfeiçoaram os tipos miméticos e essas foram se multiplicando mais rapidamente, substituindo as imitadoras imperfeitas. Nas regiões onde os modelos são pouco abundantes, os predadores tinham menos oportunidades de "aprender" evitar as imitadoras, e aí o mimetismo não se aperfeiçoou. Nesse exemplo, a natureza favorece vários fenótipos diferentes simultaneamente, produzindo um polimorfismo em P. dardanus.
Fig. 06. Na fileira de cima: macho e fêmea de Papilio dardanus padrão. Nas três fileiras de baixo, as da esquerda são exemplares de espécies modelos da família Danaidae e as três da direita são exemplares de P. dardanus que imita as modelos.
	
Outro exemplo é o que ocorre nos pássaros monógamos Passerina amoena que vivem no oeste dos EUA. A cor da plumagem dos machos é formada de penas marrons, vermelhas e brancas. Estas penas variam de pálido a brilhante (fig 07). 
 
 
Fig 07. Variação de cor da plumagem de machos de Passerina amoena; a: filhote pálido; b: filhote brilhante; c: intermediário; d: adulto brilhante.
Neste exemplo, tanto os machos de coloração brilhante quanto os de cor pálida, tem sucesso em estabelecer território e acasalar com as fêmeas, enquanto os intermediários não. Os de cor brilhante são mais agressivos contra os filhotes intermediários e menos agressivos contra os pálidos, dificultando o estabelecimento de território pelos intermediários e permitindo que os pálidos também estabeleçam territórios e se acasalem. Aqui a seleção é diversificadora porque os de cores extremas deixam mais filhos que os intermediários.
Tipos de seleção diversificadora
a) balanço heterótico 
Um tipo de seleção diversificadora é o balanço heterótico, ou seleção balanceada. Esta ocorre, quando os heterozigotos para um par de alelos têm valor adaptativo superior aos homozigotos para os mesmos alelos. O exemplo mais conhecido é o da anemia falciforme em populações humanas que vivem em regiões de endemismo de malária. Esta doença é devida a uma mutação no gene que codifica a cadeia beta da hemoglobina, substituindo o nucleotídeo A por T no códon GAG que se torna GTG. Esta substitução causa a troca do sexto aminoácido (ácido glutâmico) da cadeia normal por valina, produzindo a chamada hemoglobina S (Hb S).
Os homozigotos para o alelo que causa anemia falciforme(ss), têm anemia severa, hiperplasia da medula óssea, hepatomegalia, esplenomegalia, baixa resistência a infecções devido à fibrose do baço, paralisia devida a problemas vasculares cerebrais, deficiência renal, deformidades ósseas, crises dolorosas, pneumonia, falha cardíaca, fraqueza, crescimento retardado, funções intelectuais prejudicadas, icterícia, e uma taxa de mortalidade de aproximadamente 10%.(Fig. 08).
	Fig. 08. Quadro clínico da anemia falciforme.
Os homozigotos (SS) para o alelo que codifica hemoglobina normal (Hb A) são normais, mas são mais sensíveis à malária do que os heterozigotos. Estes, apesar de terem anemia suave, são resistentes à malária. Nas regiões onde não há malária, a maioria dos indivíduos é normal e o ambiente elimina as novas mutações para o alelo s. Já nas regiões onde esta infecção é endêmica, a taxa de sobrevivência dos heterozigotos é maior que a dos homozigotos. Se considerarmos a taxa de sobrevivência dos heterozigotos como sendo 100%, a dos homozigotos SS é 88% e a dos homozigotos ss é 14%. Então, o coeficiente de seleção s contra os homozigotos SS é 0,12 (1-0,88), enquanto o coeficiente de seleção t contra os homozigotos ss é 0,86 (1-0,14). Nessas regiões, a seleção natural elimina os homozigotos e favorece os heterozigotos aumentando a frequência dos dois alelos alternativos. É por isso que ela é diversificadora. Este tipo de seleção mantém o gene da anemia falciforme (s) em equilíbrio estável com o gene para hemoglobina normal a uma frequência q=s/s+t=0,12/0,12+0,86=0,12/0,98=0,1224, isto é 12,24% (87,76% de alelo S).
b) Seleção dependente da densidade.
Em certas situações, o valor adaptativo dos diferentes fenótipos varia conforme a densidade populacional. Por exemplo, no caso do mimetismo de borboletas, o valor adaptativo das miméticas é alto quando elas são escassas, porque se tornam difíceis de serem encontradas, mas quando são abundantes, muitas são predadas, diminuindo a taxa de sobrevivência. Quando há muitas borboletas, as aves que não aprenderam ainda que borboleta de determinada cor tem sabor ruim, comem as saborosas e desagradáveis, mas quando todas são escassas, a chancede comer uma desagradável é menor.
Um outro exemplo muito interessante ocorre com as vespas que parasitam figos Ceratosolen dentifer (Fig.09). Elas introduzem seu longo ovipositor no figo e botam um ou dois ovos apenas. Entre elas há dois tipos de machos, alados e não alados. Os alados só se cruzam com as fêmeas após saírem do figo, mas os machos sem asas não saem do figo e copulam com a fêmea dentro do figo, antes dela sair voando. Se num mesmo figo há dois tipos de machos, os sem asas sempre se acasalam antes dos alados. Se a população for muito abundante, muitas vespas depositam ovos num mesmo figo e deles nascem fêmeas e os dois tipos de machos. Neste caso os sem asa sempre levam vantagem, deixando mais descendentes que os alados. Se a densidade populacional de vespa é pequena, cada figo terá só um ou dois ovos, e neste caso, os alados têm mais chance de se acasalar e deixam mais descendentes que os sem asas, porque muitos figos terão um ovo só. Naqueles figos em que o único ovo origina macho sem asas, ele não deixará descendentes, mas se o ovo originar um macho alado, ele sairá do figo e se acasalará com as fêmeas deixando mais descendentes.
Fig. 09. Vespa do figo Ceratosolen dentifer. À esquerda: Fêmea alada. À direita: macho sem asas.
c) Seleção dependente da frequência. 
Este tipo de seleção ocorre quando o valor adaptativo de cada fenótipo depende de sua frequência na população. Allard analisou os valores adaptativos de 3 genótipos do feijão Phaseolus lunatus, SS, Ss e ss. Ele verificou que quando a frequência dos heterozigotos está em torno de 17%, o valor adaptativo dos três é praticamente o mesmo, mas quando a frequência de heterozigotos é apenas 2%, o valor adaptativo dos heterozigotos é três vezes maior que o dos homozigotos.
Os animais que servem de presa a outros têm maior chance de sobreviver quando são raros, são mais difíceis de serem encontrados, do que quando são comuns.
d) Seleção sexual.
Ela ocorre e função das táticas reprodutivas das espécies. Em muitas espécies de aves e mamíferos, o dimorfismo sexual é bem acentuado. Os machos geralmente são maiores, mais fortes, de colorido mais vistoso, possuindo vários adornos. Estas características podem ser desvantajosas porque sendo mais vistosos, eles atraem mais predadores. Como, então surgiram estas características aparentemente desvantajosas? Darwin analisou esta questão e chegou à conclusão que elas surgem devido à disputa entre os indivíduos de um sexo, geralmente os machos, para se acasalarem com os sexo oposto. 
Se um macho contém uma característica que lhe confere habilidade para se acasalar com maior número de fêmeas, ele transmitirá esta característica a um maior número de descendentes do que o macho que não a possui. Assim, os adornos tornariam o indivíduo mais atraente ao sexo oposto, enquanto maior tamanho, força ou agressividade, o tornaria mais apto para vencer os concorrentes pela posse do parceiro sexual. Se a característica vantajosa for condicionada por um par de genes apenas, o gene que codifica característica vantajosa aumentará em frequência. Por outro lado, se a característica depender de muitos genes (tamanho, força, por ex.), a média desta característica aumentará. Isto explica porque o pavão macho tem cauda formada de penas grandes e coloridas (fig. 10), as aves do paraíso têm caudas muito longas, os alces e besouros têm enormes chifres, o elefante marinho macho é bem maior do que a fêmea (fig. 10). Experimentos de cortar algumas penas da cauda dos pavões mostraram que os de cauda menor deixam menos filhos. Algumas vezes, a seleção sexual é dependente da frequência. Experimentos com drosófilas mostraram que quando se colocam dois tipos de machos juntos com um só tipo de fêmeas, o macho mais raro se acasala mais vezes do que os mais comuns.
 
Fig. 10. Dimorfismo sexual em animais. À esquerda: Pavão (Pavo cristatus) macho e fêmea. À direita: um macho, uma fêmea e um filhote de elefante marinho (Mirounga leonina).
e) Seleção através dos parentes.
Este tipo de seleção foi imaginado para explicar o comportamento altruísta de certos animais, bem como o sistema de castas dos insetos sociais. Neste tipo de seleção, uma característica que é prejudicial a um indivíduo é selecionada porque beneficia seus parentes que também têm os mesmos genes. Suponha, por exemplo, que um determinado animal tenha um gene que condiciona o animal soltar um grito quando vir um inimigo. Se um predador se aproxima de um bando destes animais, o primeiro que o vê emite um grito que espanta seus companheiros. Este animal atrairá o predador para si que o mata, mas salva seus companheiros. Se estes companheiros são seus parentes, ele terá salvado boa parte de seus genes, que estarão nos seus parentes que os transmitirão para a geração seguinte. Este comportamento altruísta acarreta um prejuízo no valor adaptativo que é compensado pelos parentes.
A probabilidade de um indivíduo ter o mesmo gene que seu parente é medido pelo coeficiente de parentesco (r). O valor de r para dois irmãos é 1/2, para dois primos em primeiro grau é 1/8, para tio e sobrinho é 1/4, para pai e filho é 1/2. Isto quer dizer que dois irmãos compartilham 50% de genes comuns entre si e com seus pais. Dois primos compartilham 12,5% de genes em comum. Segundo os autores da teoria, para que uma atitude altruística seja selecionada, é preciso que o benefício que ela causa os parentes seja maior do que o prejuízo sofrido pelo altruísta. Assim, a vantagem deve ser superior ao inverso do coeficiente de parentesco (V>1/r). Deste modo, para que a atitude altruística do animal que emitiu o grito seja selecionada, deve beneficiar mais que 2 irmãos, ou 4 tios, ou 8 primos.
Este tipo de seleção é invocado para explicar a organização social de certas espécies de insetos como cupins, abelhas e formigas. Como a seleção natural poderia levar ao desenvolvimento de uma casta inteira de animais estéreis? Hamilton explica que isto se deve à seleção por parentesco. Nos himenópteros, todos os machos são haplóides e as fêmeas são diplóides. Todas as operárias da colmeia têm todos os genes do pai e metade dos genes da mãe. Então, o coeficiente de parentesco entre rainha e operárias é 1/2, mas o entre as operárias é 3/4 (As fêmeas operárias recebem ½ dos genes do pai e ½ da mãe; como os pais só têm um cromossomo de cada par, a probabilidade de duas operárias terem o mesmo gene do pai é 100%, mas 50% de terem o mesmo gene da mãe, então, 100% de ½ é ½, e 50% de ½ é ¼ (½ x ½), logo ½ + ¼ = ¾). Quando a rainha de uma colmeia morre, as operárias alimentam uma das larvas com geleia real e a transformam em rainha. Então, na maioria das colmeias, a rainha é irmã das operárias e não mãe. Neste caso, para que o altruísmo das operárias seja selecionado, basta que beneficie 1,5 irmãs (1/¾).
Esta explicação de Hamilton é, no entanto, contestada por outros autores, argumentando que a seleção age sobre a colmeia como um todo e não sobre as castas separadamente. Cada indivíduo de uma colmeia pode ser comparado a uma célula de um organismo. Além disso, como as operárias são estéreis, suas atividades não podem ser consideradas altruístas porque elas não estão sacrificando seu valor adaptativo, uma vez que este é zero.
O altruísmo humano poderia também ser explicado pela seleção de parentesco? Segundo Edward Wilson, uma vez que alguns comportamentos do homem são universais, a cultura sozinha não explicaria seu desenvolvimento. Para ele, alguns caracteres culturais, como a proibição do incesto, por exemplo, podem ter base genética e teriam sido selecionados. Este ponto de vista de alguns biólogos, de que o comportamento humano é condicionado geneticamente e selecionado pela natureza, é conhecido como Sociobiologia. A sociobiologia surgiu na década de 70 e é defendida por alguns e atacada por outros que consideram que o comportamento humano tem mais base cultural do que genética.
UNIDADES DE SELEÇÃO
Até aqui vimos a natureza selecionando sempre os indivíduos quetêm maior aptidão para sobreviver e reproduzir seus genes, mas em vez de indivíduos, a natureza pode selecionar gametas, populações diferentes de uma espécie ou espécies diferentes.
Se um espermatozóide, em meio a milhões deles, tem um gene que lhe confere maior velocidade, ele tem mais chance de fecundar o óvulo, e assim, agindo ao nível dos gametas a natureza vai aumentar a frequência dos genes que conferem maior rapidez ao óvulo. Em outros casos pode haver distorção na segregação genética durante a meiose favorecendo um alelo em detrimento do outro. 
No rato doméstico existe um gene recessivo t que causa morte ou esterilidade quando em homozigose. Nos machos heterozigotos Tt, há uma distorção na segregação meiótica da gametogênese, de tal maneira que 95% dos espermatozóides carregam o alelo t. Deste modo, os alelos t aumentam em frequência porque conferem maior valor adaptativo em heterozigose, mas leva à extinção da população por que os homozigotos morrem. 
O mesmo fenômeno ocorre nas moscas diopsidas Cyrtodiopsis dalmani (fig.11). Elas se caracterizam por apresentarem os olhos na ponta de pedúnculos semelhantes a antenas. Enquanto a distância normal entre os olhos é de 0,5 centímetros, há um gene que faz com que os machos tenham os olhos separados por 1 cm de distância (olhudos). As fêmeas preferem se acasalar com estes machos “olhudos”. No entanto, devido a um desvio na segregação dos cromossomos sexuais na meiose, os machos olhudos produzem 67% de fêmeas e apenas 33% de machos. Assim machos olhudos têm maior valor adaptativo do que os normais, porque passam seu cromossomo X para 67% dos descendentes, enquanto os normais passam o cromossomo X para metade dos descendentes e o Y para a outra metade e deixam mais descendentes porque são preferidos pelas fêmeas, mas se só existirem machos olhudos, a espécie se extinguirá pela falta de machos para as fêmeas se reproduzirem.
 Fig. 11. Cyrtodiopsis dalmani normais (em cima) e “olhudos” (embaixo)
No caso de populações diferentes da mesma espécie pode ocorrer fenômeno da seleção de grupo. Este tipo de seleção se refere à competição entre populações e não entre indivíduos. Ela foi proposta por Wynne-Edwards para explicar algumas formas de comportamento altruístico, bem como processos que resultam em redução no crescimento de populações que têm crescido além do número ótimo para seu ambiente. Suponha que algumas colônias de uma determinada espécie possuam genes que promovem uma reprodução além da capacidade de suporte do ambiente; essas colônias podem superexplorar o ambiente e destruir suas fontes de alimento, e se tornarem extintas. O mesmo não ocorreria com as colônias que têm genes que restringem o crescimento populacional a números que podem sobreviver naquele ambiente; essas colônias e seus genes serão perpetuados nesta espécie. O comportamento altruísta seria explicado, considerando que as colônias com altruístas têm maior chance de sobreviver que aquelas sem eles. Outra situação seria a de espécies divididas em populações isoladas nas quais uma população pode se extinguir devido ao ambiente ficar muito inóspito para ela e outras sobreviverem, mantendo a espécie.
No caso de espécies diferentes pode ocorrer competição entre elas por um recurso do ambiente e vencerá a que for mais apta eliminando a outra. Esta situação é um pouco diferente da competição entre indivíduos dentro da espécie. Neste caso, a competição é entre indivíduos de espécies diferentes (competição interespecífica).
O PAPEL CRIADOR DA SELEÇÃO NATURAL.
Os dicionários definem criar como "tirar do nada", "causar a existência". A seleção natural não tira do nada os genes sobre os quais atua, mas ela cria combinações genéticas que não existiriam de outra maneira. A seleção natural cria do mesmo modo que um pintor cria. O pintor não cria as tintas, os pincéis nem a tela, mas cria os quadros. Assim, a seleção natural não cria os átomos, nem as moléculas que formam um olho, um rim ou qualquer órgão, mas ela é responsável pelas combinações adaptativas de tais moléculas, da maneira como elas ocorrem nos órgãos. A probabilidade de que uma pintura nascesse da combinação casual de diversas tintas é quase zero. Do mesmo modo, a combinação de genes carregando a informação hereditária responsável pela formação do olho de um vertebrado nunca teria acontecido por mutações casuais e combinações casuais destas mutações, nem mesmo considerando os 4 bilhões de anos em que a vida existe sobre a Terra. A estrutura e funcionamento de um órgão complicado como o olho é o resultado de um processo não casual: a seleção natural.
A maneira pela qual a seleção natural pode gerar uma novidade pode ser ilustrada com o seguinte exemplo. Para se reproduzir em um meio de cultura, a Escherichia coli requer que o meio contenha histidina. Quando algumas bactérias são colocadas num meio contendo histidina, elas se multiplicam rapidamente chegando a 2 bilhões de células em algumas horas. Mutações espontâneas para resistência à Estreptomicina ocorrem nesta bactéria a uma taxa de 1:100.000.000 (0,00000001). Nesta cultura de bactérias teremos umas 20 células resistentes à estreptomicina (2.000.000.000 x 0,00000001). Se a essa cultura adicionarmos estreptomicina, ela matará todas menos as 20 resistentes. Estas se multiplicam e atingem de novo 2 bilhões de células resistentes à estreptomicina. Nestas, surgem mutações espontâneas para se reproduzir na ausência de histidina numa taxa de 4:100.000.000 (0,00000004). Após algumas horas, teremos então 80 células capazes de reproduzir na presença de estreptomicina e na ausência de histidina.
Neste exemplo, a estreptomicina e a carência de histidina foram os agentes que causaram a seleção natural de células contendo 2 mutações diferentes em pouco tempo. A probabilidade de surgirem as duas mutações na mesma célula ao mesmo tempo é 0,00000001 x 0,00000004 = 0,0000000000000004, ou seja, 4 em 10 quatrilhões de células.
A seleção natural é um processo capaz de criar combinações genéticas que teriam uma probabilidade muito pequena de surgirem por simples acaso. O olho de um vertebrado requer a integração de muitos genes e não poderia surgir repentinamente na sua perfeição atual como resultado de um processo casual sozinho. Os ancestrais vertebrados já tinham órgãos rudimentares sensíveis à luz. A seleção natural favoreceu combinações de genes que aumentou a eficiência funcional do olho porque ela era importante para o sucesso reprodutivo deles. O acúmulo gradual de genes levou à perfeição do olho dos vertebrados. A seleção natural pode responder pela origem de constituições genéticas que nunca teriam existido sob a ação descontrolada da mutação e da recombinação.
O OPORTUNISMO DA SELEÇÃO NATURAL.
Dissemos que a seleção natural é criativa da mesma maneira que um pintor. No entanto, um pintor sabe previamente o que pintar e combina as tintas até conseguir concretizar uma idéia pré-concebida. A seleção natural, ao contrário, não opera segundo um plano pré-concebido. Ela é simplesmente uma conseqüência natural da reprodução diferencial dos seres vivos. Os que se reproduzem mais eficientemente são os que possuem genes úteis no ambiente em que vivem, mas ela não é capaz de criar nem prever as modificações ambientais. Ela é oportunista porque as características e combinações genéticas que ela cria dependem da constituição genética dos organismos e das mutações que eles sofrem. As respostas que os organismos dão às variações ambientais dependem de sua composição genética. Uma mesma espécie pode se adaptar a um novo ambiente de muitas maneiras diferentes. Por exemplo, a adaptação de uma planta a um ambiente árido pode ser conseguida transformando as folhas em espinhos, ou derrubando as folhas na estação mais seca, ou desenvolvendo estruturas de armazenamento de água, ou sobrevivendo apenas na estação úmida e deixando as sementes na estação seca. O caminho que a planta vai seguir dependerá dos genes que ela já tem e dos que vai adquirir por mutação.
Seela já tem ou surgem mutações que transformam as folhas em espinhos, surgirá uma planta sem folhas que realiza fotossíntese pelo caule, como nos cactos. Todavia, se as mutações que surgem são aquelas que permitem o acúmulo de água, surgirão plantas com folhas grossas e suculentas. Assim, a seleção natural trabalha com a matéria prima (mutações) de que ela dispõe no momento. Ela não poderia produzir um cacto se ela não tivesse genes para transformar folhas em espinhos e realizar fotossíntese pelo caule.
Questões
Qual a diferença entre seleção natural estabilizadora, direcional e diversificadora?
O que se entende por carga genética?
Por que a seleção natural não elimina a carga genética?
Qual a diferença entre seleção direcional de um gene vantajoso recessivo e um dominante?
Em que níveis de organização a seleção pode agir?
O que se entende por papel criador da seleção natural?
O que se entende por oportunismo da seleção natural?
Como se explica que nas relações hospedeiro-parasita há um aumento da resistência nos hospedeiros e uma redução da virulência nos parasitas?
Por que a seleção sexual aumenta a frequência de características prejudiciais à sobrevivência dos portadores?