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1 COEVOLUÇÃO A coevolução ocorre quando duas ou mais espécies influenciam reciprocamente suas evoluções. Pode originar coadaptações entre espécies, porém não obrigatoriamente isto irá acontecer, uma vez que, somente a constatação de coadaptação entre espécies não é suficiente para confirmar que elas coevoluíram. Demonstrar a coevolução exige que seja levada em consideração a história evolutiva do seres em questão, pois é necessário saber se as espécies estão coadaptadas agora, mas também que seus ancestrais evoluíram juntos, exercendo forças seletivas uns sobre os outros. Este procedimento é feito através de análises filogenéticas dos grupos em estudo. Coadaptação O termo coadaptação se refere à existência de interação benéfica entre organismos pertencentes a duas espécies diferentes. Como exemplo de coadaptação, temos a relação mutualística observada entre a formiga Formica fusca, e a borboleta licenídea Glaucopsyche lygdamus (figura 1). A formiga se alimenta de um líquido adocicado secretado pelo órgão de Newcomer presente na lagarta, cujo único propósito parece ser produzir comida para as formigas. O motivo de as lagartas alimentarem as formigas, segundo o estudo de Pierce e Mead, é que as lagartas alimentam as formigas em troca de proteção contra parasitas, que são vespas braconídeas e moscas taquinídeas. Sem a proteção oferecida pelas formigas, as lagartas são praticamente indefesas a esses parasitas letais. Figura 1. Formica fusca se alimentando em lagarta de Glaucopsyche lygdamus. Pierce e Mead impediram experimentalmente que as formigas tomassem conta das lagartas, e então foram medidas as taxas de parasitismo nas lagartas experimentalmente desprotegidas, e nas lagartas controle protegidas normalmente. Os resultados demonstraram que as formigas reduzem as taxas de parasitismo em G. lygdamus (tabela 1). Portanto, formigas e lagartas estão estreitamente coadaptadas uma à outra; as formigas ganham comida, e as lagartas ganham proteção. Sem formigas Com Formigas Local % parasitadas número % parasitadas número Gold basin 42 38 18 57 Naked Hills 48 27 23 39 Tabela 1. Frequência de lagartas de Glaucopsyche lygdamus parasitadas na presença e ausência de formigas Formica fusca. 2 Como este tipo de interação interespecífica evoluiu? Isto pode ter iniciado com o fato das lagartas passarem a produzir uma secreção adocicada por um motivo ainda desconhecido que atraíram formigas. Mudanças em uma das espécies, como a produção de maior quantidade de secreção adocicada poderia ter favorecido mudanças na formiga (aumento de proteção). Coevolução inseto-planta. A coevolução tem sido considerada uma importante força que conduz à radiação adaptativa e a diversificação de insetos e plantas. Um aspecto fundamental da coevolução são as adaptações e o entrelaçado das co-adaptações ao longo do tempo. Cada família de borboleta alimenta-se de uma variedade restrita de plantas, mas em muitos casos essas plantas não têm relações evolutivas próximas. Muitas plantas produzem inseticidas naturais (produtos químicos como alcalóides tóxicos para espécies de insetos fitófagos. Muitos insetos podem desenvolver resistência a estes inseticidas por meio de mutações genéticas que geram mecanismos de detoxificação. Ao surgir, um novo mecanismo de detoxificação permite aos insetos se alimentarem de um grupo de plantas quimicamente semelhantes, mas não evolutivamente relacionadas, porque plantas não relacionadas podem usar os mesmos produtos químicos defensivos. Uma verdadeira corrida armamentista bioquímica foi iniciada entre plantas e insetos favorecendo, de ambos os lados, a diversificação desses grupos. Um exemplo de interação inseto-planta é o que ocorre com borboleta monarca - Danaus plexippus e as plantas da família apocinácea (fig. 3). Suas larvas são herbívoras especialistas, consumindo apenas as plantas hospedeiras Asclepias curassavica pertencentes à família Apocinacea. As apocináceas fornecem as monarcas uma defesa química eficaz contra vários predadores. As monarcas extraem os cardenolídeos (também denominados glicosídeos cardiotônicos) presentes nas apocináceas, tornando- se venenosas à maioria dos vertebrados. Pássaros que se alimentarem da monarca adulta ou sua larva têm reações fisiologicamente prejudiciais e passam a evita-las. Os benefícios que as monarcas recebem dos cardenolídeos não são gratuitos. A concentração de cardenolídeos nas apocináceas varia significativamente de uma espécie para outra, e mesmo dentro da mesma espécie. Além disso, a toxina e o látex viscoso produzidos pelas plantas fornecem defesas contra herbívoros. Figura 3. borboleta monarca - Danaus plexippus. Adulto (esquerda) e larva (direita). Outro tipo de interação entre insetos e plantas que leva à coadaptação e coevolução é a polinização de plantas por insetos. Em qualquer espécie com flor, a seleção natural favorece aquelas flores cujo pólen só é transportado para outras flores da mesma espécie. Se o inseto pousa sobre outra espécie de flor, aquele pólen é desperdiçado. Uma flor pode guardar seu néctar de 3 recompensa para o inseto em um local que só pode ser alcançado por insetos que tenham um órgão especializado. Portanto, só os insetos que têm aquele órgão especializado podem obter o néctar porque sofrem muita pouca concorrência com outros insetos. Como consequência, esses insetos só pousarão em flores do mesmo tipo porque ali serão recompensados. Darwin cultivou e estudou várias espécies de orquídeas nativas, ele percebeu que as diferenças morfológicas entre as variedades de orquídeas eram adaptações que permitiam a atração de insetos perfeitamente adaptados a cada tipo de orquídea, evitando que o polinizador levasse o pólen a uma espécie distinta. Como exemplo disso temos a orquídea Angraecum sesquipedale que armazena o néctar no fundo de um tubo longo projetado até o cálice. Esse fato chamou a atenção de Darwin levando-o a pensar na existência de um animal especializado para o transporte do néctar (fig. 2). Mas somente em 1903, cientistas descobriram que a mariposa esfingídea ostentava uma longa tromba (probóscide) unicamente apropriada para alcançar o fundo do tubo de néctar das orquídeas. Figura. 2. Flor de Angraecum sesquipedale sendo visitada pela mariposa Xanthopan morgani. À medida que a seleção natural favorece relações especialistas com os polinizadores, haverá uma tendência ao aumento da diversidade das plantas e dos insetos. As plantas que são polinizadas por uma única espécie de inseto têm vantagem porque menos pólen delas será desperdiçado. Da mesma forma ocorre com os insetos que se especializam em uma determinada planta, pois farão uso mais eficiente de suas adaptações nutricionais especializadas. Co-filogenias ou imagens especulares. Não só a borboleta monarca desenvolveu o mecanismo descrito acima, os besouros do gênero Tetraopes armazenam essas toxinas em seu próprio corpo, tornando-se impalatáveis aos seus predadores. Para Tetraopes os cardenolídeos deixaram de ser uma ameaça e passou a ser uma ferramenta de proteção contra a predação. Essa evolução ocorreu de forma mútua, como visualizada na figura 4, 4 apresentando filogenias em imagem especular ou co-filogenias. A especiação em um táxon tende a causar especiação no outro táxon também. Se duas subpopulações de uma espécie ancestral de apocinácea ficarem geograficamente separadas, cada uma terá sua própria subpopulação de Tetraopes. Essas separações podem promover o desenvolvimento de conjuntos de cardenolídeos distintos, ou seja,para cada subpopulação um grupo químico específico. Dessa forma cada subpopulação de besouros desenvolveria mecanismos específicos para cada grupo de plantas. Assim o isolamento reprodutivo se desenvolveria, como processo clássico de especiação alopátrica. Figura 4. Filogenia de besouros cerambicídeos (esquerda) e plantas da família apocinácea (direita). Mas pode ocorrer de mudanças em um táxon promoverem mudanças em outro, e o contrário não acontecer. Isso se denomina evolução sequencial. Alguns cientistas propuseram que as plantas influenciam mudanças em insetos, mas estes oferecem pouca pressão para evolução das plantas. Várias causas podem explicar, uma delas é o fato de que muitos insetos se alimentam de uma única planta, que acaba servindo de alimento 5 para vários tipos de insetos. Quando ocorre mudança numa determinada planta, os insetos que se alimentavam desta tem que acompanhar a evolução; mas com a modificação do inseto a planta sofrerá pouquíssima pressão. No entanto, saber até que ponto a evolução inseto-planta é sequencial ou coevolutiva é um assunto de pesquisa que não alcançou ainda uma conclusão com aceitação geral. Quando insetos fitófagos trocam de hospedeiro (quimicamente semelhantes) não ocorre co-filogenia. Insetos e plantas podem co-evoluir sem produzir filogenias com imagem especular. Isso foi mostrado entre plantas do gênero Bursera e besouros Blepharida. Este grupo se divide em quatro subgrupos quimicamente distintos, e que, no entanto as espécies que formam esses subgrupos encontram-se dispersas na filogenia. Durante a evolução, esses besouros crisomelídeos desenvolveram uma defesa contra certo conjunto de substâncias químicas produzidas por espécies do gênero Blepharida, principalmente B. flavocostata. Com o desenvolvimento de resistência a essas substâncias os besouros podem colonizar outras plantas que tenham as mesmas defesas químicas, ou seja, podem trocar de hospedeiro. Como é visto no cladograma abaixo, Bursera não têm uma relação filogenética próxima, o que ocorre é o acompanhamento filogenético evolutivo dos besouros com as plantas. Figura 5. Filogenias de Bursera (esquerda) e Blepharida (direita). 6 Apesar de estarem coevoluindo, Bursera e Blepharida não ocorre co-filogenia entre eles. Portanto a co-filogenia nem sempre vai estar presente na coevolução, mas pode ser usada para se buscar explicações sobre as forças evolutivas das histórias de dois táxons. Coevolução parasita-hospedeiro: A relação coevolutiva entre parasitas e hospedeiros é extremamente restrita e específica, tendo em vista que algumas vezes, certos parasitas possuem apenas uma espécie de hospedeiro. Dessa maneira, a coevolução entre ambos pode ser simultânea, à medida que durante a evolução de cada um, uma serie de mutações constantes atuarão sobre cada um individualmente, gerando mudanças coletivas, pois uma vez que eles apresentam antagonismo em suas coevoluções, um deve evoluir em resposta às mudanças evolutivas que o outro apresenta. Assim, podemos exemplificar bem este caso em relação à evolução das virulências e das filogenias entre esses. Virulência é a capacidade que o parasita possui em exaurir seu hospedeiro. Quanto mais rápido ele o faz, mas virulenta será sua infecção. Um caso comum na literatura é o exemplo do Mixomavírus atuando sobre coelhos. O Mixomavírus é o vírus que provoca a mixomatose. Acomete alguns coelhos da América do Sul, que por já possuir contato com esse patógeno, sua virulência não é tão alta. Em 1950, coelhos brasileiros da espécie Sylvilagus brasiliensis resistentes ao vírus da Mixomavírus foram implantado na Austrália, onde os coelhos de origem européia Oryctolagus cuniculus representavam uma peste. O resultado foi mortal. 99% da população de coelhos, a começar pelo sudeste da Austrália, passando pela costa sul e chegando ao oeste, foi dizimada. O mixomavírus foi implantando posteriormente em outros cantos do globo, como na França e Grã-Bretanha, onde se observou que a virulência do patógeno diminuíra. Surgiu então uma dúvida se a virulência do vírus que tinha diminuído ou a resistência do hospederio que havia aumentado? O fato é que evolução pode direcionar quaisquer de ambos os fenômenos, desde que se leve em consideração alguns fatores, como o modo da transmissão do parasita e a forma de infecção do parasita (Tab.2). Grau de virulência País I II IIIA IIIB IV V AUSTRÁLIA 1950-51 100 0 0 0 0 0 1958-59 0 25 29 27 14 5 1963-64 0 0,3 26 34 31,3 8,3 FRANÇA 1953 100 0 0 0 0 0 1962 11 10,3 34,6 20,8 13,5 0,8 1968 2 4,1 14,4 20,7 58,8 4,3 INGLATERRA 1953 100 0 0 0 0 0 1962-67 3 15,1 48,4 21,7 10,3 0,7 1968-70 0 0 78 77 0 0 1971-73 0 3,3 36,7 56,7 3,3 0 1974-76 1,3 23,3 55 11,8 8,6 0 1977-80 0 30,4 56,5 8,7 4,3 0 Tabela 2. Porcentagens de coelhos contendo determinado tipo de linhagem de vírus. As linhagens de vírus são classificadas de acordo com a virulência. I é a mais virulenta e V é a menos. 7 A tabela 2 mostra que nos três países em que o vírus da mixomatose foi introduzido, á medida que o tempo foi passando de 1950 a 1980, a frequência de coelhos infectados por linhagens de virulência mais branda foi aumentando, indicando que o vírus se tornou menos virulento. A forma de transmissão dos parasitas é um fator importante a se considerar. Ela pode ocorrer por duas maneiras. Vertical ou horizontalmente. Durante a transmissão vertical, existe uma relação entre o hospedeiro e sua prole, onde o parasita indiretamente promove ou favorece a reprodução do hospedeiro, através do aleitamento, em caso de mamíferos, pelos gametas, ou passando de pai para filho, em caso de ectoparasitas. E na transmissão horizontal, não existe essa necessidade. O parasita é transmitido por indivíduos não parentes, seja pelas vias aéreas, durante o contato físico ou através de vetores, como mosquitos. No caso da mixomatose, o vírus é transmitido de um animal a outro por meio de mosquitos que picam os indivíduos infectados levando ao vírus aos saudáveis. Quando se introduziu os coelhos infectados com vírus naquele país, os coelhos australianos foram infectados e a maioria morreu, ficando os resistentes devido a genes presentes que conferiam resistência à mixomatose. Deste modo, os vírus selecionaram os coelhos resistentes, tornando a população mais resistente. Por outro lado, os vírus muito virulentos matavam os coelhos mais rapidamente e deixavam de ser transmitidos porque os mosquitos não picavam os coelhos mortos e assim foram selecionados os vírus mais brandos. A relação parasitária é uma relação de dependência, por parte do agente infectante, obviamente. Dessa forma, o quanto antes o parasita mate seu hospedeiro, maior será seu gasto energético para encontrar um novo. Então a virulência parasítica tende a diminuir. E pode diminuir ainda mais, dependendo o tipo de infecção que o mesmo apresenta. As provocadas por um único indivíduo são geralmente mais brandas que as provocadas por vários indivíduos simultaneamente. O motivo é simples: parasitas que infectam individualmente, ao se reproduzir, farão uma linhagem de indivíduos parentes, assim o parentesco irá evitar que qualquer atitude egoísta tomada na intenção de exaurir o hospedeiro seja tomada. Mas por outro lado, em infecções múltiplas, os indivíduos que não são parentes competem entre si, tornando a virulência maior porque cada parasita tentará extrair o máximo do hospedeiro antes que outros parasitas se aproveitem do recurso. Essa forma de infecção nos orienta em termos médicos, que pode ser explicadopelas vacinas que tomamos. Nas vacinas que inibem a reprodução dos vírus, o que implica que o hospedeiro já foi infectado, haverá uma competitividade entre os vírus, fazendo com que a virulência aumente porque os vírus mais virulentos agem antes que a vacina os alcance, sobrevivendo, enquanto os menos virulentos (mais lentos) morrerão. Já as vacinas de campanhas preventivas, como o nome sugere, impedirão que os vírus infectem seus respectivos hospedeiros. Sendo assim, poucos patógenos penetrarão no corpo do indivíduo e caso e isso ocorra, o grau de parentesco impedirá uma virulência acentuada. Infecções únicas e transmissão vertical comumente estão associadas na natureza. Onde quer que exista vida, existirão parasitas. Existem 10 bilhões de vírus em cada 950 mL de água do mar. Além dos vírus, muitas linhagens de bactérias, fungos algas, plantas e animais seguiram o caminho do parasitismo. Algumas estimativas afirmam que 4 em cada 5 espécies são parasitas. Os parasitas e seus hospedeiros não são muito deferentes de um besouro tentando devorar as folhas de uma árvore. Para sobreviver, os parasitas precisam consumir o seu hospedeiro e este tentará se defender. Estes dois imperativos criam uma 8 luta coevolutiva. Qualquer adaptação que possa manter um hospedeiro livre de doenças será favorecida pela seleção natural. As lagartas enroladoras de folha, por exemplo, disparam suas fezes através de um canhão anal, de modo que elas não terminem formando uma pilha de excrementos que possa atrair vespas parasitas. Chimpanzés procuram plantas matadoras de parasitas quando tem vermes intestinais. Quando machos de moscas das frutas do deserto de Sonora são atacados por ácaros sugadores de sangue, entram num frenesi de acasalamento de modo a passar o máximo possível de seus genes antes de morrerem. Em humanos, a proteína CCR5, que fica na superfície de células do sistema imunológico, é usada como “porta de entrada” para que os vírus HIV penetrem as células. Algumas pessoas tem uma mutação no gene que codifica esta proteína tornando-a incapaz de se ligar ao HIV, impedindo que este infecte a célula. Tais pessoas podem ter o HIV sem desenvolver AIDS. Por sua vez, os parasitas desenvolveram meios de evitar as defesas do hospedeiro. Quando uma célula parasita entra num hospedeiro, ela precisa escapar do ataque das células imunológicas que a bombardeiam com venenos, tentam sufocá-la tampando os canais de sua membrana, ou então a engolindo inteira. Os invasores parasitas usam camuflagens para sobreviver. Eles podem carregar proteínas superficiais que são requintadas imitações das proteínas que o corpo produz. Alguns deles usam este mimetismo para entrar nas células através de passagens bem guardadas. Alguns parasitas tentam bloquear o sistema de comunicações usado pelo sistema imunológico para espalhar a notícia de uma infecção. Outros podem enviar sinais que forçam as células imunológica cometerem suicídio. No entanto, à medida que os parasitas desenvolvem esses modos de enganar os sistemas imunológicos, os hospedeiros desenvolvem meios de matar os parasitas e a corrida continua. Na tentativa de acabar com os parasitas os seres humanos desenvolveram armas químicas, os medicamentos. Dentre os medicamentos utilizados no combate a parasitas, os antibióticos são os mais eficientes, mas também os que mais geraram problemas de saúde pública. O primeiro antibiótico a ser descoberto foi a penicilina (nome dado devido a ser extraído do fungo Penicillium) em 1928. Quando os antibióticos foram descobertos supunha-se que a guerra contra as doenças infecciosas estava acabada. Durante a segunda guerra mundial os militares americanos guardavam bem os estoques de penicilina e só os liberavam para médicos tratarem pacientes muito doentes. Depois da guerra as empresas farmacêuticas passaram a vender antibióticos em farmácias, facilitando seu uso por meio de comprimidos, o que fez com que o uso dos antibióticos se difundisse indiscriminadamente. Os microbiólogos descobriram mais tarde que as bactérias são muito mais adeptas da coevolução do que os insetos, sendo capazes de alterar sua estrutura genética numa velocidade espantosa. Como podem se multiplicar rapidamente, as bactérias podem sofrer mutações rapidamente, para resistir aos antibióticos. Essas mutações podem criar proteínas capazes de destruir as drogas. Algumas mutações permitem que elas expulsem o antibiótico de dentro delas. Diferentemente dos insetos, as bactérias podem adquirir genes resistentes de outras bactérias do meio. Elas podem ingerir DNA de bactérias mortas e integrar alguns genes no seu próprio DNA. Quando uma pessoa infectada toma antibióticos de forma não adequada, seleciona as bactérias resistentes àquele antibiótico. Estas, ao infectarem outro hospedeiro, ou o mesmo necessitarão de outro antibiótico para matá-las. Assim, as bactérias vão se tornando resistentes a vários antibióticos por seleção natural, surgindo 9 as superbactérias. Além disso, antibióticos são usados em alimentos industrializados para humanos e animais domésticos, o que acelera este processo. Parasitas e hospedeiros podem ter co-filogenias: Os táxons de hospedeiros e parasitas podem apresentar co-filogenias. Na verdade, a maioria das imagens especulares conhecidas foram formadas através dessas relações. Tais afirmações foram feitas através de sequenciamento mitocondrial de 14 espécies de roedores e seus ectoparasitas. Observou-se que desses, 11 táxons apresentavam imagens especulares, o que sugeria uma co-especiação (figura 6). Mas o que levaria a esse tipo de especiação, já que trata-se de uma coevolução antagônica? A resposta é bastante simples. Imaginemos uma especiação alopátrica por parte dos hospedeiros. Uma vez que a capacidade migratória de seus parasitas é limitada, eles tem que se co-especializar simultaneamente para garantir o seu sucesso. Mas há exceção para cada regra. Figura 6. Filogenia de roedores do gênero Geomys e seus parasitas (à esquerda) construída com base na sequência de nucleotídeos de um gene mitocondrial. À direita um gráfico relacionando o número de mutações em piolhos (eixo vertical) e em roedores (eixo horizontal). Se os eventos de especiação ocorressem ao mesmo tempo nos dois grupos, os pontos cairiam sobre as linhas. Com exames do relógio molecular feito com primatas e vírus, observou-se que as imagens filogenéticas são praticamente especulares, se não fosse por um detalhe: o tempo (figura 7). A filogenia dos primatas ocorre a milhões de anos, enquanto que a de seus vírus ocorre a apenas alguns milhares de anos. Isso se deve porque o ciclo reprodutivo do parasita é bem mais curto, e sugere que as divergências nas filogenias se dão devido a mudanças de hospedeiros, cujo organismo seja parecido com o do hospedeiro antigo, e não representará exatamente uma co-especiação. Isso implica que, um vírus que parasita um chimpanzé, será bem mais propício a parasitar um humano que um babuíno, já que geneticamente homem e chimpanzé são mais próximos. O ponto principal é que co-filogenias não significam uma evidencia completa de co-especiação. 10 Figura 7. Filogenias de primatas (esquerda) e seus parasitas virus SIV (vírus que deram origem ao HIV). Coevolução pode originar uma corrida armamentista: Pesquisadores demonstraram através de estudos fósseis que havia uma tendência normal que os predadores possuíssem cérebro maior que suas presas. Em contrapartida, as presas cada vez mais, desenvolviam os cérebros de modo a evitar os ataques de seus predadores. Dessa forma, originou-se uma corrida evolutiva, onde predadores e presasevoluíam de modo a neutralizar caracteres adquiridos de seus oponentes. Figura 8. Distribuição dos tamanhos relativos dos cérebros de ungulados (a) e carnívoros (b) em várias épocas do período geológico. Arcaico: 40 a 80 m.a.; Paleogêneo: 25 a 55 m. a.; Neogeno: 5 a 20 m.a.; recente: 5 m. a até hoje. 11 A figura 8 mostra a evolução do quociente de encefalização de predadores e presas de mamíferos. O quociente é calculado dividindo-se o tamanho do cérebro pelo tamanho do corpo. Se o quociente de encefalização for uma medida de inteligência, o gráfico indica que à medida que os predadores se tornaram mais habilidosos para caçar, as presas também se tornaram mais ágeis para fugir. Foi baseado nisso que Jerison sugeriu a teoria da escalada evolutiva, que é uma grande influência sobre a macroevolução. Ela sugere que os atributos de um neutralizavam o do outro, não resultando em qualquer avanço. Seus experimentos foram baseados em estudos de fósseis de molusco do Carbonífero, onde analisando as estruturas e espessuras das conchas, chegou à conclusão de que aqueles animais que aumentaram a espessura de suas conchas, ou reduziram a abertura das mesmas, tiveram mais sucesso que os que apresentavam outras estratégias de defesas menos eficientes, como se esconder, entre rochas por exemplo. Em gráficos, seus estudos mostraram que a quantidade de espécies e subespécies desses animais aumentou ao longo das eras geológicas, apresentando quase 80% de crescimento no numero de representantes. Porém, como foi dito antes, estudos com fósseis não são suficientemente fortes, pois não existe material abundante e nem todos os padrões de mostras analisadas são compatíveis, pois o documentário fóssil pode ser falho, abrindo possibilidades a outras interpretações. Mas assim sendo, atribuiremos o benefício da dúvida às evidências. Referencias utilizadas RIDLEY, M. 2006. Evolução. Trad. Henrique Ferreira, Luciane Passaglia, Rivo Fischer. 3ª ed. Porto alegre, Artmed
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