evolução das baleias

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Scott, FREEMAN,, HERRON, C.. Análise Evolutiva, 4ª edição. ArtMed, 2009.
Outro exemplo de formas de transição é o das baleias ilustradas na Figura 2.13. Uma vez que os fósseis mais antigos de mamíferos representam espécies terrestres, os biólogos inferem que os ancestrais das baleias também viviam em terra. Mostrando que essa idéia é plausível, algumas baleias modernas ainda têm ossos vestigiais da pelve e das pernas (Figura 2.13a). Então, entre os ancestrais terrestres e as baleias modernas, existiriam for- mas intermediárias que apresentavam membros funcionais, além de características que as identificavam como espécies de ambiente oceânico. Dois desses fósseis de transição são mostrados aqui. O Basilosaurus isis, analisado por Philip Gingerich e colaboradores (1990), viveu há aproximadamente 38 milhões de anos. Era um animal exclusivamente aquático, mas tinha membros posteriores completos, embora diminutos. Gingerich afir- ma que esses membros eram demasiadamente reduzidos para funcionarem na natação, mas serviriam como garras durante a cópula. O Ambulocetus natans, descoberto e descri-
 (Scott 61)
A filogenia das baleias
As baleias, os golfinhos e as toninhas compartilham um conjunto de aspectos que são in- comuns para os mamíferos, dos quais o mais espetacular é a falta de membros posteriores. De fato, as baleias são tão bem adaptadas à vida aquática, que foi extremamente difícil ima- ginar qual o grupo de mamíferos é seu parente vivo mais próximo. Os fósseis mais antigos que conseguem ser reconhecidos como baleias originam-se de rochas da cordilheira do Himalaia, tendo cerca de 53,5 milhões de anos de idade. Essas baleias tinham membros posteriores e assemelhavam-se a um grupo extinto de mamíferos anfíbios, chamados me- soníquios (Thewissen e Hussain, 1993;Thewissen et al., 1994; Bajpai e Gingerich, 1998). Desse modo, o registro fóssil apóia a hipótese de que as baleias evoluíram de ancestrais que tinham membros posteriores. Até recentemente, todavia, os biólogos careciam de fósseis com sinapomorfias que ligassem claramente as primeiras baleias com mamíferos de um determinado grupo que ainda vive atualmente. Em conseqüência, os pesquisadores tiveram de analisar as características encontradas em grupos atuais de mamíferos e tentar descobrir sinapomorfias que sejam compartilhadas com as baleias.
Escolhendo características: morfologia e moléculas
Ao se iniciar uma análise filogenética, a primeira tarefa é escolher as características que serão usadas como dados. A filogenia das baleias, como muitos outros problemas filogené- ticos, foi estudada mediante uso de dois tipos muito diferentes de características: (1) traços esqueléticos e outras características morfológicas, e (2) seqüências de DNA e outros traços moleculares.
Qual é o melhor tipo de característica? Não existe uma resposta estrita a essa questão, porque os conjuntos de dados morfológicos e moleculares têm prós e contras.As carac- terísticas morfológicas são essenciais quando se estudam as espécies que só existem como fósseis, e o uso de traços morfológicos torna-se especialmente obrigatório quando a ho- moplasia pode ser distinguida da homologia – geralmente examinando-se representantes atuais do grupo em questão e documentando-se que as estruturas em estudo desenvolvem- se das mesmas populações de células presentes nos embriões ou de genes homólogos. No lado negativo, a avaliação da forma de um único traço morfológico em um grupo de espé- cies requer, freqüentemente, um trabalho lento e cuidadoso, feito por um perito altamente treinado.
As características moleculares têm outras vantagens e desvantagens. Graças aos avanços tecnológicos, o custo da produção de grandes quantidades de dados de seqüência redu- ziu-se drasticamente. Um grande número de nucleotídeos do DNA de uma variedade de genes agora pode ser analisado bastante rapidamente. Além disso, os biólogos evolucio- nistas desenvolveram modelos sofisticados para analisar como os diferentes tipos de se- qüências de DNA se modificariam ao longo do tempo. Se forem usados adequadamente, esses modelos possibilitam a minimização do impacto da homoplasia e uma estimativa precisa da filogenia sugerida pelos dados. Uma vez que as reversões representam duas modificações em um sítio particular de uma seqüência, os pesquisadores podem procurar genes que mudam lentamente, relativos aos grupos em questão, e, assim, minimizam a probabilidade de que as reversões aconteçam. Contudo, é quase impossível evitar intei- ramente a homoplasia, porque só existem quatro situações características em cada sítio do DNA (A, C, G e T). Além disso, o reconhecimento da homoplasia também pode ser difícil em dados moleculares.
Uma vez que existem prós e contras para cada tipo de característica, freqüentemente os pesquisadores tentam analisar tanto os traços morfológicos quanto os moleculares. Isso foi feito, exatamente, no caso das baleias.
Descobrindo a melhor árvore sugerida pelos dados
Parcimônia com uma única característica morfológica
Com base em análises das características esqueléticas, vários estudos colocaram os cetáceos como parentes próximos dos ungulados, ou mamíferos com cascos (Flower, 1883; Simp- son, 1945; Novacek, 1993). Por sua vez, os ungulados consistem em dois grupos principais: o dos perissodátilos, formado pelos cavalos e rinocerontes, e o dos artiodátilos, formado pelas vacas, pelos cervos, hipopótamos, porcos, porcos-do-mato e camelos. Perissodátilos e artiodátilos são grupos monofiléticos – cada um constitui-se de um ancestral comum e todos os seus descendentes.
Nos conjuntos de dados morfológicos, várias sinapomorfias identificam Artiodactyla como monofiléticos. Ainda que essas sinapomorfias incluam algumas características cra- nianas e dentárias, a característica derivada e compartilhada mais notável é encontrada no osso do tornozelo denominado astrágalo* (Prothero et al., 1988; Milinkovich e Thewissen, 1997). Nos artiodátilos, o astrágalo tem forma incomum: suas duas extremidades são lisas e em forma de roldana ou polia (Figura 4.7). Essa forma permite que o pé gire em um amplo arco ao redor da extremidade do tornozelo e contribui para a passada larga e a forte capacidade de correr observadas em muitos artiodátilos.
A questão é: qual é a proximidade da relação entre as baleias e os artiodátilos? Eles são um grupo externo estreitamente relacionados ou são, na verdade, parte do próprio cla- do? Especificamente, qual é a probabilidade de que as baleias compartilhem um ancestral comum com os hipopótamos – os únicos ungulados que passam grande quantidade de tempo na água? Se as baleias forem intimamente relacionadas com os hipopótamos, isso sugere um cenário evolutivo lógico.Após a extinção dos dinossauros e dos grandes répteis marinhos, alguns mamíferos começaram a viver nos hábitats aquáticos rasos. Com o tempo, as baleias tornaram-se inteiramente aquáticas, enquanto os hipopótamos permaneceram semi-aquáticos. Entretanto, a relação baleia-hipopótamo também significa que espécies como as dos golfinhos e das toninhas são muito relacionadas a formas completamente ter- restres, como as dos cervos, das vacas e dos porcos.
Como uma característica derivada essencial, a presença de um astrágalo em forma de roldana sustenta que os hipopótamos e as baleias não são proximamente relacionados (Lu- ckett e Hong, 1998).Aqui a lógica é fácil de compreender. Se os hipopótamos e outros ar- tiodátilos formam um grupo monofilético, então o astrágalo em forma de roldana evoluiu apenas uma vez, sem modificações subseqüentes. Para visualizar essa predição, examine a Figura 4.8a e desenhe uma barra preta cruzando o ramo que conduz ao ancestral comum de todos os artiodátilos. No entanto, se as baleias constituem um grupo-“irmão” proxima- mente relacionado com os hipopótamos,então a origem do astrágalo em forma de roldana foi seguida da perda dessa sinapomorfia na linhagem que leva às baleias. Para visualizar esse aspecto, coloque uma barra cheia (preta) cruzando o ramo que conduz a todos os artio- dátilos da Figura 4.8b e uma barra vazia ao longo do ramo que leva às baleias.As barras cheias que você colocou nas figuras representa o ganho de uma característica, e a barra vazia representa uma perda.A figura deve agora mostrar que a hipótese baleia + hipopó- tamo da Figura 4.8b é menos parcimoniosa do que a hipótese dos Artiodátilos da Figura 4.8a, porque implica uma etapa extra na evolução. Esse tipo de inferência é a essência de uma análise filogenética com base na parcimônia.Você comparou duas árvores alternativas e concluiu ser mais provável que a árvore implicando menor número de modificações evolutivas esteja correta, considerando-se os dados disponíveis.
As baleias atuais não têm tornozelos, por isso a forma do seu astrágalo, como um pos- sível traço dos artiodátilos, não pode ser avaliada. Felizmente, algumas baleias fósseis têm membros posteriores (Gingerich et al., 1990). Johannes Thewissen e Sandra Madar (1999) encontraram ossos fósseis de tornozelo, nos mesmos depósitos que contêm os mais antigos fósseis de baleia, e compararam esses ossos com os tornozelos de artiodátilos vivos e ex- tintos. Concluíram que alguns aspectos do astrágalo em forma de roldana são encontrados, de fato, nas baleias mais antigas. Seus dados sustentam a hipótese de que as baleias são des- cendentes de um ancestral artiodátilo. Entretanto, esses resultados são controversos. Alguns críticos sugeriram que os ossos em questão poderiam realmente ter pertencido a algum outro artiodátilo – não a uma baleia – e enfatizaram que uma análise mais generalizada de muitas características morfológicas excluiu as baleias do grupo dos Artiodátilos (Luckett e Hong, 1998; O’Leary e Geisler, 1999). adicionais ou pesquisando novos	Diante de dados conflitantes como esses, os biólogos evolucionistas têm apenas uma atitude a tomar: avaliar outros tipos de dados
Parcimônia com características moleculares múltiplas
John Gatesy e colaboradores (1999) planejaram analisar a história evolutiva das baleias, reunindo dados das seqüências de DNA de quatro espécies de baleias, oito espécies de artiodátilos, incluindo um hipopótamo, e um grupo externo dos Perissodátilos. A Figura 4.9 mostra 60 características de seu conjunto de dados para oito dos táxons envolvidos. Esses dados são dos sítios nucleotídicos 141-200 das seqüências de DNA para o gene de uma proteína do leite, chamada beta-caseína. A discussão a seguir usa os oito táxons e as 60 características para ilustrar como é feita a análise de características múltiplas de acordo com a parcimônia.
Com o objetivo de encontrar a melhor árvore sugerida pelos dados de seqüência ou outros tipos de características, um computador gera muitas formas de árvores, ou todas que sejam possíveis para o número de espécies em questão, e depois mapeia cada carac- terística, uma por vez, em cada árvore. É registrado, para cada característica na árvore, o padrão de modificação de características mais parcimonioso. Embora essas etapas pareçam complexas, você já as completou. Recorde que você mapeou uma única característica – a forma do astrágalo – em duas árvores alternativas, na Figura 4.8, e registrou o pa- drão mais parcimonioso de mudança para essa característica. Uma vez que você estava considerando apenas uma só característica e um pequeno número de espécies, você foi capaz de fazer isso à mão. Quando um computador está avaliando um grande conjunto de dados da mesma maneira, soma o número de modificações em todas as características do conjunto de dados para cada uma das árvores possíveis. De acordo com a parcimônia, a melhor árvore é a que implica menos modificações das características entre todas as que são consideradas.
O primeiro aspecto a registrar sobre as 60 características da Figura 4.9 é que apenas 15 contêm informações filogenéticas utilizáveis; muitas características são invariáveis entre as espécies em estudo. Por exemplo, todas as espécies envolvidas têm G no sítio 142. A ex- plicação mais provável para essa observação é que todas as espécies em estudo herdaram uma guanina (G) nessa posição de seu ancestral comum. Esse sítio é análogo à presença do mesmo código genético em bactérias e mamíferos – uma observação que não nos auxilia a identificar bactérias e mamíferos como grupos diferentes.
Outros sítios, no conjunto de dados, são variáveis, mas não informativos. Essa situação é ilustrada pelo sítio 192, em que todos os táxons têm C, com exceção do camelo. Para servir como uma sinapomorfia e, assim, ser útil na inferência de filogenias, uma caracterís- tica tem de agrupar dois ou mais táxons.Talvez a citosina (C) nesse sítio sirva como uma sinapomorfia que ajuda a distinguir os membros da família dos camelos como um grupo monofilético. Se for assim, um estudo adicional deve mostrar que as lhamas, os guanacos e outras espécies da família dos camelos também compartilham essa característica.
Com base em seu completo conjunto de dados, Gatesey e colaboradores argumentaram que as baleias e os hipopótamos são, reciprocamente, os parentes mais próximos. A fim de compreender por que sua análise de parcimônia sustentou esse argumento, considere o sítio 162. Observe que a vaca, o cervo, a baleia e o hipopótamo têm T nesse sítio. Uma vez que os outros artiodátilos e o grupo externo têm C no sítio 162, a timina (T) representa, provavelmente, uma característica derivada compartilhada. De maneira similar, o sítio 166 fornece a única sinapomorfia das 60 bases para um grupo monofilético constituído de baleias e hipopótamos. No entanto, é essencial registrar que nem todas as características informativas sustentam os mesmos agrupamentos. O sítio 177 fornece uma sinapomorfia para um clado constituído de baleias, hipopótamos, porcos e porcos-do-mato, o que entra em conflito com a informação do sítio 162. Evidentemente, a reversão ou a convergência resultou em homoplasia. Nenhum desses sítios (177 e 162) reflete a história evolutiva real dos artiodátilos.
O que acontece quando um computador mapeia cada uma das características infor- mativas nas duas árvores apresentadas na Figura 4.8? A hipótese dos Artiodátilos da Figura 4.8a envolve um total de 47 modificações nucleotídicas, ao passo que a hipótese de baleia + hipopótamo da Figura 4.8b implica somente 41. Essa diferença é devida aos sítios nu- cleotídicos 151, 162, 166, 176, 177 e 194. Para cada uma dessas características, a hipótese de baleia + hipopótamo envolve menos modificações do que a hipótese dos Artiodátilos. Como exercício, tente encontrar a reconstrução mais parcimoniosa para cada uma dessas seis características, nas duas árvores, exatamente como você fez para o astrágalo, na Figura 4.8. Esse é o melhor meio de você se convencer de que a hipótese dos Artiodátilos resulta em uma árvore que é, de fato, seis passos mais longa do que a árvore resultante da hipótese de baleia + hipopótamo. Para as 60 características e os oito táxons envolvidos, a hipótese de baleia + hipopótamo é mais parcimoniosa e, por conseguinte, a árvore preferida. Com base nessa conclusão, o grupo de pesquisa batizou sua coleção de características moleculares de conjuntos de dados WHIPPO-1 (de WHale-hIPPO).
Pesquisando entre as árvores possíveis
Na realidade, os investigadores têm de avaliar muitas árvores possíveis para determinar qual é a mais parcimoniosa em face dos dados – não somente duas árvores como fizemos. Mesmo em um estudo de tamanho moderado, o número de topologias arbóreas possíveis
torna-se surpreendentemente grande. Quando são incluídas quatroespécies, apenas três padrões de ramificação diferentes são possíveis. O acréscimo de uma quinta espécie ao conjunto de dados faz o número de topologias possíveis saltar de 3 para 15; uma sexta es- pécie leva para 105, e uma sétima, para 945. Para as oito espécies da Figura 4.8, há 10.395 árvores possíveis. Se isso lhe parece imenso, considere que a rotina atual é que os estudos incluam 50 ou mais táxons. Com análises extensas como essas, é possível um número incompreensivelmente grande de árvores diferentes. Felizmente, podem ser usadas várias abordagens diferentes para que o computador busque, entre todas as possíveis árvores, e encontre, a de maior parcimônia.
Quando o número de táxons em um estudo é relativamente baixo – tipicamente, me- nor do que 11 – um programa computacional pode avaliar todas as árvores possíveis. Essa estratégia é denominada busca exaustiva. Em razão de garantir que a árvore ótima sugerida por um conjunto de dados particular seja encontrada, tal abordagem é chamada de método exato. Uma busca exaustiva de todas as 10.395 árvores para os dados da Figura 4.8 produ- ziu uma única filogenia menor, de 41 passos, idêntica à árvore da Figura 4.8b.
No entanto, o conjunto de dados WHIPPO-1 original consiste em 13 táxons e cerca de 8.000 características moleculares. Uma vez que uma busca exaustiva com base nesse con- junto de dados é proibitivamente lenta, Gatesy et al. (1999) usaram outros dois métodos de busca entre as árvores possíveis. Esses métodos têm a vantagem de utilizar alguns atalhos computacionais ou lógicos.Terminam buscando somente algumas partes do panorama de todas as árvores possíveis, enquanto maximizam a probabilidade de encontrar a árvore mais parcimoniosa.
Nesse caso, ambos os métodos de busca produziram duas árvores mais parcimoniosas, ambas compatíveis com a filogenia da Figura 4.8b. Essa concordância entre os métodos de busca indica que a relação próxima entre as baleias e os hipopótamos não é um artefato de busca incompleta ou de incapacidade dos métodos de busca para encontrar as soluções mais parcimoniosas. Resultados como esses ajudam a reassegurar aos pesquisadores que eles encontraram a árvore mais exata sugerida pelos dados.
Avaliando a melhor árvore
Uma vez comparadas algumas ou todas as árvores possíveis, a questão torna-se: quão boa é a “melhor” árvore? A árvore mais parcimoniosa é significativamente melhor do que as árvores que são apenas ligeiramente menos parcimoniosas? Para responder a essa questão, os pesquisadores geralmente avaliam uma série de árvores sumamente parcimoniosas, suge- ridas pelos dados do estudo, e geram um consenso que representa o padrão de ramificação sustentado por todas as árvores aproximadamente ótimas.
Usando outros métodos além da parcimônia: a máxima verossimilhança e a inferência bayesiana Além de avaliar as melhores árvores implicadas por uma análise de parcimônia, a maioria dos pesquisadores analisa seus conjuntos de dados com um método filogenético que cal- cula uma probabilidade ou verossimilhança de que as árvores alternativas sejam sustentadas pelos dados. Essas abordagens são denominados de métodos de máxima verossimilhan- ça (MV) e o de Monte Carlo de Cadeia Bayesiana de Markov (BMCMC) (Felsens- tein, 1981; Huelsenbeck et al., 2001).
Com os dados de seqüências de DNA, a essência da abordagem da verossimilhança é fazer a seguinte pergunta: dada uma fórmula matemática que descreve a probabilidade de ocorrência de diferentes tipos de substituição nucleotídica, e dada uma determinada árvore filogenética com extensões de ramos conhecidas, qual é a probabilidade de se obter esse conjunto particular de seqüências de DNA? Um programa computacional consegue re- solver essa questão, avaliando cada uma das topologias das árvores possíveis e calculando a
probabilidade de produzir os dados observados, dado o modelo específico de modificação das características. Essa probabilidade é referida como a verossimilhança da árvore. O crité- rio para aceitar ou rejeitar as árvores concorrentes é a escolha de uma com a maior veros- similhança. Além disso, os métodos de verossimilhança possibilitam que os investigadores avaliem a hipótese de que as árvores similares sejam tão prováveis como a que apresenta a máxima verossimilhança. Em conseqüência, os testes estatísticos possíveis com as análises de MV dão aos pesquisadores um critério objetivo para decidirem exatamente o quanto uma árvore específica é boa.
As abordagens bayesianas são semelhantes aos métodos de verossimilhança, exceto que seu princípio é perguntar qual é a probabilidade de uma determinada árvore estar correta, fornecidos os dados e um modelo de como as características em questão mudam ao longo do tempo.A seguir, uma análise computacional pode avaliar as árvores e encon- trar uma com a mais alta probabilidade, fornecidos os dados e o modelo de mudança da característica.
Recentemente, os métodos de verossimilhança e bayesianos se tornaram cada vez mais comuns, em parte por fornecerem um critério objetivo para avaliar o quanto certas árvores são melhores do que outras. Além disso, quando os investigadores usavam um computador para simular a evolução em um grupo de organismos hipotéticos, e depois usavam o mé- todo da parcimônia e os métodos MV e BMCMC para avaliar os dados, freqüentemente descobriam que os dois últimos métodos funcionavam melhor na recuperação do padrão evolutivo real (por exemplo, Hall, 2005). O Quadro 4.1 apresenta uma terceira abordagem geral para inferir filogenias, chamada métodos de distâncias.
Os biólogos evolucionistas continuam a investigar quando é que os métodos de par- cimônia, MV/BMCMC ou de distâncias mostram melhor funcionamento (Felsenstein, 2004; Kolaczkowski e Thornton, 2004; Steel, 2005), além de continuarem a desenvolver novos métodos de inferência (por exemplo, Tamura et al., 2004). O consenso presente é que as abordagens MV/BMCMC são confiáveis e eficientes na análise de dados de se- qüências de DNA ou de outras características cujo padrão de mudança ao longo do tempo seja razoavelmente bem conhecido.Todavia, a maioria dos pesquisadores concorda em que é sensato usar uma combinação de abordagens, com a parcimônia, a MV e o BMCMC sendo os métodos comuns de escolha. Essa estratégia proporciona vários meios de avaliar o grau de adequação de uma determinada árvore: (1) produzindo um consenso de acordo com a parcimônia; (2) usando testes estatísticos para avaliar as melhores árvores de acordo com MV e BMCMC, e (3) comparando as melhores árvores de acordo com a parcimônia, a MV e o BMCMC, para ver o grau de compatibilidade entre elas (Huelsenbeck e Hillis, 1993; Hillis et al, 1994). Se os resultados forem compatíveis, os pesquisadores tornam-se confiantes por terem encontrado, realmente, a melhor árvore sustentada pelos dados.
Os novos dados moleculares que esclareceram a filogenia das baleias surgiram antes dos achados fósseis recentes. Os dados em questão são a presença ou a ausência de seqüências de DNA que ocasionalmente se inserem em novos locais do genoma. Os genes envolvidos são denominados SINEs e LINEs*, correspondendo a elementos intercalares curtos ou longos.A presença ou a ausência de um SINE ou LINE específico em uma localização ho- móloga, nos genomas de duas espécies diferentes pode ser usada como uma característica, na inferência de filogenias.
David Hillis (1999) resumiu as vantagens potenciais do uso de SINEs e LINEs na inferência de filogenias. Está bem provado que os eventos de transposição, nos quais a se- qüência parasítica insere-se em um novo local do genoma hospedeiro, são relativamente raros. Em conseqüência, é extremamente improvável que dois SINEs se insiram em duas linhagens hospedeiras independentes exatamente no mesmo local. Esse tipo de conver-gência é possível, mas amplamente improvável. A reversão à condição ancestral também é improvável, pois a perda de um SINE ou de um LINE geralmente pode ser detectada. Quando SINEs e LINEs são perdidos, é comum também observar a perda associada de parte do genoma hospedeiro. Como resultado, os pesquisadores em geral podem dizer se um dado gene parasítico está ausente ou foi perdido. Se a convergência e a reversão são raras ou podem ser identificadas, então é improvável que ocorra homoplasia. Os SINEs e LINEs devem ser características extraordinariamente confiáveis para se usar na inferência de filogenias.
O que os SINEs e LINEs têm a dizer sobre a evolução das baleias? Masato Nikaido e colaboradores (1999) responderam a essa pergunta analisando 20 SINEs e LINEs diferen- tes, encontrados no genoma dos artiodátilos. Os dados para os táxons que consideramos são dados na Figura 4.11, juntamente com uma árvore que mostra como esses dados ma- peiam na árvore de baleia + hipopótamo. Observe cada um dos 20 genes sucessivos e note que a presença ou a ausência de cada SINE ou LINE atua como uma sinapomorfia que identifica exatamente um clado na filogenia. Expresso de outra maneira, não há homopla- sia na totalidade dos dados e, portanto, nenhum conflito entre as características quando são mapeadas na árvore. Essa análise é notavelmente clara e corrobora fortemente a conclusão dos estudos de seqüências de DNA.
Não muito depois de Nikaido e colaboradores publicarem suas conclusões, dois grupos de pesquisa anunciaram, simultaneamente, descobertas de fósseis que foram caracterizadas como “um dos eventos mais importantes da paleontologia de vertebrados no século passa- do” (de Muizon, 2001, p. 260). Os mais antigos dos fósseis originavam-se de rochas de 48 milhões de anos e representavam duas espécies: Pakicetus attocki, do tamanho de um lobo, e Ichthyolestes pinfoldi, do tamanho de uma raposa.Ambos os fósseis eram criaturas de pernas e caudas longas, claramente terrestres. As duas espécies têm sinapomorfias no tamanho e na forma dos ossos auriculares, que as identificam claramente como baleias, assim como o astrágalo como roldana, que as classifica como artiodátilos (Thewissen et al., 2001). Essas duas características estão nitidamente presentes em duas espécies um pouco mais recen- tes, Rodhocetus kasrani e Artiocetus clavis, datadas de 47 milhões de anos atrás (Gingerich et al., 2001). Consideradas em conjunto, a seqüência dos novos fósseis descreve a transição da vida terrestre para a aquática de modo satisfatório (Figura 4.12; ver também a Figura 2.13). Os registros fósseis agora estão aptos a confirmar que essa transição ocorreu em uma linhagem de artiodátilos que se transformaram nas baleias, nos golfinhos e nas toninhas atuais.Análises recentes dos registros fósseis também identificaram um grupo extinto de artiodátilos semi-aquáticos como o grupo-irmão dos hipopótamos (Boisserrie et al., 2005). Esse relato cria um elo entre os ancestrais respectivos dos hipopótamos e das baleias atuais e sugere que ambos podem ter evoluído do mesmo ancestral semi-aquático.