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• Núcleos da base são massas de substância cinzenta situadas na base do telencéfalo. • Estes núcleos são: claustrum, amígdala (corpo amigdaloide), núcleo caudado, putâmen e globo pálido. • O núcleo caudado, putâmen e globo pálido integram o chamado corpo estriado dorsal. • O claustrum, situado entre o putâmen e o córtex da ínsula, tem conexões recíprocas com praticamente todas as áreas corticais. • O corpo amigdaloide (amígdala) é um importante componente do sistema límbico. • Os estudos sobre os núcleos da base foram, desde o início, motivados pela necessidade de se entender algumas doenças como o e o Hemibalismo, em que há grandes alterações de motricidade. Gabriela Reis Viol Núcleos da Base • Embora os núcleos da base, em especial o corpo estriado dorsal, continuem a ser estruturas predominantemente motoras, eles também estão envolvidos com várias funções não motoras, relacionadas a processos cognitivos, emocionais e motivacionais. CORPO ESTRIADO • Também chamado de corpo estriado dorsal, é constituído pelo núcleo caudado, putâmen e globo pálido. • O putâmen e o globo pálido constituem o núcleo lentiforme. • Pode-se dividir em uma parte recente: neoestriado, que compreende o putâmen e o globo pálido; e uma parte antiga: paleoestriado, constituída pelo globo pálido. • O globo pálido divide-se em uma parte medial e outra lateral: pálido medial e lateral. • Existem muitas fibras ligando o núcleo caudado e o putâmen ao globo pálido. Gabriela Reis Viol • O corpo estriado não tem conexões aferentes ou eferentes diretas com a medula, suas funções são exercidas por circuitos nos quais áreas corticais de funções diferentes projetam-se para áreas específicas do corpo estriado que, por sua vez, liga-se ao tálamo e, através deste, às áreas corticais de origem. Fecham-se, assim, os circuitos em alça corticoestriado-talamocorticais, dos quais foram identificados 5 tipos: 1. Circuito motor: participa da regulação da motricidade voluntária. Começa nas áreas motoras e somestésica do córtex e projeta-se para o putâmen (para cada região do córtex há uma região correspondente no putâmen). A partir do putâmen, o circuito motor pode seguir por duas vias: direta e indireta. Na via direta, a conexão do putâmen se faz diretamente com o pálido interno e deste para os núcleos ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do tálamo onde se projetam para as mesmas áreas motoras de origem. Na via indireta, a conexão é com o pálido externo que, por sua vez, projeta-se para o núcleo subtalâmico e deste para o pálido interno. Do pálido interno, seguido do tálamo e córtex como na via direta. Ligado ao circuito motor há um circuito no qual o putâmen mantém conexões recíprocas com a substância negra, este circuito é importante porque as fibras nigroestriatais são dopaminérgicas e exercem ação modulatória sobre o circuito motor. Esta ação é excitatória na via direta e inibitória na via indireta. O fato do mesmo neurotransmissor, dopamina, ter ações diferentes explica-se pelo fato de que no putâmen existem dois tipos de receptores de dopamina. Em ambas as vias, o pálido interno mantém uma inibição permanente do dois núcleos talâmicos resultando em inibição das áreas motoras do córtex. Na via direta, o putâmen inibe o pálido interno, cessa a inibição deste sobre o tálamo resultando ativação do córtex e facilitando o movimento. Na via indireta, o oposto: a projeção excitatória do núcleo subtalâmico sobre o pálido interno aumenta a inibição deste sobre os núcleos talâmicos resultando em inibição do córtex e dos movimentos. 2. Circuito oculomotor: começa e termina no campo ocular motor e está relacionado aos movimentos oculares. 3. Circuito pré-frontal dorsolateral: começa na parte dorsolateral do área pré-frontal. Projeta-se para o núcleo caudado, daí para o globo pálido, núcleo dorsomedial do tálamo e volta ao córtex pré-frontal. Gabriela Reis Viol 4. Circuito pré-frontal orbitofrontal: começa e termina na parte orbitofrontal da área pré-frontal. Projeta-se para o núcleo caudado, daí para o globo pálido, núcleo dorsomedial do tálamo e volta ao córtex pré-frontal. 5. Circuito límbico: origina-se nas áreas neocorticais do sistema límbico, em especial a parte anterior do giro cíngulo, projeta-se para o estriado ventral em especial o núcleo accumbens, daí para o núcleo anterior do tálamo. Está relacionado com o processamento das emoções. CONSIDERAÇÕES FUNCIONAIS E CLÍNICAS • O papel do corpo estriado no controle motor pode ser inserido por meio do estudo de pacientes com lesões no circuito motor. • A atividade inibitória das eferências do globo pálido interno é um freio permanente para movimentos indesejados. • Logo, os núcleos da base têm um papel na preparação de programas motores e na execução automática de programas motores já aprendidos. • As aferências da via indireta podem frear ou suavizar o movimento, enquanto a direta o facilitaria e ambas participariam na gradação de amplitude e velocidade do movimento. O comportamento motor normal depende do equilíbrio entre a atividade das vias direta e indireta. • Diversas síndromes clínicas que acometem o corpo estriado são devidas a alterados do equilíbrio entre as vias. Os transtornos do corpo estriado são hipercinéticos, hipocinéticos ou comportamentais e emocionais. • HEMIBALISMO. Caracterizado por movimentos involuntários, de grande amplitude e forte intensidade, dos membros do lado da lesão, que se assemelham ao movimento de um indivíduo arremessando um objeto. Nos casos mais graves, esses movimentos não desaparecem com o sono, podendo levar o doente a exaustão. A causa mais comum são lesões do núcleo subtalâmico, resultantes de pequenos acidentes vasculares. Os sintomas devem-se à diminuição da atividade excitatória das projeções do núcleo subtalâmico para o globo pálido interno, diminuindo o efeito inibidor deste sobre os núcleos talâmicos e sobre as áreas motoras do córtex. Com isso, essas áreas respondem exageradamente aos comandos corticais. Gabriela Reis Viol • DOENÇA DE PARKINSON. Caracteriza-se por três sintomas básicos: tremos, rigidez e bradicinesia. O tremor manifesta-se nas extremidade quando elas estão paradas, e desaparece com o movimento. A rigidez resulta de uma hipertonia de toda a musculatura esquelética. A bradicinesia manifesta-se por lentidão e redução da atividade motora espontânea, na ausência de paralisia. Há também grande dificuldade para dar início ao movimento. Verificou-se que a disfunção está na substância negra, resultando em diminuição de dopamina nas fibras nigroestriatais. Desse mood, cessa a atividade moduladora que essas fibras exercem sobre as vias direta e indireta, resultando em aumento da inibição dos núcleos talâmicos. A perda da aferência dopaminérgica para o estriado leva à diminuição de atividade da via direta, onde a dopamina tem ação excitatória, e ao aumento na via indireta, onde a dopamina tem ação inibitória. Na Doença de Parkinson, ocorre excessiva atividade do núcleo subtalâmico. Gabriela Reis Viol