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Histologia Sistema Gastrointestinal Anna Tarsila de Toledo Storani Barbosa 2ºano Medicina UAM A cavidade oral: • A cavidade oral é dividida em um vestíbulo da boca e na cavidade própria da boca. • O vestíbulo da boca é o espaço situado entre os lábios, as bochechas e os dentes. • A cavidade própria da boca fica atrás dos dentes e é delimitada pelos palatos duro e mole, superiormente; pela língua e assoalho da boca, inferiormente; e pela entrada da orofaringe posteriormente. • A glândula parótida, a maior das três glândulas, está localizada na região infratemporal da cabeça. Seu ducto excretor, o ducto parotídeo (de Stensen), abre-se na papila do ducto parotídeo, uma pequena elevação na superfície mucosa da bochecha em oposição ao segundo molar superior • •A glândula submandibular, que está localizada no triângulo submandibular do pescoço. Seu ducto excretor, o ducto submandibular (de Wharton), abre-se em uma pequena proeminência carnuda (a carúncula sublingual) de cada lado do frênulo da língua, no assoalho da cavidade oral • •A glândula sublingual, situada inferiormente à língua, dentro das pregas sublinguais no assoalho da cavidade oral. Apresenta vários pequenos ductos excretores; alguns desembocam no ducto submandibular, enquanto outros entram individualmente na cavidade oral. Anna Tarsila - Medicina UAM • As tonsilas consistem em agregações de nódulos linfáticos que estão agrupados ao redor da abertura posterior das cavidades oral e nasais. • O tecido linfoide está organizado em um anel linfático da faringe (anel de Waldeyer) de proteção imunológica, localizado na entrada compartilhada dos tratos digestivo e respiratório. Tal tecido linfoide circunda o orifício posterior das cavidades oral e nasais e contém agregados de nódulos linfáticos que incluem os seguintes: • •As tonsilas palatinas, ou simplesmente tonsilas, que estão localizadas em cada um dos lados da entrada da orofaringe, entre os arcos palatofaríngeo e palatoglosso • •As tonsilas tubárias, que estão localizadas nas paredes laterais da nasofaringe, posteriormente à abertura da tuba auditiva • •A tonsila faríngea ou adenoide, que está localizada no teto da nasofaringe • •A tonsila lingual, que está localizada na base da língua, em sua superfície superior. Anna Tarsila - Medicina UAM • A cavidade oral é revestida pela mucosa oral, que consiste em mucosa mastigatória, mucosa de revestimento e mucosa especializada. • A mucosa mastigatória é encontrada na gengiva e no palato duro. Apresenta um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado e, em algumas áreas, paraqueratinizado . O epitélio paraqueratinizado assemelha-se ao epitélio queratinizado, exceto que as células superficiais não perdem seus núcleos, e o citoplasma não exibe coloração intensa com a eosina. Os núcleos das células paraqueratinizadas são picnóticos (altamente condensados) e permanecem até que a célula seja esfoliada. • A lâmina própria subjacente consiste em uma camada papilar espessa de tecido conjuntivo frouxo que contém vasos sanguíneos e nervos, alguns dos quais enviam terminações axônicas desnudas até o epitélio que atuam como receptores sensitivos, enquanto outros terminam nos corpúsculos de Meissner. Abaixo da lâmina própria há uma camada reticular de tecido conjuntivo mais denso. Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM 1)REGIÃO ORAL: • Palato Duro : fina placa horizontal óssea localizada no “teto” da boca. Espaço ocupado pela língua, quando esta em repouso. É a parte anterior rígida da cavidade oral que a separa da cavidade nasal. É composto pelo palato duro - ósseo (anterior) e palato mole (posterior), que fica suspenso na margem posterior do palato duro, é contínua ao palato duro, mas, em vez de osso, sua mucosa está apoiada em camadas de tecido muscular estriado esquelético e tecido conjuntivo fibroso, que impedem a passagem do ar no momento da deglutição. É formada por mucosa do tipo revestimento • A mucosa do palato duro é formada por epitélio estratificado pavimentoso-queratinizado e tecido conjuntivo denso não modelado, rico em glândulas mucosas, que continua com o periósteo do tecido ósseo (processos palatinos das maxilas e lâminas horizontais dos ossos palatinos) onde a mucosa está apoiada. Esta constituição permite que o alimento seja pressionado contra o palato duro durante a deglutição. O palato mole é epitélio estratificado não queratinizado. Anna Tarsila - Medicina UAM zoom Lamina própria: tecido conjuntivo irregular denso que suporta o epitélio. Anna Tarsila - Medicina UAM Palato duro: osso compacto Periósteo: adere firmemente a lâmina própria ao osso.Palato Duro Anna Tarsila - Medicina UAM Glândulas Salivares Palatinas - glândulas salivares menores e mucosas. Células mucosas Ducto: epitélio cuboide simples Anna Tarsila - Medicina UAM Língua: Músculo estriado esquelético revestido por mucosa. • As papilas filiformes são as menores e as mais numerosas nos humanos. São projeções cônicas e alongadas de tecido conjuntivo, que são recobertas por epitélio estratificado pavimentoso altamente queratinizado. • Esse epitélio é desprovido de botões gustativos. As papilas desempenham apenas um papel mecânico. As papilas filiformes estão distribuídas por toda a superfície dorsal anterior da língua, com suas extremidades apontando para trás. • As papilas fungiformes, como o próprio nome indica, são projeções em formato de cogumelo, localizadas na superfície dorsal da língua. Projetam-se acima das papilas filiformes, entre as quais estão dispersas, e são visíveis a olho nu apenas como pequenos pontos. As papilas fungiformes tendem a ser mais numerosas nas proximidades da ponta da língua. Os botões gustativos são encontrados no epitélio estratificado pavimentoso da superfície dorsal dessas papilas • O músculo estriado da língua está disposto em feixes, que geralmente seguem o seu percurso em três planos. • Esse arranjo das fibras musculares possibilita enorme flexibilidade e precisão para os movimentos da língua, que são essenciais para a fala humana, bem como para o seu papel na digestão e na deglutição. Essa forma de organização muscular é encontrada somente na língua, o que possibilita uma fácil identificação desse tecido como músculo da língua. Anna Tarsila - Medicina UAM • As papilas folhadas consistem em cristas baixas paralelas, intercaladas por fendas mucosas profundas, que estão alinhadas em ângulos retos ao eixo longo da língua. • Contêm numerosos botões gustativos no epitélio das paredes das papilas vizinhas. Pequenas glândulas serosas desembocam dentro das fendas. • As papilas circunvaladas são estruturas grandes em formato de cúpula que são encontradas na mucosa, imediatamente anterior ao sulco terminal da língua. A língua humana contém 8 a 12 dessas papilas. • Cada papila é circundada por uma invaginação semelhante a uma vala revestida por epitélio estratificado pavimentoso, que contém numerosos botões gustativos. • Os ductos das glândulas salivares linguais (de von Ebner) liberam suas secreções serosas na base das valas. Essa secreção presumivelmente elimina o material da vala para possibilitar que os botões gustativos respondam rapidamente a mudanças de estímulos. Músculo esquelético arrumado em três feixes em ângulos retos entre si para permitir flexibilidade e precisão nos movimentos da língua. Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Papila Folhadas: com cristas paralelas nas bordas laterais da língua separadas por sulcos profundos da mucosa Sulcos que separam cada papila e recebem saliva das glândulas sublinguais menores. Botões Gustativos: Encontrados no epitélio dos sulcos. Contem células com receptores para gosto. Os botões gustativos são encontrados nas papilasfungiformes, folhadas e circunvaladas. Anna Tarsila - Medicina UAM Glândulas Mucosas – secretam um fluido que contem muco. ( glicoproteínas conhecidas por mucina). Encontradas na parte inferior. Glândulas Serosas – secretam um fluido com enzimas digestivas Glândulas Salivares Menores – Glândulas Linguais. Anna Tarsila - Medicina UAM O complexo suprimento nervoso da língua é fornecido pelos nervos cranianos e pelo sistema nervoso autônomo. • A sensibilidade geral para os dois terços anteriores da língua (anteriormente ao sulco terminal) é transmitida na divisão mandibular do nervo trigêmeo (nervo craniano V). • A sensibilidade geral para o terço posterior da língua é transmitida no nervo glossofaríngeo (nervo craniano IX) e no nervo vago (nervo craniano X) • A sensação do paladar é transmitida pela corda do tímpano, um ramo do nervo facial (nervo craniano VII) localizado anteriormente ao sulco terminal da língua, e pelo nervo glossofaríngeo (nervo craniano IX) e nervo vago (nervo craniano X) posteriormente ao sulco • A inervação motora para a musculatura da língua é suprida pelo nervo hipoglosso (nervo craniano XII) • A inervação vascular e glandular é fornecida pelos nervos simpáticos e parassimpáticos. Esses nervos suprem os vasos sanguíneos e as pequenas glândulas salivares da língua. Com frequência, são observadas células ganglionares dentro da língua. Essas células pertencem aos neurônios parassimpáticos pós-sinápticos e são destinadas às glândulas salivares menores dentro da língua. Os corpos celulares dos neurônios simpáticos pós-sinápticos estão localizados no gânglio cervical superior. Anna Tarsila - Medicina UAM Papila Filiforme. São papilas mecânicas e fornecem fricção para segurar alimentos durante a mastigação. Não contem paladar. Papilas Circunvaladas. Encontradas anteriormente ao sulco terminal. Maiores e menos degustativas da língua. Botões Gustativos: Anna Tarsila - Medicina UAM Papila Fungiforme: grandes projeções em forma de cúpula ou cogumelo que se projetam acima da superfície anterior da lingua. Anna Tarsila - Medicina UAM Glândulas salivares maiores • Glândula parótida As glândulas parótidas são totalmente serosas. • As duas glândulas parótidas serosas são as glândulas salivares maiores. O ducto parotídeo segue o seu trajeto a partir da glândula, localizada abaixo e em frente da orelha, até entrar na cavidade oral, no lado oposto do segundo dente molar superior. As unidades secretoras na parótida são serosas e circundam numerosos ductos intercalares longos e estreitos. Os ductos estriados são grandes e evidentes • Com frequência, ocorrem grandes quantidades de tecido adiposo na glândula parótida, constituindo uma de suas características diferenciais. • O nervo facial (nervo craniano VII) atravessa a glândula parótida; grandes cortes transversais desse nervo podem ser encontrados em cortes de rotina da glândula corados pela H&E, que são úteis na identificação da parótida. A caxumba, uma infecção viral da glândula parótida, pode danificar o nervo facial. • Glândula submandibular • As glândulas submandibulares são glândulas mistas, que são principalmente serosas nos humanos. • As duas glândulas submandibulares grandes e mistas estão localizadas sob cada um dos lados do assoalho da boca, próximo da mandíbula. Um ducto de cada uma das duas glândulas segue um trajeto para a frente e medialmente até uma papila localizada no assoalho da boca, imediatamente lateral ao frênulo da língua. Alguns ácinos mucosos cobertos por meias-luas serosas geralmente são encontrados entre os ácinos serosos predominantes. Os ductos intercalares são menos extensos que os da glândula parótida Anna Tarsila - Medicina UAM • Glândula sublingual • As pequenas glândulas sublinguais são glândulas mistas que são principalmente secretoras de muco nos humanos. • As glândulas sublinguais, as menores das glândulas salivares maiores em pares, estão localizadas no assoalho da boca, anteriormente às glândulas submandibulares. Seus múltiplos ductos sublinguais pequenos desembocam no ducto submandibular, bem como diretamente no assoalho da boca. Alguns dos ácinos mucosos predominantes exibem meias-luas serosas, mas raramente observa-se a existência de ácinos puramente serosos. Os ductos intercalares e os ductos estriados são curtos, difíceis de localizar ou, às vezes, ausentes. As unidades secretoras mucosas são predominantemente tubulares. • Saliva • A saliva inclui as secreções combinadas de todas as glândulas salivares maiores e menores. • A maior parte da saliva é produzida pelas glândulas salivares. Uma quantidade menor provém do sulco gengival, das criptas da tonsila e da transudação geral do revestimento epitelial da cavidade oral. Uma das características singulares da saliva é o volume grande e variável produzido. O volume (por peso de tecido glandular) da saliva ultrapassa o das outras secreções digestivas em até 40 vezes. O grande volume de saliva produzida está, sem dúvida, relacionado com suas numerosas funções, das quais apenas algumas são associadas à digestão. • A saliva desempenha funções tanto protetoras quanto digestivas. • As glândulas salivares produzem cerca de 1.200 mℓ de saliva por dia. A saliva tem numerosas funções relacionadas com atividades metabólicas e não metabólicas, incluindo as seguintes: • •Umedecimento da mucosa oral • •Umedecimento dos alimentos secos para ajudar na sua deglutição • •Fornecimento de um meio para os alimentos dissolvidos e em suspensão, que estimulam quimicamente os botões gustativos • •Tamponamento químico do conteúdo da cavidade oral, em virtude de sua alta concentração de íons bicarbonato • •Digestão de carboidratos com a enzima digestiva α-amilase, que decompõe de uma a quatro ligações glicosídicas e continua atuando no esôfago e no estômago • •Controle da flora bacteriana da cavidade oral por meio da lisozima (muramidase), uma enzima que lisa o ácido murâmico em determinadas bactérias (p. ex., estafilococos). Anna Tarsila - Medicina UAM Esôfago: A mucosa que reveste o comprimento do esôfago apresenta um epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado • A lâmina própria subjacente é semelhante à lâmina própria das demais regiões do canal alimentar; o tecido linfático difuso encontra-se disperso por todo o tubo, e observa-se a existência de nódulos linfáticos, frequentemente em proximidade aos ductos das glândulas mucosas esofágicas. • A camada profunda da mucosa, a muscular da mucosa, é composta de músculo liso organizado longitudinalmente, que se inicia próximo ao nível da cartilagem cricóidea. Essa camada é muito espessa na porção proximal do esôfago e, presumivelmente, atua como auxiliar na deglutição. • A submucosa consiste em tecido conjuntivo denso não modelado, que contém grandes vasos sanguíneos e linfáticos, fibras nervosas e células ganglionares. As fibras nervosas e as células ganglionares constituem o plexo submucoso (plexo de Meissner). Observa-se também a existência de glândulas. Além disso, o tecido linfático difuso e os nódulos linfáticos são encontrados principalmente nas porções superior e inferior do esôfago, em que as glândulas submucosas são mais prevalentes. • A muscular externa consiste em duas camadas musculares, uma camada circular interna e uma camada longitudinal externa. Essa camada muscular externa difere daquela encontrada no restante do trato gastrintestinal, uma vez que o terço superior consiste em músculo estriado, uma continuação do músculo da faringe. Os feixes de músculo estriado e músculo liso estão misturados e entremeados na muscular externa do terço médio do esôfago; a muscular externa do terço distal consiste apenas em músculo liso, como no restante do trato gastrintestinal. Existe um plexo nervoso, o plexo mioentérico (plexo de Auerbach)entre as camadas muscular externa e interna. À semelhança do plexo submucoso (plexo de Meissner), existem aqui nervos e células ganglionares. Esse plexo inerva a muscular externa e produz atividade peristáltica. Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM As glândulas mucosas e submucosas do esôfago secretam muco, que lubrifica e protege a parede luminal. As glândulas na parede do esôfago são de dois tipos; ambos secretam muco, mas diferem na sua localização. •As glândulas esofágicas próprias ficam na submucosa. Essas glândulas estão dispersas ao longo de toda a extensão do esôfago, mas estão ligeiramente mais concentradas na sua metade superior. São pequenas glândulas tubuloalveolares compostas. O ducto excretor é composto de epitélio estratificado pavimentoso e, em geral, é evidente quando presente em um corte, em virtude de seu lúmen dilatado •As glândulas cárdicas esofágicas são assim denominadas em virtude de sua semelhança com as glândulas cárdicas do estômago e são encontradas na lâmina própria da mucosa. Estão presentes na parte terminal do esôfago e, com frequência, também na porção inicial do esôfago. O muco produzido pelas glândulas esofágicas próprias é ligeiramente ácido e serve para lubrificar a parede luminal. Como a secreção é relativamente viscosa, observa-se com frequência a ocorrência de cistos transitórios nos ductos. As glândulas cárdicas esofágicas produzem muco de pH neutro. As glândulas próximas do estômago tendem a proteger o esôfago do conteúdo gástrico regurgitado. No entanto, em certas circunstâncias, elas não são totalmente efetivas, e o refluxo excessivo resulta em pirose, uma condição mais comumente conhecida como azia. Essa condição pode evoluir para a doença do refluxo gastresofágico (DRGE). Anna Tarsila - Medicina UAM O músculo da parede do esôfago é inervado tanto pelo sistema nervoso autônomo quanto pelo somático. A musculatura estriada na parte superior do esôfago é inervada por neurônios motores somáticos do nervo vago, o nervo craniano X (ramos do núcleo ambíguo). O músculo liso da parte inferior do esôfago é inervado por neurônios motores viscerais do vago (a partir do núcleo motor dorsal). Esses neurônios motores fazem sinapse com os neurônios pós-sinápticos, cujos corpos celulares estão localizados na parede do esôfago. O esôfago é um tubo muscular através do qual o alimento passa da faringe para o estômago. A parede do esôfago é composta das quatro camadas características do trato gastrointestinal: 1) Mucosa : Epitélio não-queratinizado esquelético estratificado • Lamina Propria - tecido conectivo irregular denso. • Muscularis Mucosa - músculo liso. 2) Submucosa - tecido conjuntivo irregular denso. • Glandulas Mucosas - apenas o esôfago e o duodeno têm glândulas na submucosa. • Ductos - geralmente têm epitélio cuboidal cuboidal ou estratificado. 3) Muscular Externa - contém músculo liso e esquelético porque este espécime é do terço médio do esôfago. • Camada interna - camada circular de células musculares • Camada exterior - camada longitudinal de células musculares • O plexo de Auerbach (ou myentérico) é encontrado entre as camadas interna e externa da muscular externa. Um ganglio com células proeminentes da cápsula pode ser visto. 4) Adventitia Anna Tarsila - Medicina UAM Epitélio Lamina Própria Muscularis Mucosa - músculo liso. MUCOSA Anna Tarsila - Medicina UAM SUBMUCOSA Glândulas Mucosas: apenas esôfago e duodeno as possuem na submucosa Ductos: geralmente têm epitélio cuboidal cuboidal ou estratificado. Anna Tarsila - Medicina UAM MUSCULAR EXTERNA Camada interna Camada externa. Anna Tarsila - Medicina UAM Mucosa Submucosa Muscular Externa Adventícia. Anna Tarsila - Medicina UAM Adv, Adventícia Ep, Epitélio estratificado pavimentoso CL, Camada longitudinal da muscular externa Lin, Linfócitos LP, Lâmina própria ME, Muscular externa MEst, Músculo estriado ML, Músculo liso MM, Muscular da mucosa Muc, Mucosa SubM, Submucosa VL, Vasos linfáticos Asteriscos (figura superior), Áreas que contêm músculo estriado na muscular externa Setas (figura inferior), Linfócitos no epitélio Anna Tarsila - Medicina UAM • ESTÔMAGO • O estômago é uma parte expandida do tubo digestivo (que se localiza abaixo do diafragma) e recebe o bolo alimentar macerado do esôfago. • A mistura e a digestão parcial do alimento no estômago pelas suas secreções gástricas produzem uma mistura líquida pastosa, denominada quimo. Em seguida, o quimo passa para o intestino delgado, em que ocorrem a digestão e absorção. • O estômago é dividido, histologicamente, em três regiões, de acordo com o tipo de glândula encontrado em cada uma delas. • A anatomia macroscópica subdivide o estômago em quatro regiões. • A cárdia circunda o orifício esofágico; • o fundo gástrico fica acima do nível de uma linha horizontal traçada através do óstio cárdico (orifício esofágico); • o corpo gástrico fica abaixo dessa linha; • e a porção pilórica, a região em formato de funil que leva ao piloro. A porção pilórica é uma região distal estreita de esfíncter entre o estômago e o duodeno. • Os histologistas subdividem o estômago em apenas três regiões. Essas subdivisões não consideram a localização, mas sim os tipos de glândulas que ocorrem na mucosa gástrica. As regiões histológicas são as seguintes: Anna Tarsila - Medicina UAM 1. região cárdica (cárdia), a parte próxima ao óstio cárdico (orifício esofágico), que contém as glândulas cárdicas. 2. A região pilórica (piloro), a parte proximal ao esfíncter pilórico, que contém as glândulas pilóricas 3. A região fúndica (fundo), a maior parte do estômago, que está localizada entre a cárdia e o piloro e que contém as glândulas gástricas ou fúndicas. • O estômago apresenta o mesmo plano estrutural geral em toda sua extensão e consiste em mucosa, submucosa, muscular externa e serosa. O exame da superfície interna do estômago vazio revela a existência de várias pregas ou cristas longitudinais, denominadas pregas gástricas, que são proeminentes nas regiões mais estreitas do estômago, mas pouco desenvolvidas na porção superior. Quando o estômago está totalmente distendido, as pregas gástricas, compostas de mucosa e submucosa subjacente, praticamente desaparecem. As pregas gástricas não alteram a área de superfície total; servem apenas para acomodar a expansão e o enchimento do estômago. • Uma vista da superfície do estômago com uma lupa mostra que pequenas regiões da mucosa são formadas por sulcos pouco profundos que dividem a superfície do estômago em áreas irregulares abauladas, denominadas áreas mamilares. Esses sulcos proporcionam uma área ligeiramente aumentada de superfície para a secreção. • Com aumento maior, é possível observar numerosas aberturas na superfície da mucosa – são as fovéolas gástricas ou criptas gástricas. As fovéolas gástricas podem ser bem demonstradas ao microscópio eletrônico de varredura. As glândulas gástricas abrem-se na base das fovéolas gástricas. Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM • Lâmina própria e muscular da mucosa • A lâmina própria do estômago é relativamente escassa e restrita aos espaços que circundam as fovéolas gástricas e glândulas gástricas. O estroma é composto, em grande parte, de fibras reticulares, fibroblastos e células musculares lisas. Outros componentes incluem células do sistema imune, isto é, linfócitos, plasmócitos, macrófagos e alguns eosinófilos. Durante os processos inflamatórios (que são frequentes), o número de neutrófilos também aumenta. Alguns nódulos linfáticos também estão presentes e, em geral, penetram apenas parcialmente na muscular da mucosa. • A muscular da mucosa é composta de duas camadas relativamente finas, geralmente dispostasem uma camada circular interna e uma camada longitudinal externa. Em algumas regiões, é possível observar uma terceira camada, cuja orientação tende a ser circular. Finos prolongamentos de células musculares lisas estendem-se na lâmina própria a partir da camada interna da muscular da mucosa, em direção à superfície. Acredita-se que essas células musculares lisas possam auxiliar no efluxo das secreções das glândulas gástricas. • Submucosa gástrica • A submucosa é composta de um tecido conjuntivo denso contendo quantidades variáveis de tecido adiposo e vasos sanguíneos, bem como fibras nervosas e células ganglionares que compõem o plexo submucoso (de Meissner). Este último inerva os vasos da submucosa e o músculo liso da muscular da mucosa. • Muscular externa gástrica • A muscular externa do estômago é tradicionalmente descrita como constituída de uma camada longitudinal externa, uma camada circular média e uma camada oblíqua interna. Essa descrição, no entanto, pode não ser precisa, uma vez que pode ser difícil discernir com precisão essas camadas. Assim como em outros órgãos esféricos ocos (p. ex., vesícula biliar, bexiga e útero), a orientação do músculo liso da muscular externa do estômago é mais aleatória e não forma propriamente uma camada. Além disso, a camada longitudinal é ausente em grande parte das superfícies anterior e posterior do estômago, e a camada circular é pouco desenvolvida na região periesofágica. O arranjo das camadas musculares é funcionalmente importante, uma vez que está relacionado com a sua atividade de misturar o quimo durante o processo digestivo, bem como com a sua capacidade de forçar o conteúdo parcialmente digerido para dentro do intestino delgado. Entre as camadas musculares, são vistos grupos de células ganglionares e feixes de fibras nervosas não mielinizadas. Em seu conjunto, constituem o plexo mioentérico (de Auerbach), que fornece inervação para as camadas musculares. • Serosa gástrica • A serosa do estômago é semelhante à descrita anteriormente para o canal alimentar em geral. É contínua com o peritônio parietal da cavidade abdominal por meio do omento maior, e com o peritônio visceral do fígado, no omento menor. Nos demais aspectos, a serosa não exibe nenhuma característica especial. Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Observe que o epitélio superficial sofre invaginação para formar as fovéolas gástricas. As células mucosas da superfície e as células que revestem as fovéolas gástricas são facilmente identificadas nessa preparação, devido à coloração intensa do muco de natureza neutra dentro dessas células. Uma das fovéolas gástricas e sua glândula fúndica associada estão indicadas pelas linhas tracejadas. Essa é uma glândula tubular ramificada simples (as setas indicam o padrão ramificado) que se estende da base da fovéola gástrica até a muscular da mucosa. Observe os segmentos que compõem a glândula: o istmo curto, que é o local em que ocorrem as mitoses; o colo relativamente longo; e um fundo mais curto e mais largo. A secreção mucosa das células mucosas do colo difere daquela produzida pelas células mucosas da superfície, conforme evidenciado pela coloração magenta mais clara nessa região da glândula. 320×. Diagrama esquemático de uma glândula gástrica, ilustrando a relação entre a glândula e a fovéola gástrica. Observe que a região do istmo contém células em divisão e células indiferenciadas; a região do colo contém células mucosas do colo, células parietais e células enteroendócrinas, incluindo células de captação e descarboxilação de precursores de aminas (células APUD; do inglês, amine precursor uptake and decarboxylation). As células parietais são grandes células acidofílicas piriformes encontradas em toda a glândula. O fundo da glândula contém, em sua maior parte, células principais, algumas células parietais e vários tipos de células enteroendócrinas Anna Tarsila - Medicina UAM I. O estômago cardíaco: é a região estreita que circunda a abertura do esôfago; contém glândulas cardíacas na mucosa. 1. Mucosa - composta do epitélio, da lâmina própria e musculo da mucosa. • Picos gástricos - invaginações de superfície alinhadas com células mucosas superficiais. • Glândulas cardíacas - aparecem como secções transversais das glândulas tubulares arredondadas de células secretoras que secretam muco que se esvaziam no fundo de poços gástricos. Produzem Bicarbonato e Muco. • Lamina Propria - pequenas quantidades de tecido conjuntivo encontrado entre os poços e as glândulas. • Muscular da Mucosa - é composta de duas camadas relativamente finas, geralmente dispostas em uma camada circular interna e uma camada longitudinal externa. Em algumas regiões, é possível observar uma terceira camada, cuja orientação tende a ser circular. Finos prolongamentos de células musculares lisas estendem-se na lâmina própria a partir da camada interna da muscular da mucosa, em direção à superfície. Acredita-se que essas células musculares lisas possam auxiliar no efluxo das secreções das glândulas gástricas. 2. Submucosa - tecido conjuntivo irregular denso contendo quantidades variáveis de tecido adiposo e vasos sanguíneos, bem como fibras nervosas e células ganglionares que compõem o plexo submucoso (de Meissner). Este último inerva os vasos da submucosa e o músculo liso da muscular da mucosa 3. Camada Muscular Externa - três camadas de células musculares lisas (oblíquas, circulares e longitudinais). 4. Serosa - É contínua com o peritônio parietal da cavidade abdominal por meio do omento maior, e com o peritônio visceral do fígado, no omento menor. As secções transversais de poços gástricos e glândulas cardíacas podem ser distinguidas por: a) Localização - mais próxima da superfície (poços gástricos) ou muscularis mucosa (glândulas cardíacas). b) Celulas Mucosas - células mucosas superficiais menores (poços gástricos) ou maiores, células secretoras mucosas (glândulas cardíacas). Anna Tarsila - Medicina UAM Mucosa Glândulas Cardíacas Muscular da mucosa Muscular externa Anna Tarsila - Medicina UAM I. A região fúndica (fundo) , a maior parte do estômago, que está localizada entre a cárdia e o piloro e que contém as glândulas gástricas ou fúndicas. As glândulas fúndicas são compostas de quatro tipos de células funcionalmente diferentes. Cada uma delas tem uma aparência distinta. Além disso, observa-se também a existência de células indiferenciadas, que dão origem a essas células. As diversas células que constituem a glândula são as seguintes: •Células mucosas do cólon •Células principais (zimogênicas)) •Células parietais, também denominadas células oxínticas •Células enteroendócrinas •Células-tronco adultas indiferenciadas. Glândulas Fundicas Istmo -> células mucosas em diferenciação. região pequena no ápice da glândula adjacente a um poço gástrico Colo -> maior parte da glândula. Base -> adjacente a muscular da mucosaAnna Tarsila - Medicina UAM Submucosa Muscular Externa Mucosa Muscular da mucosa Gl. Fundicas. Celulas Mucosas do Colo- pequenas células basofílicas encontradas no istmo e colo entre as células parietais. Células parietais - células fortemente eosinofílicas com uma grande forma oval e um núcleo central encontrado principalmente no colo. Células Principais- células basofílicas localizadas na base Anna Tarsila - Medicina UAM Plexo de Meissner está presente na submucosa e executam a regulação das células do musculo liso na submucosa e muscular da mucosa. As fibras nervosas e as células ganglionares constituem o plexo submucoso (plexo de Meissner). Plexo de Auerbach ou mioenterico possui células ganglionares e fibras entre a camada muscular externa que regulam sua contração. À semelhança do plexo submucoso (plexo de Meissner), existemaqui nervos e células ganglionares. Esse plexo inerva a muscular externa e produz atividade peristáltica.Anna Tarsila - Medicina UAM • Glândulas fúndicas da mucosa gástrica As glândulas fúndicas produzem o suco gástrico do estômago. • As glândulas fúndicas, também denominadas glândulas gástricas, são encontradas em toda mucosa gástrica, exceto em uma pequena região ocupada pelas glândulas cárdicas e pilóricas. • As glândulas fúndicas são glândulas tubulares simples e ramificadas, que se estendem da base das fovéolas gástricas até a muscular da mucosa. • Entre a fovéola gástrica e a glândula subjacente, há um curto segmento, conhecido como istmo. O istmo da glândula fúndica é o local em que estão as células-tronco (nicho de células-tronco), no qual essas células se replicam e se diferenciam. As células destinadas a se tornarem células mucosas da superfície migram para cima nas fovéolas gástricas até a superfície do estômago. Outras células migram para baixo, mantendo a população do epitélio glandular fúndico. • Em geral, várias glândulas abrem-se em uma única fovéola gástrica. Cada glândula apresenta um segmento estreito e relativamente longo, o cólon, e uma base mais curta e mais larga, ou segmento fundo. • A base da glândula costuma se dividir em dois e, habitualmente, três ramos, que se tornam levemente espiralados próximo da muscular da mucosa. As células das glândulas gástricas produzem suco gástrico (em torno de 2 ℓ/dia), que contém uma variedade de substâncias. Além da água e dos eletrólitos, o suco gástrico contém quatro componentes principais: Anna Tarsila - Medicina UAM 1. Ácido clorídrico (HCl) em uma concentração que varia de 150 a 160 mmol/ℓ. Confere ao suco gástrico um pH baixo (< 1,0 a 2,0). É produzido pelas células parietais e inicia a digestão das proteínas da dieta (promove a hidrólise ácida dos substratos). Além disso, converte o pepsinogênio inativo na enzima pepsina ativa. Como o HCl é bacteriostático, as bactérias que entram no estômago com o alimento ingerido são, em sua maioria, destruídas. No entanto, algumas bactérias podem adaptar-se ao pH baixo do conteúdo gástrico. O Helicobacter pylori contém grandes quantidades de urease, a enzima que hidrolisa a ureia, em seu citoplasma e na sua membrana plasmática. Essa enzima altamente ativa cria uma “nuvem de amônia” básica protetora ao redor da bactéria, possibilitando a sua sobrevida no ambiente ácido do estômago. 2. Pepsina, uma enzima proteolítica potente. A pepsina é convertida a partir do pepsinogênio produzido pelas células parietais pelo HCl, em um pH abaixo de 5. A pepsina hidrolisa proteínas em pequenos peptídios, clivando as ligações peptídicas internas. Os peptídios são ainda digeridos em aminoácidos por enzimas presentes no intestino delgado 3. Muco, um revestimento protetor contra o ácido para o estômago, secretado por vários tipos de células produtoras de muco. O muco e os bicarbonatos retidos dentro da camada mucosa mantêm um pH neutro e contribuem para a denominada barreira fisiológica da mucosa gástrica. Além disso, o muco atua como barreira física entre as células da mucosa gástrica e o material ingerido no lúmen do estômago 4. Fator intrínseco, uma glicoproteína secretada pelas células parietais, que se liga à vitamina B12. O fator intrínseco é essencial para a absorção da vitamina, que ocorre na porção distal do íleo. A ausência de fator intrínseco leva ao desenvolvimento de anemia perniciosa e deficiência de vitamina B12 Além disso, a gastrina e outros hormônios e secreções semelhantes a hormônios são produzidos pelas células enteroendócrinas nas glândulas fúndicas e secretados na lâmina própria, onde penetram na circulação ou atuam localmente sobre outras células epiteliais gástricas. Anna Tarsila - Medicina UAM as células parietais secretam HCl e fator intrínseco. • As células parietais (oxínticas) são encontradas no colo das glândulas fúndicas, entre as células mucosas do colo e a parte mais profunda da glândula. Essas células tendem a ser mais numerosas nas porções superior e média do colo. • Trata-se de células grandes, algumas vezes binucleadas, que aparecem ligeiramente triangulares nos cortes, com o ápice dirigido para o lúmen da glândula, e a base repousando sobre a lâmina basal. O núcleo é esférico e o citoplasma cora-se com eosina e outros corantes ácidos. • Quando examinadas com o microscópio eletrônico de transmissão (MET), verifica-se que as células parietais. apresentam um sistema canalicular intracelular extenso, que se comunica com o lúmen da glândula. Numerosas microvilosidades projetam-se a partir da superfície dos canalículos, e observa-se a existência de um sistema de membranas tubulovesiculares elaborado no citoplasma adjacente aos canalículos. • Em uma célula com secreção ativa, o número de microvilosidades nos canalículos aumenta, e o sistema tubulovesicular é significativamente reduzido ou desaparece. As membranas do sistema tubulovesicular atuam como reservatório da membrana plasmática contendo bombas de prótons ativas. Esse material de membrana pode ser inserido na membrana plasmática dos canalículos para aumentar a sua área de superfície e o número de bombas de prótons disponíveis para a produção de ácido. Numerosas mitocôndrias com cristas complexas e muitos grânulos da matriz fornecem os altos níveis de energia necessários para a secreção ácida. Anna Tarsila - Medicina UAM O HCl é produzido no lúmen dos canalículos intracelulares. As células parietais contêm três tipos diferentes de receptores de membrana para as substâncias que ativam a secreção de HCl: os receptores de gastrina, os receptores de histamina H2 e os receptores de acetilcolina M3. A ativação do receptor de gastrina pela gastrina, um hormônio peptídico gastrintestinal, constitui a principal via para a estimulação das células parietais. Após estimulação, ocorrem várias etapas na produção de HCl. • •Produção de íons H+ no citoplasma das células parietais pela enzima anidrase carbônica. Essa enzima hidrolisa o ácido carbônico (H2CO3) a H + e HCO3 –. O dióxido de carbono (CO2), que é necessário para a síntese de ácido carbônico, difunde-se através da membrana basal para dentro da célula a partir dos capilares sanguíneos presentes na lâmina própria • Transporte de íons H+ a partir do citoplasma, através da membrana, para o lúmen dos canalículos pela bomba de prótons H+/H+-ATPase. Simultaneamente, o K+ do canalículo é transportado para dentro do citoplasma da célula, em troca dos íons H+ • Transporte de íons K+ e Cl– do citoplasma das células parietais para o lúmen dos canalículos por meio da ativação dos canais de K+ e Cl– (unitransportadores) na membrana plasmática • Formação de HCl a partir de H+ e Cl– que foram transportados para dentro do lúmen do canalículo. • Nos humanos, o fator intrínseco é secretado pelas células parietais (as células principais também o fazem em algumas outras espécies). Sua secreção é estimulada pelos mesmos receptores que estimulam a secreção de ácido gástrico. O fator intrínseco é uma glicoproteína de 44 kDa, que forma um complexo com a vitamina B12 no estômago e no duodeno, uma etapa necessária para a absorção subsequente da vitamina no íleo. Os autoanticorpos dirigidos contra o fator intrínseco ou contra as próprias células parietais levam a uma deficiência de fator intrínseco, resultando em má absorção de vitamina B12 e desenvolvimento de anemia perniciosa Anna Tarsila - Medicina UAM I. A região pilórica (piloro), a parte proximal ao esfíncter pilórico, que contém as glândulas pilóricas. As células das glândulas pilóricas assemelham-se às células mucosas da superfície e ajudam a proteger a mucosa pilórica. • As glândulas pilóricas estão localizadas no antro pilórico (a parte do estômago entre o fundo gástrico e o piloro); são glândulas tubularesespiraladas e ramificadas. • O lúmen é relativamente amplo, e as células secretoras são morfologicamente semelhantes às células mucosas da superfície, sugerindo uma secreção relativamente viscosa. As células enteroendócrinas são encontradas entremeadas no epitélio glandular, juntamente com algumas células parietais esparsas. • As glândulas abrem-se nas fovéolas gástricas profundas que ocupam cerca da metade da espessura da mucosa Anna Tarsila - Medicina UAM O estômago pilórico forma a região distal do estômago que se abre para o intestino delgado. • Mucosa - composta do epitélio, da lâmina própria e muscular da mucosa. • Picos gástricos - invaginações de superfície alinhadas com células mucosas superficiais. Eles são muito profundos, muitas vezes se estendendo mais do que meio caminho para a mucosa muscular • Glândulas de Pyloric - aparecem como seções transversais das glândulas tubulares curtas e enroladas de células secretoras mucosas que vazam no fundo de poços gástricos. • Lamina Propria - pequenas quantidades de tecido conjuntivo encontrado entre os poços e as glândulas.Muscularis Mucosa - camadas de células musculares lisas.Submucosa - tecido conjuntivo irregular denso • Muscularis Externa - camadas de células musculares lisas. • Adventitia • As secções transversais de poços gástricos e glândulas pilólicas podem ser distinguidas por: • Localização - mais perto da superfície (fossas gástricas) ou da mucosa muscularis (glândulas pilóricas) • Epitélio - células mucosas superficiais menores (poços gástricos) ou maiores, células secretoras mucosas (glândulas pilólicas) Anna Tarsila - Medicina UAM Glândulas pilóricas Submucosa Picos gástricos (envaginaçoes) Mucosa Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM A, Adipócitos C, Colo das glândulas fúndicas CG, Células ganglionares CMC, Células mucosas do colo CMS, Células mucosas da superfície CP, Células parietais CPr, Células principais ME, Muscular externa MM, Muscular da mucosa PM, Plexo de Meissner SubM, Submucosa VS, Vasos sanguíneos Pontas de seta, Núcleos das células-satélites Setas, Células argentafins Anna Tarsila - Medicina UAM AM, Áreas mamilares CP, Células parietais FG, Fovéolas gástricas GC, Glândulas cárdicas GF, Glândulas fúndicas L, Lúmen ME, Muscular externa ML, Células musculares lisas MM, Muscular da mucosa Muc, Mucosa NL, Nódulo linfático SubM, Submucosa VS, Vasos sanguíneos Astericos, Submucosa nas pregas gástricas Linha tracejada, Limite entre as glândulas cárdicas e fúndicas Setas, Na figura superior, à esquerda, três regiões da mucosa fúndica de coloração diferente; na figura superior à direita, abertura das fovéolas gástricas Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Intestino delgado: O intestino delgado é o componente mais longo do trato gastrintestinal, que mede mais de 6 m e é dividido em três partes anatômicas: • •O duodeno (em torno de 25 cm de comprimento) é a porção inicial do intestino delgado; é também a mais curta e mais larga do intestino delgado. O duodeno tem início no piloro do estômago e termina na junção duodenojejunal • •O jejuno (em torno de 2,5 m de comprimento) inicia-se na junção duodenojejunal e constitui os dois quintos superiores do intestino delgado. Modifica gradualmente as suas características morfológicas até ser reconhecido como íleo • •O íleo (em torno de 3,5 m de comprimento) é uma continuação do jejuno, e constitui os três quintos inferiores do intestino delgado. Termina na junção ileocecal, que é a junção do íleo distal com o ceco. O intestino delgado é o principal local para a digestão do alimento e a absorção dos produtos da digestão. • A continuação do processo de digestão é realizada pelo quimo proveniente do estômago. O quimo entra no duodeno, em que as enzimas do pâncreas e a bile do fígado também são liberadas. As enzimas, particularmente as dissacaridases e as dipeptidases, também estão localizadas no glicocálice das microvilosidades dos enterócitos, as células absortivas do intestino. Essas enzimas contribuem para o processo digestivo, completando a decomposição da maioria dos açúcares e proteínas em monossacarídios e aminoácidos, respectivamente, que então são absorvidos. A água e os eletrólitos que chegam ao intestino delgado com o quimo e as secreções pancreática e hepática também são reabsorvidos no intestino delgado, particularmente da porção distal. Anna Tarsila - Medicina UAM • As pregas circulares, as vilosidades e as microvilosidades aumentam a área de superfície absortiva do intestino delgado. • A área de superfície absortiva do intestino delgado é amplificada por especializações teciduais e celulares da submucosa e da mucosa. • •As pregas circulares, também conhecidas como valvas de Kerckring, são pregas transversais permanentes que contêm um eixo de submucosa. Cada prega circular tem disposição circular e estende-se por cerca da metade a dois terços do caminho ao redor da circunferência do lúmen. As pregas se iniciam em torno de 5 a 6 cm depois do piloro. São mais numerosas na parte distal do duodeno e no início do jejuno, e seu tamanho e frequência diminuem na altura da porção medial do íleo • •As vilosidades são projeções digitiformes e semelhantes a folhas da mucosa, que se estendem dentro do lúmen por 0,5 a 1,5 mm, a partir da superfície mucosa. Essas vilosidades intestinais cobrem por completo a superfície do intestino delgado, conferindo-lhe aparência aveludada quando visto a olho nu • •As microvilosidades dos enterócitos são as principais estruturas responsáveis pela amplificação da superfície luminal. Cada célula contém milhares de microvilosidades densamente compactadas. As microvilosidades são visíveis ao microscópio óptico e conferem à região apical da célula uma aparência estriada, denominada borda estriada. Os enterócitos e suas microvilosidades são descritos adiante. Anna Tarsila - Medicina UAM Esta fotografia de um segmento do jejuno humano mostra a superfície mucosa. As pregas circulares aparecem como uma série de cristas orientadas transversalmente, que se estendem parcialmente ao redor do lúmen. Consequentemente, algumas das pregas circulares parecem terminar (ou começar) em vários locais ao longo da superfície luminal (setas). As vilosidades proporcionam aparência aveludada à superfície da mucos Anna Tarsila - Medicina UAM A superfície da vilosidade é recoberta por células epiteliais colunares, principalmente enterócitos com uma borda estriada. São também evidentes as células caliciformes, que podem ser facilmente identificadas pela existência do cálice mucoso apical. A lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo muito celularizado está localizada abaixo do epitélio. A lâmina própria contém grande número de células esféricas, principalmente linfócitos. Além disso, podem ser identificadas células musculares lisas. Um capilar linfático, denominado ducto galactóforo, ocupa o centro da vilosidade. Anna Tarsila - Medicina UAM • As vilosidades e as glândulas intestinais, juntamente com a lâmina própria, o GALT e a muscular da mucosa, constituem as características essenciais da mucosa do intestino delgado. • Conforme já assinalado, as vilosidades são projeções da mucosa. Consistem em um eixo de tecido conjuntivo frouxo recoberto por epitélio simples colunar. • O eixo da vilosidade é uma extensão da lâmina própria, que contém numerosos fibroblastos, células musculares lisas, linfócitos, plasmócitos, eosinófilos, macrófagos e uma rede de capilares sanguíneos fenestrados, localizados logo abaixo da lâmina basal epitelial. • Além disso, a lâmina própria da vilosidade contém um capilar linfático central em fundo cego, o ducto galactóforo. •As células musculares lisas derivadas da muscular da mucosa estendem-se para o interior da vilosidade e acompanham o ducto galactóforo. Essas células musculares lisas podem ser responsáveis pela contração das vilosidades que se encurtam intermitentemente. Essa contração força a linfa do ducto galactóforo para dentro da rede de vasos linfáticos que circunda a muscular da mucosa. Anna Tarsila - Medicina UAM • A muscular da mucosa consiste em duas camadas finas de células musculares lisas: a camada circular interna e a camada longitudinal externa. Conforme mencionado anteriormente, projeções citoplasmáticas de células musculares lisas estendem-se da muscular da mucosa para o interior da lâmina própria das vilosidades. • São encontrados pelo menos cinco tipos de células no epitélio da mucosa intestinal. • Células do epitélio intestinal são encontradas tanto nas glândulas intestinais quanto na superfície das vilosidades, e são classificadas nos seguintes tipos: 1. •Enterócitos, cuja principal função é a absorção 2. •Células caliciformes, que são glândulas unicelulares secretoras de mucina 3. •Células de Paneth, cuja principal função é manter a imunidade inata da mucosa por meio da secreção de substâncias antimicrobianas 4. •Células enteroendócrinas, que produzem vários hormônios parácrinos e endócrinos 5. •Células M (células das micropregas), que são as células especializadas localizadas no epitélio que cobre os nódulos linfáticos na lâmina própria Anna Tarsila - Medicina UAM 1. Os enterócitos são células absortivas especializadas no transporte de substâncias do lúmen do intestino para o sistema circulatório. • Os enterócitos são células colunares altas com núcleos basais. As microvilosidades aumentam a área de superfície apical em até 600 vezes; na microscopia óptica, são reconhecidas por uma borda estriada na superfície luminal. • Os enterócitos também são células secretoras. Produzem enzimas necessárias para a digestão terminal e a absorção, bem como para secreção de água e eletrólitos. • A função secretora dos enterócitos, principalmente a síntese de enzimas glicoproteicas que serão inseridas na membrana plasmática apical, é representada morfologicamente por pilhas alinhadas de cisternas de Golgi na região supranuclear e pela existência de ribossomos livres e RER lateralmente ao complexo de Golgi. Pequenas vesículas secretoras contendo glicoproteínas destinadas à superfície celular estão localizadas no citoplasma apical, logo abaixo da trama terminal, e ao longo da membrana plasmática lateral. Contudo, são necessários métodos histoquímicos e autorradiográficos para distinguir essas vesículas secretoras das vesículas endocitóticas ou dos pequenos lisossomos. • O intestino delgado também secreta água e eletrólitos. Essa atividade ocorre principalmente nas células localizadas nas glândulas intestinais. Acredita-se que a secreção que ocorre nessas glândulas ajude no processo de digestão e de absorção, mantendo um estado líquido apropriado do quimo intestinal. Em condições normais, a absorção de líquido pelos enterócitos das vilosidades é equilibrada pela secreção de líquido pelos enterócitos da glândula. Anna Tarsila - Medicina UAM 1. As células caliciformes são glândulas unicelulares que estão entremeadas nas outras células do epitélio intestinal. • Conforme ocorre em outros epitélios, no epitélio intestinal, as células caliciformes também produzem muco. • No intestino delgado, o número de células caliciformes aumenta a partir do duodeno até a parte terminal do íleo. Além disso, assim como em outros epitélios, devido à perda do mucinogênio hidrossolúvel durante a preparação de cortes de rotina corados pela H&E, a parte da célula que geralmente contém os grânulos de mucinogênio aparece vazia. • A análise ao MET revela um grande acúmulo de grânulos de mucinogênio no citoplasma apical, que distende o ápice da célula e distorce o formato das células vizinhas. O grande acúmulo de grânulos de mucinogênio no ápice da célula torna a porção basal da célula semelhante a uma haste fina. Essa porção basal é intensamente basófila nas preparações histológicas, em consequência da existência do núcleo heterocromático associado à extensão do RER e de ribossomos livres. • As mitocôndrias também se concentram no citoplasma basal. Esse formato característico em cálice deu a essa célula a denominação de célula caliciforme. Um extenso arranjo de cisternas de Golgi achatadas, localizado na porção basal da célula, envolve os grânulos de mucinogênios recém-formados. • As microvilosidades finas das células caliciformes circundam a porção apicolateral dos grânulos de mucinogênio. As microvilosidades são mais evidentes nas células caliciformes imaturas situadas na porção profunda da glândula intestinal. Anna Tarsila - Medicina UAM A. Esta eletromicrografia mostra a porção basal de uma célula caliciforme apresentada no diagrama adjacente. A célula repousa sobre a lâmina basal. A porção basal da célula contém o núcleo, retículo endoplasmático rugoso e mitocôndrias. Na região supranuclear, há perfis extensos do complexo de Golgi. O acúmulo de secreção mucosa torna as cisternas de Golgi dilatadas (asteriscos). Volumosos grânulos de mucinogênio preenchem a maior parte da porção apical da célula e, em seu conjunto, constituem o “cálice mucoso” observado ao microscópio óptico. B. Este diagrama mostra a organização morfológica de uma célula caliciforme. A região no retângulo provavelmente representa uma área da qual a eletromicrografia adjacente foi obtida. O núcleo está localizado na porção basal da célula. A maior parte do citoplasma da célula está ocupada por grânulos de mucinogênio, formando o cálice mucoso que é evidente ao microscópio óptico. Na face basal e nas laterais da base do cálice mucoso, há sáculos achatados de um complexo de Golgi. Outras organelas estão distribuídas no citoplasma remanescente, particularmente no citoplasma perinuclear na porção basal da célula. Anna Tarsila - Medicina UAM 1. As células de Paneth desempenham um papel na regulação da flora bacteriana normal do intestino delgado. • As células de Paneth são encontradas nas bases das glândulas intestinais (em certas ocasiões, são também encontradas no cólon; a quantidade dessas células pode aumentar em determinadas condições patológicas). O citoplasma da porção basal das células de Paneth é basófilo. • A região supranuclear é ocupada pelo complexo de Golgi e grandes vesículas secretoras apicais intensamente acidofílicas e refringentes. Essas vesículas facilitam sua identificação em cortes histológicos de rotina. • As vesículas secretoras contêm a enzima antibacteriana lisozima, α-defensinas, outras glicoproteínas, uma proteína rica em arginina (provavelmente responsável pela acidofilia intensa) e zinco. A lisozima digere as paredes celulares de certos grupos de bactérias. • As α-defensinas são homólogas dos peptídios que atuam como mediadores nos linfócitos T CD8+ citotóxicos. A sua ação antibacteriana e a capacidade de fagocitar certas bactérias e protozoários sugerem que as células de Paneth participam na regulação da flora bacteriana do intestino delgado. • As células de Paneth desempenham um papel na regulação da flora bacteriana normal do intestino delgado. • As células de Paneth são encontradas nas bases das glândulas intestinais (em certas ocasiões, são também encontradas no cólon; a quantidade dessas células pode aumentar em determinadas condições patológicas). O citoplasma da porção basal das células de Paneth é basófilo. A região supranuclear é ocupada pelo complexo de Golgi e grandes vesículas secretoras apicais intensamente acidofílicas e refringentes. Essas vesículas facilitam sua identificação em cortes histológicos de rotina. As vesículas secretoras contêm a enzima antibacteriana lisozima,α- defensinas, outras glicoproteínas, uma proteína rica em arginina (provavelmente responsável pela acidofilia intensa) e zinco. A lisozima digere as paredes celulares de certos grupos de bactérias. As α-defensinas são homólogas dos peptídios que atuam como mediadores nos linfócitos T CD8+ citotóxicos. A sua ação antibacteriana e a capacidade de fagocitar certas bactérias e protozoários sugerem que as células de Paneth participam na regulação da flora bacteriana do intestino delgado. Anna Tarsila - Medicina UAM A glândula à direita é vista em corte longitudinal; o perfil circular em corte transversal de outra glândula é observado à esquerda. As células de Paneth estão geralmente localizadas na base das glândulas intestinais e são facilmente vistas ao microscópio óptico, graças à intensa coloração de suas vesículas pela eosina. A lâmina própria contém quantidade abundante de plasmócitos, linfócitos e células do tecido conjuntivo. Observe vários linfócitos no epitélio da glândula (setas). 240×. Detalhe. Este grande aumento da área indicada pelo retângulo mostra o citoplasma basófilo característico na porção basal da célula, bem como grandes acúmulos de vesículas secretoras refráteis eosinófilas, de coloração intensa, na porção apical da célula. Uma proteína rica em arginina encontrada nas vesículas é provavelmente responsável pela intensa coloração pela eosina Anna Tarsila - Medicina UAM • As células enteroendócrinas no intestino delgado produzem a maioria dos hormônios peptídicos produzidos no estômago. • As células enteroendócrinas do intestino delgado assemelham-se àquelas que ocorrem no estômago. • As “células fechadas” estão concentradas na porção inferior da glândula intestinal, enquanto as “células abertas” podem ser encontradas em todos os níveis das vilosidades. • A ativação dos receptores do paladar encontrados na membrana celular apical das “células abertas” ativa a cascata de sinalização da proteína G, resultando na liberação de peptídios que regulam uma variedade de funções gastrintestinais. • Incluem a regulação da secreção pancreática, a indução da digestão e absorção e o controle da homeostasia energética pela ação sobre vias neurais do eixo cérebro-intestino-tecido adiposo. Quase todos os mesmos hormônios peptídicos identificados nesse tipo celular no estômago podem ser demonstrados nas células enteroendócrinas do intestino. • A colecistocinina (CCK), a secretina, o polipeptídio inibidor gástrico (GIP) e a motilina são os reguladores mais ativos da fisiologia gastrintestinal, que são liberados nessa porção do intestino. A CCK e a secretina aumentam a atividade do pâncreas e da vesícula biliar e inibem a função secretora e a motilidade gástricas. • O GIP estimula a liberação de insulina no pâncreas, enquanto a motilina inicia a motilidade gástrica e intestinal. Embora outros peptídios produzidos pelas células enteroendócrinas tenham sido isolados, eles não são considerados hormônios e, portanto, são denominados hormônios candidatos. • As células enteroendócrinas também produzem pelo menos dois hormônios – a somatostatina e a estatina – que atuam como hormônios parácrinos. (i. e., hormônios que exercem um efeito local, mas que não circulam na corrente sanguínea). Além disso, vários peptídios são secretados pelas células nervosas localizadas na submucosa e na muscular externa. Esses peptídios, denominados hormônios neurócrinos, são representados pelo VIP, pela bombesina e pelas encefalinas. Anna Tarsila - Medicina UAM • As células M transportam microrganismos e outras macromoléculas do lúmen intestinal para as placas de Peyer. • As células M são células epiteliais que se localizam sobre as placas de Peyer e outros nódulos linfáticos grandes; diferem significativamente das células epiteliais intestinais circundantes. • As células M exibem um formato muito interessante, pois cada célula desenvolve um recesso profundo semelhante a uma bolsa, que se conecta com o espaço extracelular. Nesse espaço, há células dendríticas, macrófagos e linfócitos T e B. Em virtude desse formato singular, alguns micrômetros da superfície celular basolateral da célula M residem na superfície apical. Essa localização reduz enormemente a distância que as vesículas endocíticas precisam atravessar para cruzar a barreira epitelial. • Em sua superfície apical, as células M contêm micropregas em vez de microvilosidades, cobertas por uma fina camada de glicocálice. A superfície apical expressa uma quantidade abundante de receptores de glicoproteína 2 (GP2), que se ligam a macromoléculas específicas e bactérias gram- negativas (p. ex., Escherichia coli). • As substâncias ligadas aos receptores GP2 são internalizadas em vesículas endocíticas e transportadas até a superfície celular basolateral do recesso com formato de uma bolsa. O conteúdo liberado no recesso é imediatamente transferido para as células imunes que residem nesse espaço. Por conseguinte, as células M atuam como células transportadoras de antígenos altamente especializadas, que transferem antígenos intactos do lúmen intestinal através da barreira epitelial. Os antígenos que alcançam as células imunes estimulam uma resposta no GALT, que é descrita adiante. Anna Tarsila - Medicina UAM • As células intermediárias constituem o compartimento de amplificação do nicho de células-tronco intestinais. • As células intermediárias constituem a maior parte das células encontradas dentro do nicho de células-tronco intestinais que está localizado na metade inferior da glândula intestinal. • Essas células-tronco constituem o compartimento de reserva que irá substituir aquelas que, após uma ou duas divisões, irão se diferenciar em células absortivas ou caliciformes. Essas células-tronco apresentam microvilosidades curtas e irregulares, com filamentos centrais longos que se estendem profundamente no citoplasma apical, bem como numerosas junções maculares (desmossomos) com células adjacentes. • Pequenos grânulos secretores semelhantes à mucina formam uma coluna no centro do citoplasma supranuclear. • As células intermediárias que estão comprometidas com a diferenciação em células caliciformes desenvolvem uma pequena coleção arredondada de grânulos secretores logo abaixo da membrana plasmática apical. Aquelas que estão comprometidas com a diferenciação em células absortivas perdem os grânulos secretores e começam a exibir concentrações de mitocôndrias, RER e ribossomos no citoplasma apica Anna Tarsila - Medicina UAM • O GALT é proeminente na lâmina própria do intestino delgado. • Conforme assinalado anteriormente, a lâmina própria do trato gastrintestinal é densamente povoada de elementos do sistema imune; aproximadamente um quarto da mucosa consiste em uma camada frouxamente organizada de nódulos linfáticos, linfócitos, macrófagos, plasmócitos e eosinófilos na lâmina própria. • Os linfócitos também estão localizados entre as células epiteliais. O GALT atua como barreira imunológica em toda a extensão do trato gastrintestinal. Em cooperação com as células epiteliais suprajacentes, particularmente as células M, o tecido linfático coleta os antígenos nos espaços intercelulares epiteliais. Os linfócitos, os macrófagos e outras células apresentadoras de antígeno processam os antígenos e migram para os nódulos linfáticos na lâmina própria, onde sofrem ativação, o que leva os plasmócitos recém- diferenciados a secretar anticorpos. Anna Tarsila - Medicina UAM • A superfície mucosa é protegida por respostas mediadas por imunoglobulinas. • A superfície mucosa do tubo intestinal é constantemente desafiada pela existência de microrganismos ingeridos (i. e., vírus, bactérias, parasitos) e toxinas, que, após comprometerem a barreira epitelial, podem causar infecções ou doenças. Um exemplo de um mecanismo de defesa específico éa resposta mediada por imunoglobulinas utilizando os anticorpos IgA, IgM e IgE. A maioria dos plasmócitos na lâmina própria do intestino secreta anticorpos dIgA diméricos, em vez dos anticorpos IgG mais comuns; outros plasmócitos produzem IgM e IgE pentaméricas. • A dIgA dimérica é composta de duas subunidades de IgA monoméricas e uma cadeia J polipeptídica. As moléculas de dIgA secretadas ligam-se ao receptor de imunoglobulina polimérica (pIgR) localizado no domínio basal das células epiteliais. O receptor pIgR é uma glicoproteína transmembrana (75 kDa) sintetizada pelos enterócitos e expressa na membrana plasmática basal. Em seguida, o complexo pIgR-dIgA sofre endocitose e é transportado através do epitélio para a superfície apical do enterócito (esse tipo de transporte é denominado transcitose). Quando o complexo pIgR-dIgA alcança a superfície apical, o pIgR sofre clivagem proteolítica, e a parte extracelular do receptor que está ligado à dIgA é liberada no lúmen intestinal . Esse domínio de ligação extracelular clivado do receptor é conhecido como componente secretor (CS); a dIgA secretada em associação ao CS é conhecida como IgA secretora (sIgA). A liberação de imunoglobulinas sIgA é de importância crítica para uma adequada vigilância imunológica pelo sistema imune da mucosa. No lúmen, a sIgA liga-se a antígenos, toxinas e microrganismos. A IgA secretora impede a fixação e a invasão de vírus e bactérias na mucosa inibindo a sua motilidade, causando agregação microbiana ou mascarando os sítios de adesão de patógenos na superfície epitelial. Por exemplo, a sIgA liga- se a uma glicoproteína no envelope viral do vírus HIV, impedindo assim sua fixação, internalização e replicação subsequente na célula. • A IgA secretora é a principal molécula da imunidade mucosa. No entanto, as moléculas de IgM utilizam vias semelhantes de transcitose mediada por receptor para alcançar a superfície mucosa. Parte da IgE liga-se às membranas plasmáticas dos mastócitos na lâmina própria,sensibilizando-os seletivamente a antígenos específicos provenientes do lúmen Anna Tarsila - Medicina UAM • Submucosa • Uma característica distintiva do duodeno é a existência de glândulas submucosas. • A submucosa consiste em um tecido conjuntivo denso que contém agregados localizados de células adiposas. Uma característica evidente do duodeno é a existência de glândulas submucosas, também denominadas glândulas de Brunner. • As glândulas submucosas tubulares e ramificadas do duodeno apresentam células secretoras com características mistas de células secretoras de zimogênio e secretoras de muco. • A secreção dessas glândulas apresenta um pH de 8,1 a 9,3 e contém glicoproteínas neutras e alcalinas e íons bicarbonato. Essa secreção altamente alcalina protege a parte proximal do intestino delgado pela sua capacidade de neutralizar o quimo contendo ácido ali liberado. Além disso, aproxima o conteúdo intestinal do pH ideal para a ação das enzimas pancreáticas que também são lançadas no duodeno. Anna Tarsila - Medicina UAM Fotomicrografia das glândulas de Brunner no duodeno. Esta fotomicrografia mostra parte da parede duodenal em uma preparação corada pela H&E. Uma característica que distingue o duodeno é a existência das glândulas de Brunner. A linha tracejada marca o limite entre as vilosidades e as glândulas intestinais típicas, as criptas de Lieberkühn, que se estendem até a muscular da mucosa. Abaixo da mucosa está a submucosa, que contém glândulas de Brunner. Trata-se de glândulas tubulares ramificadas constituídas por células colunares secretoras. O ducto da glândula de Brunner abre-se no interior do lúmen da glândula intestinal (seta). 120× Anna Tarsila - Medicina UAM Duodeno : porção proximal adjacente ao estomago. Apenas ele possui glândulas na submucosa Jejuno: porção medial Íleo: porção distal adjacente ao intestino grosso O intestino delgado é especializado em funções digestivas e absortivas. Recebe o quimo ácido do estômago. A digestão requer um pH neutro que é obtido pelas secreções das glândulas de Brunner e do pâncreas exócrino. Anna Tarsila - Medicina UAM Duodeno: • Vilosidades: projeções altas semelhantes a dedos que se estendem ate o lúmen. • Células de Absorção (ou Enterócitos) - células colunares simples com microvilosidades (ou borda em escova) para expandir a superfície de absorção. • Células caliciformes - secretam muco para lubrificação Criptas: Glândulas intestinais na base das vilosidades. Anna Tarsila - Medicina UAM Submucosa - somente no esôfago e no duodeno a submucosa contém glândulas. Glândulas de Brunner: secretam muco alcalino Anna Tarsila - Medicina UAM Muscular externa: duas camadas de musculo liso (circular interna e longitudinal externa) Anna Tarsila - Medicina UAM Cc, Camada circular (interna da muscular externa) CC, Células caliciformes CL, Camada longitudinal (externa) da muscular externa D, Ducto da glândula de Brunner GlB, Glândulas de Brunner GlI, Glândulas intestinais (criptas) Seta, Ducto da glândula de Brunner LP, Lâmina própria ME, Muscular externa MM, Muscular da mucosa Muc, Mucosa S, Serosa SubM, Submucosa V, Vilosidades Asterisco, Vilosidade semelhante à folha Linha tracejada (figura superior), Limite entre a base das vilosidades e as glândulas intestinaisAnna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM • O intestino delgado constitui o principal local de digestão do alimento e de absorção dos produtos da digestão. Trata-se do componente mais longo do canal alimentar, medindo mais de 6 m. É dividido em três segmentos: o duodeno (cerca de 25 cm), o jejuno (cerca de 2,5 m) e o íleo (cerca de 3,5 m). A primeira porção, o duodeno, recebe do estômago um bolo de alimento parcialmente digerido (quimo), bem como secreções do estômago, do pâncreas, do fígado e da vesícula biliar que contêm enzimas digestivas, precursores enzimáticos e outros produtos que auxiliam na digestão e na absorção. • O intestino delgado caracteriza-se por pregas circulares (isto é, pregas transversas permanentes que contêm uma região central de submucosa) e por vilosidades (isto é, projeções digitiformes da mucosa semelhantes a folhas, que se estendem para dentro do lúmen). As microvilosidades, que consistem em múltiplas extensões digitiformes da superfície apical de cada célula epitelial intestinal (enterócito), aumentam ainda mais a superfície para a absorção dos metabólitos. • As glândulas mucosas estendem-se dentro da lâmina própria. Essas glândulas contêm as células-tronco e as células em processo de diferenciação que finalmente irão migrar para a superfície das vilosidades. No duodeno, as glândulas submucosas (glândulas de Brunner) secretam um muco alcalino, que ajuda a neutralizar o quimo ácido. Os enterócitos não apenas absorvem os metabólitos digeridos no lúmen intestinal, como também sintetizam enzimas que são inseridas na membrana das microvilosidades e que atuam na digestão terminal dos dissacarídios e dipeptídios. Anna Tarsila - Medicina UAM Jejuno: Vilosidades Células Absortivas (ou Enterócitos) - células colunares simples com microvilosidades (ou borda em escova) e teia terminal. Mucosa Células caliciformes - células com núcleos basais que secretam muco Anna Tarsila - Medicina UAM Células Paneth - células fortemente eosinofílicas em criptas. Criptas: glândulas na base das vilosidades. Anna Tarsila - Medicina UAM Lâmina Própria - tecido conjuntivo frouxo que suporta o epitélio e forma o núcleo das vilosidades. Muscular da Mucosa - suporta o epitélio e vilosidades. Anna Tarsila - Medicina UAM Submucosa: tecido conjuntivo irregular denso Plexo de Meissner ou submucoso : fornece inervação secretorade células caliciformes e inervação motora da muscular da mucosa. Anna Tarsila - Medicina UAM Muscular externa. Plexo de Auerbach (ou mioentérico) - fornece inervação motora da muscular externa.Anna Tarsila - Medicina UAM Jejuno: A superfície absortiva do intestino delgado é aumentada pelas microvilosidades, vilosidades e plicas circulares. As plicas circularis (ou válvulas de Kerckring) são dobras circulares permanentes da mucosa e da submucosa. Eles ocorrem em todo o intestino delgado. Este foi corado com tricrômico de Masson para mostrar tecido conjuntivo (azul), núcleos (vermelho escuro / roxo) e citoplasma (vermelho / rosa). O jejuno é o principal local de absorção de nutrientes no intestino delgado. As vilosidades assemelham-se mais a dedos do que a folhas e são cobertas, em grande parte, por células epiteliais colunares absortivas (denominadas enterócitos), embora se observe também a existência de células caliciformes e células enteroendócrinas. As células-tronco de todas essas células e as células de Paneth que secretam a enzima antibacteriana lisozima são encontradas na região mais profunda da glândula intestinal. A metade inferior da glândula é revestida por células que se replicam. Anna Tarsila - Medicina UAM Vilosidades Enterocitos. Globet Cells Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Lactantes: Vasos linfáticos. Presentes no meio da vilosidade Muscular da Mucosa Anna Tarsila - Medicina UAM Submucosa Tecido conjuntivo intensamente manchado de azul com dobras que circundam a superfície interna do lumen intestinal, para formar as plicas circulares. Nenhuma glândula na submucosa. Muscular Externa: duas camadas de musculo liso (circular interna e longitudinal externa) Anna Tarsila - Medicina UAM BE, Borda estriada CC, Célula caliciforme CE, Célula endotelial CML, Célula muscular lisa DL, Ducto galactóforo GlI, Glândulas intestinais (criptas) Lin, Linfócitos LP, Lâmina própria ME, Muscular externa MM, Muscular da mucosa Muc, Mucosa PC, Pregas circulares S, Serosa SubM, Submucosa V, Vilosidades Asteriscos, Espaços intercelulares basolaterais Linha tracejada, Limite entre as vilosidades e as glândulas intestinais Seta, Prolongamentos basais dos enterócitos Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Íleo: Vilosidade Enterocitos Globet Cells Anna Tarsila - Medicina UAM Criptas Celulas de Paneth Muscular da Mucosa Anna Tarsila - Medicina UAM Submucosa tecido conjuntivo com dobras permanentes que circundam a superfície interna do lúmen intestinal para formar plicas circulares (dobras circulares, dobras de Kerckring Plexo de Meissner fornece inervação secretora de células caliciformes e inervação motora da mucosa muscular. Anna Tarsila - Medicina UAM Muscular externa : duas camadas ortogonais de músculo liso (circular interna e longitudinal externa). Plexo de Auerbach – inervação motora da muscular externa Anna Tarsila - Medicina UAM Adventícia: tecido conjuntivo frouxo O íleo é o principal local de reabsorção de água e de eletrólitos no intestino delgado. Apresenta essencialmente as mesmas características histológicas do jejuno. No entanto, algumas delas são enfatizadas; isto é, as vilosidades no íleo exibem frequentemente um formato semelhante a uma folha, e o tecido linfático na lâmina própria é organizado em nódulos pequenos e grandes, que são encontrados em grande número no lado antimesentérico do íleo. Os nódulos fundem-se e formam grandes acúmulos de tecido linfático, denominados placas de Peyer. O epitélio de superfície do intestino delgado sofre renovação a cada 5 ou 6 dias. As células-tronco estão restritas à base das glândulas mucosas, e a zona de replicação celular fica restrita à metade inferior da glândula. As células migram para a vilosidade e são perdidas a partir de sua extremidade. Todas as células epiteliais, as células absortivas e as células caliciformes, bem como as células enteroendócrinas e as células de Paneth, derivam da mesma população de células- tronco, mas as células enteroendócrinas migram apenas lentamente, e as células de Paneth não migram. Anna Tarsila - Medicina UAM Mucosa com vilosidades Criptas Nódulo Linfático (placa de Peyer) Placas de Peyer ou Conglomerados Linfonodulares Ileais são agregados de nódulos linfáticos que constituem um componente principal do tecido linfático associado ao intestino (GALT) e são particularmente grandes no Íleo, onde se encontram principalmente na parte do intestino oposta ao mesentério (borde anti-mesentérico intestinal). Anna Tarsila - Medicina UAM Placa de Peyer Lacteais VIlosidades Íleo Anna Tarsila - Medicina UAM GlI, Glândulas intestinais ME, Muscular externa MM, Muscular da mucosa MM??, Suposta localização da muscular da mucosa NL, Nódulos linfáticos SubM, Submucosa V, Vilosidades Asteriscos, Vilosidade semelhante a uma folha Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM • INTESTINO GROSSO • O intestino grosso compreende o ceco com o seu apêndice vermiforme, o cólon, o reto e o canal anal. O cólon é ainda subdividido, de acordo com sua localização anatômica, em cólon ascendente, cólon transverso, cólon descendente e cólon sigmoide. As quatro camadas características do canal alimentar estão presentes em toda a sua extensão. No entanto, são observadas várias características macroscópicas distintas: • As tênias do cólon são vistas como três faixas igualmente espaçadas, espessas e estreitas na camada longitudinal externa da muscular externa. São particularmente visíveis no ceco e no cólon, mas estão ausentes no reto, no canal anal e no apêndice vermiforme • As saculações do cólon são dilatações visíveis entre as tênias na superfície externa do ceco e do cólon • Os apêndices omentais do cólon consistem em pequenas projeções adiposas da serosa, observadas na superfície externa do cólon. • Mucosa • A mucosa do intestino grosso apresenta uma superfície “lisa” desprovida de pregas circulares e de vilosidades. Ela contém numerosas glândulas intestinais tubulares retas (criptas de Lieberkühn), que se estendem através de toda a espessura da mucosa. • As glândulas consistem em epitélio simples colunar, assim como a superfície intestinal a partir da qual se invaginam. O exame da superfície luminal do intestino grosso ao microscópio revela as aberturas das glândulas, que estão dispostas de acordo com um padrão ordenado Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM Anna Tarsila - Medicina UAM • As principais funções do intestino grosso consistem na absorção de eletrólitos e água e na eliminação dos alimentos e resíduos não digeridos. • A principal função das células absortivas colunares consiste na reabsorção de água e eletrólitos. A morfologia das células absortivas é essencialmente idêntica à dos enterócitos do intestino delgado. A reabsorção é realizada pelo mesmo sistema de transporte impulsionado pela bomba de Na+/K+ ativada por ATPase, conforme descrito para o intestino delgado. • A eliminação de resíduos semissólidos a sólidos é facilitada pela grande quantidade de muco secretada pelas numerosas células caliciformes das glândulas intestinais. As células caliciformes são mais numerosas no intestino grosso do que no intestino. Produzem mucina, que é secretada continuamente para lubrificar o intestino, facilitando, assim, a passagem do conteúdo cada vez mais sólido. • O epitélio da mucosa do intestino grosso contém os mesmos tipos de células que o intestino delgado, com exceção das células de Paneth, que geralmente
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