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1 Universidade Federal de Pernambuco - UFPE Centro de Ciências da Saúde - CCS Departamento de Histologia e Embriologia Objetivos Teóricos das Aulas de Embriologia Geral 1º Prova Monitor: João Pontes Recife, 2011 2 PREFÁCIO Esse resumo foi originalmente escrito por um grupo de alunos de Fisioterapia da turma 2006.1. O arquivo original é um pouco antigo, algumas afirmações estão apagadas, riscadas, etc. Por falta do que fazer nessas férias, decidi revisar o trabalho, acrescentando algumas informações e imagens para facilitar o aprendizado dos alunos e corrigindo outras, baseado em atualizações de livros recentes. É importante frisar que esse resumo não é suficiente para fazer uma boa prova, ele serve de auxílio. Utilizei alguns termos que só serão entendidos por quem já estudou mais a fundo. Espero que seja útil a você. AGRADECIMENTOS Grupo de alunos de Fisioterapia: Luciano Pinheiro, Mariana Moura, Suziane Muniz e Viviane Guedes. 3 Sumário 1º Aula: Gametogênese I - Espermatogênese................................................................................................04 2º Aula: Gametogênese II - Ovogênese..........................................................................................................07 3º Aula: Fecundação e Clivagem - 1º Semana do Desenvolvimento..............................................................11 4º Aula: Implantação do Blastocisto e Formação do Embrião Bilaminar - 2º Semana do Desenvolvimento....................................................................................14 4 1º Aula: Gametogênese I - Espermatogênese 01 - Citar os constituintes do aparelho reprodutor masculino e suas respectivas funções. Testículos: são glândulas masculinas localizadas atrás do pênis, no saco escrotal. Encontra-se fora da cavidade abdominal, pois necessitam de uma temperatura alguns graus abaixo da temperatura interna do corpo (2°C a menos) para que exerça sua função normalmente. Nos testículos encontramos os túbulos seminíferos, responsáveis pela produção dos espermatozóides. Ducto Eferente. Epdídimo: armazena os espermatozóides (onde ocorre maturação bioquímica) Ducto Deferente Ducto Ejaculatório Glândulas: próstata, glândulas seminais e glândulas bulbouretrais. 02 - Definir, localizar e descrever a estrutura histológica dos túbulos seminíferos. No interior de cada testículo existem cerca de 900 túbulos seminíferos, cada um com aproximadamente 60 cm de comprimento. Até chegar à puberdade, os túbulos seminíferos não possuem luz, são maciços. Após essa fase, pode-se notar uma luz no centro de cada túbulo, por onde passarão os espermatozóides formados. Contornando os túbulos seminíferos está a lâmina basal, na qual estão aderidas as células de Sertoli e as espermatogônias. As espermatogônias passam por uma série de divisões celulares formando os espermatócitos primários (também chamados de espermatócito I), espermatócitos secundários (também chamados de espermatócito II), espermátides e espermatozóides, sequencialmente. Todas essas células estão localizadas no interior do Túbulo Seminífero, da periferia até a luz. 5 03 - Definir a gametogênese e suas fases. É o processo de formação e desenvolvimento de células germinativas especializadas, também chamadas de gametas. Possui quatro fases: - Formação das células germinativas primordiais extra-embrionárias. - Fase de divisão mitótica das células germinativas. - Fase de divisão meiótica (redução do material cromossômico) - Maturação funcional das células germinativas. 04 - Citar a origem, a migração e a localização das células germinativas primordiais. As células germinativas aparecem na quarta semana do desenvolvimento embrionário, no saco vitelínico (no endoderma). As células germinativas primordiais masculinas se posicionam na região medular e as células germinativas primordiais femininas se posicionam na região cortical. 05 - Citar os tipos celulares encontrados nos túbulos seminíferos. Células de Sertoli, espermatogônias, espermatócito primário, espermatócito secundário, espermátide e espermatozóide. 6 06 - Descrever a estrutura das células de Sertoli, enfatizando a barreira hemato-testicular. As células de Sertoli estão em contato direto com a lâmina basal e entre essas células se localizam os espermatócitos primários e secundários, as espermátides e os espermatozóides. (Obs.: Durante a aula prática, no microscópio óptico não é possível visualizar a membrana da célula de Sertoli, conseguimos notar apenas o seu núcleo triangular, mas não se engane, as células de Sertoli se localizam desde a membrana basal até a luz do túbulo seminífero) Funções: - A barreira hemato-testicular faz a seleção das substâncias oriundas do líquido intersticial com sua permeabilidade seletiva, para que apenas o que é de interesse possa atingir os espermatócitos, espermátides e espermatozóides. - Nutrição - Apoio Mecânico - Fagocitose dos restos citoplasmáticos das espermátides durante a espermiogênese. - Síntese de ABP, responsável pela permanência da testosterona dentro dos túbulos seminíferos para estimular a espermatogênese. 07 - Citar, descrever e localizar os tipos celulares da linhagem gamética masculina. Células de Sertoli: possuem formato triangular, tem contato direto com a lâmina basal do túbulo seminífero e seu ápice é voltado para luz do túbulo. As células que estiverem num estágio de desenvolvimento superior à espermatogônia, estarão apoiadas nas células de Sertoli. Espermatogônias: núcleo muito denso, apresenta coloração mais intensa na lâmina corada com H.E. e também estão em contato direto com a lâmina basal, por isso não ficam apoiadas nas células de Sertoli. Espermatócito I e II: Estão localizados acima das espermatogônias. É difícil diferenciar o espermatócito I do espermatócito II no microscópio óptico. Sabe-se que o espermatócito I é a maior das células na sequência da diferenciação. Ambas estão apoiadas nas células de Sertoli. Espermátides: menores que os espermatócitos, localizam-se bem próximas aos espermatozóides e também estão apoiadas nas células de Sertoli. Espermatozóides: suas cabeças estão inseridas entre as células de Sertoli e as caudas estão livres na luz do túbulo seminífero. Eles irão fecundar o ovócito II. 08 - Definir o ciclo espermatogênico. É dividido em quatro fases: Proliferação ou multiplicação: conversão das células primordiais do testículo em espermatogônias (células diplóides que aumentam em quantidade por mitoses sucessivas, o que garante a perpetuação das células germinativas). Tem início na fase intra-uterina e se prolonga durante a vida, sendo lenta na infância, acelerada na puberdade e tendendo a diminuição na velhice. Crescimento: após a maturação sexual, um pequeno aumento no volume do citoplasma transforma espermatogônias em espermatócitos primários. Maturação: é nessa fase que ocorre a meiose, transformando espermatócito primário em secundário (1º meiose), e espermatócito secundário em espermátide (2º meiose). Espermiogênese: processo em que não há divisão, apenas diferenciação. As espermátides se diferenciam em espermatozóides, perdendo bastante volume citoplasmático (que será fagocitado pelas células de Sertoli). 09 - Descrever espermiogênesee a morfologia do espermatozóide humano. Espermiogênese é o processo de diferenciação da espermátide em espermatozóide, pois embora a espermátide seja haplóide, ainda não é um gameta maduro. O espermatozóide humano é composto por: - Uma cabeça (essencialmente constituída do núcleo) que é envolta pelo acrossoma (modificação do complexo de golgi, que armazena quatro enzimas importantes para fecundação) - Peça intermediária: Local onde estão as mitocôndrias responsáveis por fornecer a energia necessária para movimentação do espermatozóide (ATP). - Cauda (porção principal) 7 - Peça terminal. 10 - Definir, descrever, localizar e citar a função das células de Leydig. As células de Leydig estão no tecido conjuntivo do testículo entre os túbulos seminíferos. São volumosas células secretoras que dependem da atuação do hormônio LH (produzido pela Adeno-hipófise) para produzirem testosterona, que é sua função. 11 - Descrever o controle da espermatogênese (interação hipotalâmica / hipofisária / testicular). A partir da puberdade, algumas células da glândula hipófise anterior (Adeno-hipófise) iniciam, sob estimulação hipotalâmica, a produção de hormônios como FSH (Hormônio Folículo-Estimulante) e LH (Hormônio Luteinizante). Esses hormônios gonadotróficos irão atuar nos testículos. O FSH estimula o desenvolvimento do epitélio germinativo, responsável diretamente pela espermatogênese; o LH estimula as células de Leydig a produzirem testosterona, necessário ao processo da espermatogênese. 2º aula: Gametogênese II - Ovogênese 01 - Citar os constituintes do sistema reprodutor feminino, dando ênfase à localização dos ovários. O sistema reprodutor feminino é constituído de dois ovários, localizados na parte superior da cavidade pélvica, sendo um de cada lado do útero. Os ovários são ligados ao útero pelas tubas uterinas, que por sua vez são subdivididas em três partes: infundíbulo, ampola e istmo. O útero é um órgão em forma de pêra, com parede espessa e apresenta normalmente de 7 a 8 cm de comprimento, sua parte mais arredondada superior é chamada de fundo, ao centro está o corpo e inferiormente encontramos o cérvice. A parede do corpo do útero consiste em três camadas: perimétrio, miométrio e endométrio (da mais externa pra mais interna). A partir do cérvice do útero se forma a vagina, um tubo muscular que atinge o exterior. 8 02 - Citar as regiões do ovário e os tipos de folículos ovarianos. Os ovários são formados por duas zonas diferentes: o córtex ou zona parenquimatosa, e a medular ou zona vascular. O córtex contém numerosos folículos em vários estágios de desenvolvimento, corpos lúteos e elementos do estroma. A medula se caracteriza pela presença dos grandes vasos sanguíneos, linfáticos e nervos, é um tecido conjuntivo frouxo rico em fibras elásticas e reticulares. Tipos foliculares: -Folículo primordial. -Folículo primário. -Folículo secundário. -Folículo maduro ou de Graaf. -Folículo atrésico. Os folículos estão na ordem: primordial, primário, secundário, de Graaf e atrésico. 03 - Descrever o desenvolvimento dos folículos ovarianos. O folículo primordial apresenta uma camada simples de células foliculares achatadas que circundam o ovócito primário (ou ovócito I). A ativação do folículo primordial resulta no folículo primário, onde as células foliculares se tornam cúbicas e é observada a acumulação de grãos de vitelo no ovócito primário, há também o desenvolvimento da zona pelúcida entre o ovócito e as células foliculares. No folículo secundário é observado um aumento da quantidade de células foliculares e o início do espaço repleto de fluido que irá formar o futuro antro folicular. O folículo maduro (ou de Graaf) é bem diferente dos outros, percebe-se logo que ele é o maior dos folículos. São compostos de três camadas celulares: teca externa, teca interna e camada granulosa (antigas células foliculares cúbicas). Abaixo da camada granulosa está o antro folicular já bastante desenvolvido, e em uma região excêntrica está o ovócito secundário (ou ovócito II) envolto pela zona pelúcida e pelo cumulus oophorus. 04 - Descrever o fenômeno da atresia folicular. Muitos folículos sofrem atresia folicular (degeneração), pois a maioria não chega a completar seu desenvolvimento. Esse fenômeno ocorre porque em cada ciclo ovariano cerca de 5 a 12 folículos começam a crescer, porém só um irá completar o processo e ser expelido durante a ovulação. A degeneração dos folículos pode ocorrer a qualquer momento de sua sequência de desenvolvimento, aqueles que por alguma eventualidade possuem ovócitos múltiplos são comumente destinados a se tornar atrésicos. 05 - Descrever a evolução dos folículos ovarianos nas vidas pré e pós-natal. 9 Antes de nascer, durante o período fetal, as ovogônias (células diplóides) se proliferam por divisões mitóticas. Em determinado momento elas se desenvolvem e formam ovócitos primários, os quais são envolvidos pelas células foliculares achatadas formando os folículos primordiais, estagnados na prófase da 1º divisão meiótica. Uma substância chamada OMI (Inibidor da Maturação do Ovócito) age mantendo estacionado o processo meiótico. Após o nascimento, não se forma mais nenhum ovócito primário, ou seja, a mulher nasce com um número determinado de células reprodutivas, ao contrário do homem que tem uma contínua produção de espermatogônias. Assim os ovócitos primários permanecem em repouso nos folículos ovarianos até a puberdade, quando o ovócito primário aumenta de tamanho na maturação, completando a 1º divisão meiótica. Nessa etapa a divisão do citoplasma das células formadas é desigual, pois o ovócito secundário recebe quase todo o citoplasma e o 1º corpo polar (célula pequena que logo se degenera) recebe parte muito reduzida. Então. O ovócito secundário será maturado, iniciando a 2º divisão meiótica, que irá parar na metáfase. A meiose parada na metáfase só terminará quando um espermatozóide fecundar o ovócito. 06 - Descrever o mecanismo da ovulação. A ovulação é a ruptura do folículo e a liberação do ovócito secundário. O líquido folicular (presente no antro folicular) liberado na ovulação auxilia o transporte do ovócito da superfície do ovário para o infundíbulo, onde é capturado pelas fímbrias. Depois da ovulação, o ovócito permanece envolvido pela zona pelúcida e pela corona radiata (antigo cumulus oophorus), a qual é formada por várias camadas celulares intimamente associadas ao ovócito. 07 - Definir e descrever o ciclo menstrual. Todos os órgãos do aparelho sexual feminino sofrem uma série de mudanças cíclicas cujo objetivo é assegurar que se produzam óvulos capazes de serem fecundados e preparar o útero para recebê-los. Estas mudanças se repetem, em média, a cada quatro semanas (entre 21 e 35 dias) e são controladas pelo hipotálamo. O ciclo endometrial é constituído por três fazes: Menstrual, Proliferativa e Secretora. Onde cada ciclo é iniciado no primeiro dia da menstruação e finalizado no primeiro dia da menstruação seguinte. Ciclo de 28 dias: - Fase Menstrual (1º ao 5º dia): Quando não há fecundação o corpo lúteo se degenera, os níveis dos hormônios estrógeno e progesterona caem provocando a degeneração do endométrio; os vasos Adicionei essa figura para que vocês percebam os níveis hormonais durante a ovulação. Observe que há uma pequena elevação no nível do FSH, que estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos, e um pico de LH provoca a ovulação. Depois que o complexo de fertilização é expelido, as células da camada granulosa se multiplicam e hipertrofiam, e junto com as tecas, interna e externa, formam o corpo lúteo ou corpo amarelo, que produziráprincipalmente progesterona. Note a elevação no nível da progesterona após a ovulação. Se o corpo lúteo se transformar em corpo lúteo gravídico, quando há fecundação, a produção de progesterona continua sustentando a gravidez, se não houver fecundação ele se degenera naturalmente. 10 sanguíneos se tornam espásticos, o fluxo sanguíneo reduz acentualmente, a parede endometrial descama-se, as glândulas endometriais deixam de secretar e um sangramento constante ocorre, fazendo-se fluir através do canal vaginal. - Fase Proliferativa (6º ao 14º dia): É a fase de desenvolvimento e crescimento dos diversos folículos ovarianos, o estrógeno, secretado por tais folículos, estimula a ocorrência de uma proliferação celular por todo endométrio. O endométrio torna-se mais espesso, as glândulas endometriais desenvolvem tornando-se mais longas e grossas, ambiente ideal para uma futura implantação. Nesse período é muito importante a atuação do FSH (Hormônio Folículo Estimulante). - Fase Secretora (15º ao 28º dia): Essa fase ocorre após a ovulação, e é caracterizada pela intensa atividade secretora das glândulas endometriais. A secreção é estimulada pelos altos níveis de progesterona, além de estrógeno, ambos sendo secretados pelo corpo lúteo. Período em que o LH é fundamental. É característica dessa fase a possibilidade de ocorrer a fecundação e a posterior implantação do blastocisto. Note a espessura do endométrio durante as fazes do ciclo. Quando o corpo lúteo se degenera, o endométrio descama devido à queda hormonal brusca. Depois da liberação de FSH pela adeno-hipófise, os folículos se desenvolvem e suas células foliculares cúbicas produzem estradiol que ajuda na recuperação do endométrio. Com a formação do corpo lúteo há uma grande produção de progesterona, e o endométrio se desenvolve bastante, tornando-se muito vascularizado, aumenta o número de glândulas que tornam-se mais longas e grossas, e com isso o endométrio está bem nutrido à espera do blastocisto. Se não houver fecundação, o corpo lúteo se degenera e inicia-se outro ciclo. 08 - Definir e descrever o corpo lúteo ou corpo amarelo, citando sua função e seu destino. Depois da ruptura da parede ovariana, o ovócito é ejetado (no momento que o ovócito é expelido, o conjunto da corona radiata, zona pelúcida e ovócito II passa a ser chamado de complexo de fertilização) para ser capturado pelas fímbrias. As regiões remanescentes do folículo não se degeneram, as células da antiga camada granulosa se proliferam, se hipertrofiam e são transformadas em células granulosas luteínicas, e há a acumulação de uma substância lipídica amarela. As células da teca folicular interna são convertidas em células produtoras desses lipídeos (luteinização). A estrutura resultante é denominada corpo lúteo ou corpo amarelo. Se a fertilização não ocorrer, o corpo lúteo lentamente se degenera e é substituído pelo tecido conjuntivo, sendo convertido em corpo albicans. Mas se a fertilização ocorrer, o corpo lúteo passa a ser corpo lúteo gravídico, e permanece ativo por um período de tempo variável durante a gestação. 09 - Descrever o controle hormonal do ciclo ovariano (interação hipotálamo - hipofisário - ovariana). Assim como no sexo masculino a atividade da adeno-hipófise é regulada pelo hormônio GnRH (Hormônio Liberador de Gonadotrofina) produzido pelo hipotálamo. Já a adeno-hipófise libera o FSH e o LH, 11 reguladores específicos da atividade ovariana. O ovário sofre alterações cíclicas influenciadas por esses hormônios: o FSH estimula o crescimento e a maturação dos folículos ovarianos, e é responsável pela secreção de estrógeno pelas células foliculares cúbicas, o LH ocasiona a ruptura do folículo ovariano, a ovulação e o desenvolvimento do corpo lúteo. Hipotálamo (GnRH) Adeno-hipófise (FSH / LH) Ovário 3º Aula: Fertilização e Clivagem - 1º semana do desenvolvimento 01 - Definir fecundação e citar o local de sua ocorrência em humanos. A fecundação consiste na fusão de um espermatozóide com um óvulo, dando início à formação de um novo indivíduo. Compreende um conjunto de eventos celulares, pois o espermatozóide primeiramente deve conseguir penetrar a coroa radiata e a zona pelúcida utilizando suas enzimas presentes no acrossoma (hialuronidase, esterase, acrosina e neuroaminidase), e só então passa a ocupar o espaço perivitelino. A partir desse momento é que ocorrerá a fusão propriamente dita das membranas do ovócito e do espermatozóide com posterior formação do zigoto que se desenvolverá e formará um novo ser. Esse evento ocorre, habitualmente, na ampola da tuba uterina. 02 - Descrever o transporte e a viabilidade dos gametas. Após a ovulação ocorrida no ovário, o ovócito é carregado por uma corrente de líquido peritoneal e captado pelas fímbrias que executam um movimento sutil. Sendo conduzido pelos cílios e pela contração muscular da tuba uterina, o ovócito passa pelo infundíbulo até chegar à ampola, região de encontro dos com os espermatozóides. Os espermatozóides, por sua vez, são depositados no fórnix posterior da vagina durante a ejaculação. Através de um processo de capacitação, os espermatozóides passam pelo canal vaginal e pelo útero até alcançar as tubas uterinas, usando como fator principal de locomoção o movimento de seus flagelos. O ovócito dura até 24h, em média, e não sendo fecundado morrerá. Já os espermatozóides podem durar em torno de 3 a 4 dias no útero feminino. 03 - Descrever as fases da fecundação. Essa imagem será útil para essa e outras questões mais a frente. No ovário, vemos todo o desenvolvimento folicular até a saída do complexo de fertilização durante a ovulação. Lembrando do assunto anterior, sabemos que a tuba uterina é dividida em três partes: infundíbulo, ampola e ístimo (da parte distal para medial). Perceba que na região da ampola, no segundo círculo, os espermatozóides encontram o complexo de fertilização e fecundam o ovócito. Nesse momento, um importante fenômeno acontece na tuba uterina, a Cristalização da tuba uterina, que consiste numa barreira formada no infundíbulo para que o complexo de fertilização não retorne e saia da tuba. 12 Primeiramente os espermatozóides precisam passar por um processo de ativação, um período de sete horas de condicionamento conhecido como Capacitação. Em geral, eles são capacitados no útero e nas tubas uterinas, por substâncias contidas nas secreções destas partes do trato genital feminino, pois eles devem suportar o pH ácido e a temperatura do aparelho feminino. Para tanto, os espermatozóides são ajudados pelos componentes do sêmen (frutose, prostaglandinas e vesiculase). Após a capacitação, os espermatozóides não exibem mudança morfológica, mas mostram-se mais ativados e capazes de penetrar na corona radiata e zona pelúcida que envolvem o ovócito II. Eventos: - Hialuronidase: liberada do capuz acrossômico para vencer a barreira da corona radiata. - Acrosina, esterase e neuroaminidase: contribuem para a passagem pela zona pelúcida. - Fusão, propriamente dita, das membranas do ovócito e do espermatozóide. - Formação dos pronúcleos feminino e masculino. Conclusão da 2º meiose e formação do 2º corpo polar que irá se degenerar. - Formação do zigoto com a união dos pronúcleos e mistura do material genético. 04 - Citar as consequências ou resultados da fecundação. Restauração do número diplóide de cromossomos. Variação da espécie Determinação sexual (XX ou XY) Início da segmentação ou clivagem. 05 - Definir poliespermia e descrever os mecanismos de bloqueio deste processo. Poliespermia é o fenômeno no qual mais de um espermatozóide participa do processo de fecundação. Para evitarque isso ocorra, a zona pelúcida sofre uma modificação após a entrada do primeiro espermatozóide. Quando o espermatozóide encosta na membrana interna, os íons de Cálcio são liberados e ocorre a chamada reação zonal. Essa reação faz com que os grânulos corticais liberem enzimas lisossômicas no espaço perivitelino, causando mudanças na membrana plasmática e tornando-a impermeável para outros espermatozóides. 06 - Citar as anomalias da fecundação. Apesar do sistema feminino possuir várias ferramentas capazes de impedir a polispermia, esse é uma anomalia que pode ocorrer. Assim como a poligenia, quando dois pronúcleos femininos participam da fecundação. Essas situações geralmente provocam o aborto espontâneo diante da impossibilidade de desenvolvimento regular. Também existem os casos de anomalias no zigoto quanto ao número de cromossomos, pois se a meiose durante a produção dos gametas teve alguma falha, acarretará em um espermatozóide defeituoso, contendo um número irregular de cromossomos, como são os exemplos da síndrome de Dawn (trissomia do 13 cromossomo 21), a síndrome de Turner (45, X0) e a síndrome de Klinefelter (47, XXY), situações nas quais o embrião consegue se desenvolver. 07 - Definir segmentação ou clivagem. A clivagem ou segmentação consiste em repetidas divisões do zigoto. A divisão mitótica do zigoto em duas células-filhas chamadas blastômeros começa poucos dias depois da fertilização, ao atingir o número de 16 blastômeros o zigoto recebe o nome de mórula. 08 - Citar o local de ocorrência da clivagem e a cronologia do acontecimento desse processo. A clivagem ocorre ao longo da tuba uterina. Observe a figura do primeiro objetivo desta aula. Perceba que ao longo de toda tuba uterina acontece a clivagem, onde após a fusão dos pronúcleos (terceiro círculo), uma célula se divide em dois blastômeros (quarto círculo), quatro blastômeros, oito, dezesseis, e assim sucessivamente. A massa celular é levada ao útero com auxílio dos cílios da tuba uterina. Sequência: - 24h à 36h após a fecundação: 2 blastômeros (zigoto) - 36h à 48h após a fecundação: 4 blastômeros (zigoto) - 48h à 72h após a fecundação: 8 blastômeros (zigoto) - 72h à 96h após a fecundação: 16 blastômeros (mórula) 10 - Descrever o fenômeno da compactação. Depois do estágio de 9 células, os blastômeros mudam de forma e aderem firmemente uns aos outros, formando uma esfera compactada de células, provavelmente mediadas por glicoproteínas de adesão da superfície celular. A compactação possibilita uma maior interação celula-célula e constitui um pré-requisito para a segmentação das células internas que formam a massa celular interna (embrioblasto) do blastocisto. 11 - Descrever o controle do ciclo celular durante a clivagem. Durante a clivagem o zigoto sofre divisões mitóticas sucessivas, formando células denominadas blastômeros, até formar a mórula. O controle das mitoses é coordenado por proteínas e por um fator promotor de maturação (MPF) que induz a meiose em ovócitos iniciais. Verificou-se que o MPF é um regulador tanto da meiose quanto da mitose e, quando ativo, é constituído por um complexo de duas proteínas denominadas cdc2 (ciclo de divisão celular) e ciclina, que dirigem a célula através do ciclo mitótico. 12 - descrever a formação da mórula e do blastocisto Após divisões sucessivas dos blastômeros, é formada a mórula, uma massa de 16 blastômeros constituída de uma massa celular interna e de uma massa celular externa. Ao chegar no útero, o líquido da cavidade uterina passa para o interior da mórula, entre suas células, separando-as em duas regiões, o trofoblasto, externamente, e o embrioblasto, internamente. Os espaços preenchidos de líquido confluem para formar uma área ampla conhecida como cavidade blastocística ou blastocele. Todo esse mecanismo representa a formação do blastocisto. 14 4º Aula: Implantação do Blastocisto e Formação do Embrião Bilaminar - 2º semana do desenvolvimento. 01 - Definir blastocisto e citar suas partes. Blastocisto é o nome dado à blástula dos mamíferos. Blástula é a fase embrionária que sucede a mórula, e precede a implantação. Nessa fase o embrião tem de 32 a 64 células, as quais se organizam numa camada celular superficial externa, o trofoblasto, que forma um anel circundando um pequeno grupo interno de células denominado embrioblasto, sendo este posicionado numa posição excêntrica. Há por fim, um espaço cheio de líquido conhecido como blastocele ou cavidade blastocística. (Observe a figura anterior) 02 - Definir implantação e citar a principal função deste processo. Implantação ou nidação é o momento em que o embrião consegue penetrar no revestimento endometrial do útero, secretando enzimas que causam uma erosão nas células do endométrio, onde vai completar o seu desenvolvimento. A principal função da implantação é a de promover transformações cruciais, para se ter uma boa formação do embrião e permitir que a gestação seja tranqüila, tanto para o bebê quanto para a mãe. É importante citar que o blastocisto se implanta com a região do embrioblasto voltada para o endométrio. 15 03 - Citas os locais da implantação. A implantação deve ocorrer no útero, onde normalmente acontece na parte superior do corpo uterino, um pouco mais frenquentemente na parede posterior do que na anterior (Observe o local na figura do primeiro objetivo desta aula). Porém há casos de implantação nas tubas uterinas, no ovário e na cavidade abdominal que caracterizam exemplos de gravidez ectópica. 04 - Descrever sumariamente a estrutura do endométrio no período da implantação. No período da implantação, a camada externa do endométrio se encontra na fase secretora, e está bem espessa graças à ação conjunta dos hormônios progesterona e estrógeno. O endométrio, no período da implantação, é protegido pelo epitélio da mucosa uterina e preenchido por glândulas endometriais. O estroma da mucosa uterina é formado por tecido conjuntivo que recebe o blastocisto graças à reação decidual. 05 - Definir e descreve reação decidual e citar os tipos de decídua. É a reação que acontece quando o embrião mergulha no endométrio e consiste na formação de células de estroma endometrial em células inchadas carregadas de glicogênio e lipídeos. Além disso, essa reação impede que o embrião seja reconhecido pelo sistema imunológico da mãe como um corpo estranho. Os tipos de decídua são: parietal, capsular e basal. 06 - Descrever a diferenciação do trofoblasto. O trofoblasto se desenvolve e se divide em duas partes: o citotrofoblasto, camada interna e mononucleada de células mitoticamente ativas e o sinciciotrofoblasto que é externo e multinucleado, não apresenta os limites celulares e é o responsável pela invasão e penetração no endométrio. Pode ser meio complicado entender no começo, mas não tem mistério. O blastocisto é composto pelo Trofoblasto, externamente, e o Embrioblasto, internamente. Ao se implantar, o trofoblasto se dividi em dois tipos celulares: o citotrofoblasto, que seriam essas células roxas no desenho da direita, e o sinciciotrofoblasto, que seriam essas células marrons penetrando no endométrio; e o outro tipo celular é o embrioblasto que também se divide em dois tipos celulares: o epiblasto superiormente, e o hipoblasto inferiormente. Na figura não está bem representado, mas essa camada de células amarelas é o hipoblasto, e futuramente surgirá uma cavidade (futura cavidade aminiótica) na massa celular interna (células azuis) e essas células se diferenciarão em epiblasto; então, os dois folhetos, epiblasto e hipoblasto, descerão para região mais central do blastocisto e teremos o embrião bilaminar. 07 - Descrever a diferenciaçãodo embrioblasto. O embrioblasto (porção que formará os órgãos e tecidos do organismo) se divide em duas partes: o epiblasto que é superior e mais espesso (células colunares altas) e o hipobblasto ou endoderma primitivo que é inferior e é composto por pequenas células cubóides. 16 08 - Citar os locais ectópicos de implantação. A gravidez ectópica pode ser classificada como: gravidez tubária quando acontece a implantação na ampola, nas fímbrias ou no istmo da tuba uterina; a gravidez ovariana quando a implantação acontece no ovário; gravidez abdominal quando o embrião se implanta no intestino ou mesentério; e finalmente dentro do útero quando há a implantação no colo ou no cérvice do útero. É raro uma gravidez ectópica chegar ao fim, pois não existe um ambiente favorável ao desenvolvimento embrionário e é sempre acompanhada de muitas dores. 09 - Descrever a formação do âmnio e do saco vitelino. Durante a implantação do blastocisto, aparece uma pequena cavidade na massa celular interna, que constitui o primórdio da cavidade amniótica. Logo células amniogênicas, os amnioblastos, se separam do epiblasto e formam uma membrana delgada, o âmnio que envolve a cavidade amniótica. Sendo assim o epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica. Enquanto o hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e é contínuo com a delgada membrana exocelômica. A membrana e a cavidade exocelômica modificam-se rapidamente, formando o saco vitelino primitivo. 10 - Descrever a formação do mesoderma extra-embrionário e do celoma extra-embrionário. Células do endoderma do saco vitelino dão origem a uma camada de tecido conjuntivo frouxo, o mesoderma extra-embrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino. O mesoderma extra-embrionário cresce e aparecem espaços isolados dentro dele. Estes espaços fundem-se rapidamente, formando uma grande cavidade isolada, o celoma extra-embrionário. 11 - Descreva a formação do pedúnculo. Com a formação do córion, na cavidade celômica extra-embrionária é formada uma estrutura que prende as duas “bexigas pressionadas” uma contra a outra (local do disco embrionário) ao córion. Ela é chamada de pedúnculo do embrião formado pelo mesoderma extra-embrionário. 12 - Descrever a formação da placa pré-cordal. O embrião de 14 dias ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar achatado, mas, numa área localizada as células do hipoblasto tornam-se colunares, formando uma área circular espessada, aplaca pré- cordal. João Gomes Pontes Neto Acadêmico do Curso de Farmácia Monitor da Disciplina de Embriologia Geral Universidade Federal de Pernambuco Departamento de Embriologia e Histologia
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