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• Sexo determinado no momento da fecundação; CROMOSSOMO Y • Gene SRY é o responsável pelas características sexuais masculinas (aparelho genital e hormônios masculinos); • Genes SRY são expressos nas células de Sertoli e as células da granulosa; CROMOSSOMO X • Responsável por características somáticas; • Inativação do X (em mulheres), formando o corpúsculo de Barr, chamado de dose de compensação, serve para mulher não desenvolver características “em dobro”; • Ocorre na fase de blastocisto. FORMAÇÃO GONADAL • 5ª semana de desenvolvimento, ocorre a migração das células germinativas para a crista gonadal; No macho: • desenvolvimento dos cordões seminíferos (7ª semana) é o primeiro evento da formação dos testículos; • Células de Leydig (8ª semana) originam células mesenquimais; e permitem o desenvolvimento da genitália interna e externa; • Células de Sertoli produzem o hormônio anti- Mulleriano, que causa regressão dos ductos de Muller. Na fêmea: • Formação do ovário ocorre mais tarde que o testículo; • Cordões sexuais formados a partir do epitélio celomático; • São formados os folículos primordiais; • 9ª semana início da prófase meiótica; • 14ª semana início da foliculogênese; • Maturação pré-natal dos ovócitos: Durante a vida fetal inicial, as ovogônias se proliferam por divisões mitóticas para formar os ovócitos primários antes do nascimento. O ovócito primário circundado por uma camada de células epiteliais foliculares constitui um folículo primordial. Os ovócitos iniciam sua primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas param na prófase I (na fase do diplóteno) até a adolescência. • Maturação pós-natal: Na puberdade, a cada período reprodutivo, vários ovócitos reiniciam a divisão meiótica, porém apenas um vai ser eliminado a cada mês na ovulação. O ovócito primário aumenta de tamanho e termina a primeira divisão meiótica pouco antes da ovulação (48 a 72 horas antes), porém a divisão gera duas células de tamanhos desiguais: o ovócito secundário fica com quase todo o citoplasma e a maioria das organelas, a outra célula, bem menor, é chamada de corpúsculo polar e logo degenera. Durante o processo de ovulação (eliminação do ovócito do ovário), o ovócito inicia a segunda divisão meiótica, porém esta é novamente suspensa, desta vez na metáfase, e só será completada no momento da fecundação com a entrada do espermatozóide no interior da célula. Formação do folículo ovariano • Folículo ovariano é a estrutura no interior do ovário, localizada no córtex da gônada e é constituída pela célula germinativa, o ovócito, envolta pelas células foliculares, que são células derivadas do estroma do ovário. • No momento em que é formado o ovócito primário a partir da ovogônia, ele é envolvido por uma camada de células foliculares, que têm forma achatada. O folículo é denominado folículo primordial. • Na puberdade, quando o ovócito primário cresce, as células epiteliais tornam-se cuboides e depois colunares, tendo o seu núcleo forma esférica, constituindo assim o folículo primário. Nessa fase, ovócito é envolvido por uma camada de material amorfo, acelular, chamada de zona pelúcida, constituída por glicoproteínas e glicosaminoglicanos. • As células foliculares proliferam e constituem várias camadas envolvendo o ovócito. Nessa fase o folículo é chamado folículo em crescimento. Essa proliferação das células foliculares é estimulada pelas Gonadotrofinas hipofisárias, principalmente o FSH. • O folículo aumenta de tamanho e, devido ao crescimento desigual das células foliculares, assume uma forma oval surgindo em um dos polos uma cavidade entre as células foliculares, cheia de líquido, denominada antro folicular. O ovócito rodeado por um grupo de células fica localizado em um dos polos da estrutura, o cumulus oophorus. • Com o desenvolvimento do folículo, uma nova camada de células derivado do estroma ovariano passa a envolver o folículo e logo se organiza em duas camadas: teca externa, responsável pelo envoltório do folículo e teca interna, responsável pela produção dos hormônios femininos, estrógeno e progesterona. • Aproximadamente, na metade do ciclo ovariano, o folículo encontra-se pronto para eliminar o ovócito, e é chamado de folículo maduro ou folículo de Graaf. • Ocorre nos túbulos seminíferos dos testículos. • A maturação das células germinativas para formação dos espermatozoides ocorre até o final da vida do indivíduo, em que cada espermatogônia dará origem a quatro espermatozoides. • As espermatogônias que foram formadas durante a vida fetal e estavam dormentes nos túbulos seminíferos, entram em fase de multiplicação na puberdade dando origem a muitas espermatogônias por mitoses sucessivas. • Após a fase de multiplicação, cada espermatogônia formada entra na fase de crescimento e dá origem a dois espermatócitos primários. • Em seguida os espermatócitos primários passam pela fase de maturação, que corresponde às divisões de meiose. Cada espermatócito primário ao sofrer a primeira divisão da meiose dá origem a dois espermatócitos secundários. • Esta primeira divisão da meiose é reducional, assim os espermatócitos secundários passam a ter metade do número de cromossomos, isto é, cada espermatócito secundário é uma célula haplóide (N), ao contrário dos estágios anteriores de espermatogônias e espermatócitos primários que são diplóides (2N). • A continuidade do processo de maturação ocorre com a segunda divisão da meiose nos espermatócitos secundários que darão origem as espermátides, que também são células haplóides. • Cada espermátide passa pelo fenômeno da espermiogênese, que corresponde ao processo de diferenciação celular para formação dos verdadeiros gametas masculinos. • Durante a espermiogênese as espermátides ganham o acrossomo e a cauda (flagelo). • O acrossomo está localizado na região anterior da cabeça do espermatozóide e corresponde a uma aglomeração de vesículas secretadas a partir do complexo de Golgi. • No acrossomo estão presentes várias enzimas, entre elas a hialuronidase que têm papel fundamental no momento da fecundação, pois as atividades destas enzimas favorecem a entrada do espermatozóide através da corona radiata e da zona pelúcida durante o processo de fertilização. • A cauda do espermatozóide é fundamental para a mobilidade do gameta masculino até o local da fertilização. Para ocorrer o movimento de chicoteamento da cauda do espermatozóide, as mitocôndrias da cauda fornecem ATP (adenosina trifosfato), que é fonte de energia para a locomoção. • A espermatogênese desde a origem das espermatogônias até a formação dos espermatozóides, passando pela espermiogênese, ocorre em aproximadamente dois meses. APARELHO REPRODUTOR FEMININO • HISTOLOGIA Ovário Tuba Uterina Útero/Endométrio • Endométrio: • Camadas Funcionais: Desintegra e descama (menstruação e após parto); • Camada Compacta: Composta de tecido conjuntivo disposto densamente em torno do colo das glândulas uterinas; • Camada Esponjosa: Composta de tecido conjuntivo edemaciado contendo porções tortuosas e dilatadas das glândulas uterinas; • Camada Basal: Suprimento sanguíneo próprio – Não Descama. • Fase folicular: Os folículos são estruturas presentes nos ovários desde o nascimento da mulher, mas que permanecem inativos até a puberdade quando, sob a influência de hormônios, experimentam um maior desenvolvimento. A partir da puberdade, em cada ciclo menstrual um desses folículos se desenvolve até dar origem a um óvulo maduro, o qual se desprende do ovário e, se fecundado, resultará numa gravidez e, se não fecundado, acabará na menstruação. De cada vez, à medida que se desenvolvem, os folículos segregam quantidades cada vez maiores de estradiol, um estrogênio que estimula a proliferação doendométrio (revestimento interno do útero) e produz mudanças no muco cervical, preparando o organismo para a fertilização e A proporção de pregas da mucosa é maior nas extremidades laterais da tuba (infundíbulo – figura A) do que na região mais próxima do útero (istmo – figuras B e C). para a nidação do embrião. Em virtude das alterações que acontecem no endométrio, a fase folicular costuma ser chamada de fase proliferativa. Essa fase começa com o início de cada menstruação, dura em média 15 dias e termina com a ovulação. • Fase ovulatória: Mais ou menos na metade do ciclo, depois de 24 a 36 horas do pico de produção do hormônio luteinizante (LH), o ovário liberta um óvulo. Inicia-se, assim, a fase da ovulação. Se não houver fertilização, o óvulo liberado sobrevive no máximo por 24 horas e depois se desintegra. Durante a fase folicular, o estradiol a princípio inibe a produção de LH hipofisário, mas à medida que o óvulo se aproxima da maturação, os níveis de estradiol alcançam valores acima dos quais estimulam maior produção de LH. Isso faz com que o óvulo amadureça rapidamente e a parede do folículo enfraqueça, libertando o óvulo do ovário. É a ovulação, momento auge do ciclo menstrual. Como efeito secundário, a temperatura corporal aumenta em todo esse período, tornando-se um dos indicativos de fertilidade que a mulher utiliza, se deseja ou não engravidar. Parece ser aleatório o fato de que seja o ovário direito ou o esquerdo que liberta o óvulo em cada ciclo, mas se ambos o fizerem num mesmo momento, darão origem a gêmeos bivitelinos. Depois de liberado pelo ovário, o óvulo é captado pelas trompas, através da fímbria (pequena membrana no fim de cada trompa) e caminha por elas em direção ao útero. Nesse trajeto ele pode ou não se encontrar com o espermatozoide e ser fecundado por ele. Se não ocorrer a fecundação, o óvulo se desintegra ou se dissolve após cerca de um dia; se a fecundação ocorrer, forma-se o ovo, que caminhará rumo ao útero, onde se aninhará e crescerá. A fertilização do óvulo pelo espermatozoide se dá normalmente na parte mais larga das trompas, a chamada ampola. Um óvulo fertilizado leva cerca de três dias para alcançar o útero e mais três dias para implantar-se no endométrio e iniciar a gestação. • Fase luteínica: Os resquícios do folículo de onde tenha saído o óvulo formarão o corpo lúteo, uma estrutura endócrina temporária, de cor amarelada, produtora de progesterona. Sob a influência desse hormônio, o endométrio se prepara para uma possível nidação de um embrião. Se ocorrer fecundação, o corpo lúteo permanecerá por cinco a seis meses, mantido pela gonadotrofina coriônica produzida pelo embrião. Se a fecundação não ocorrer, o corpo lúteo experimentará uma involução em cerca de 10 a 12 dias. A duração da fase folicular em cada mulher varia um pouco de ciclo para ciclo, mas a fase luteínica é bastante regular. Uma vez que essa gonadotrofina é apenas produzida pelo embrião, muitos testes de gravidez baseiam-se na presença dela. • Na zona cortical do ovário existe um estroma de tecido conjuntivo frouxo, com abundância de fibroblastos, e nessa região ficam os folículos ovarianos que são formados pelas células germinativas e pelas células foliculares. E são classificados em: • - Folículos primordiais são constituídos pelo ovócito primário e por uma camada de células foliculares pavimentosas, unidas por desmossomos. • - Folículos em crescimento tem uma subdivisão: • - Unilaminar apresentam somente uma camada de células foliculares, já com a zona pelúcida e matriz extracelular com glicoproteínas. • - Multilaminar resultante da proliferação das células foliculares em várias camadas celulares, esse conjunto de camadas é chamado de camada granulosa. • - Antral, o fluído que se acumula entre as células foliculares coalesce em uma cavidade, o antro folicular. O líquido folicular contém um complemento de proteínas similar ao do soro, proteoglicanas, enzimas e hormônios (FSH, LH, estrógeno e progesterona). • - Maduro ou De Graaf, com o acumulo do fluido e o consequente aumento do antro dividem a camada granulosa. Esse folículo tem camada de células foliculares adjacentes à teca, e algumas células (cumulus oophurus) se projetam no antro como um pedúnculo, e algumas que circundam o ovócito (corona radiata). • - Atrésicos, como a cada ciclo menstrual até 50 folículos são liberados, mas apenas um atinge o estágio de folículo maduro, os demais se degeneram, sofrem a chamada atrésia folicular. Importância do Eixo HHG no ciclo menstrual No eixo Hipotálamo-Hipófise, o hipotálamo vai agir liberando GnRH na adenohipófise. A adenohipófise libera seus produtos na corrente sanguínea através do sistema porta-hipofisário, sendo responsável pela produção das gonadotrofinas (FSH, LH), prolactina (PRL), hormônio estimulante da tireóide (TSH), hormônio de crescimento (GH) e hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), em resposta a moduladores hipotalâmicos específicos. Na hipófise, os esteroides gonadais modulam a resposta do gonadotropo ao GnRH. O estradiol estimula a síntese e o armazenamento das gonadotrofinas, mas impede a liberação destas glicoproteínas na circulação sistêmica, promovendo, então, o acúmulo destas moléculas no interior das células. Atualmente, considera-se que o pico do LH na metade do ciclo menstrual possa constituir também uma resposta à ação direta do estradiol (retroalimentação positiva) sobre a hipófise anterior. A progesterona imprime resposta bifásica, sendo capaz tanto de inibir como estimular a liberação de LH. A secreção de FSH e LH pelo gonadotropo obedece aos pulsos de GnRH modulados pelos esteroides sexuais, e a concentração das gonadotrofinas sofre variação segundo a fase do ciclo menstrual. Nos anos reprodutivos, a resposta ovariana aos pulsos de LH e FSH ocorre de maneira variável em ciclos de aproximadamente 28 dias. Essa ciclicidade sobrepõe-se à atividade basal gonadotrofina-independente. Logo, hipotálamo e hipófise, via modificações nos níveis de LH e FSH, controlam e modulam apenas a etapa final do crescimento folicular. À medida que diminui a reserva folicular, os níveis basais de FSH se elevam. Os níveis basais de LH, relevantes na fase folicular tardia, permanecem mais estáveis e elevam-se tardiamente na vida reprodutiva, já no período pré-menopausa. Após sua secreção o alvo para FSH é exclusivamente a célula da granulosa; já o LH, além das células da granulosa, têm múltiplos sítios-alvo, incluindo células da teça, estroma ovariano, células da granulosa do folículo periovulatório e vários tipos de células luteínicas. SINTOMAS DE GESTAÇÃO • Corrimento vaginal cor-de-rosa; • Cólica e inchaço abdominal; • Mamas sensíveis e inchadas; • Cansaço fácil; • Aversão a cheiros fortes; • Variações de humor; • Enjoos, vômitos ou salivação excessiva; • Tonturas, sono e dor de cabeça; • Aumento da vontade para urinar; • Espinhas e pele oleosa. HORMÔNIOS ENVOLVIDOS • FSH: produzido na hipófise e secretado pela glândula pituitária anterior, atuando como regulador da maturação dos folículos. No homem ele atua na espermatogênese, estimulando produzir estradiol e outras proteínas essenciais para a gametogênese. • LH: produzido pela adenohipófise, desencadeia a ovulação e o desenvolvimento do corpo lúteo, e coordena a produção de progesterona. Já no homem, estimula as células de Leydig a produzirem testosterona, atua em conjunto com o FSH, também é responsável pela maturação dos espermatozoides nos tubos seminíferos. • Gonadotrofina coriônica humana (hCG): produzida pelas células trofoblásticas sinciciais, tem como função manter o corpo lúteo, de modo que as taxas de progesterona e estrogênio não diminuam, garantindo, assim, a manutenção da gravidez. Decai na 15ª de gestação, com a placenta já formada e madura que fica responsável pela produção de progesterona e estrogênio.• Lactogênio placentário: aumenta a resistência materna à ação da insulina e estimula o pâncreas na secreção de insulina, ajudando no crescimento fetal, pois proporciona maior quantidade de glicose e de nutrientes para o feto em desenvolvimento. • Hormônio melanotrófico: atua nos melanócitos para liberação de melanina, aumentando a pigmentação da aréola, abdomên e face. • Aldosterona: mantém o equilíbrio de sódio, pois a progesterona estimula a eliminação do mesmo, e a aldosterona promove sua reabsorção. • Progesterona: produzida pelo corpo lúteo e pela placenta, ela relaxa a musculatura lisa, o que diminui a contração uterina, para não ter a expulsão do feto. Aumenta o endométrio, para garantir o desenvolvimento. Este hormônio é importante para o equilíbrio hidro-eletrolítico, além de estimular o centro respiratório no cérebro, fazendo com que aumente a ventilação, e consequentemente, fazendo com que a mãe mande mais oxigênio para o feto. Complementa os efeitos do estrogênio nas mamas, promovendo o crescimento dos elementos glandulares, o desenvolvimento do epitélio secretor e a deposição de nutrientes nas células glandulares, de modo que, quando a produção de leite for solicitada a matéria-prima já esteja presente. • Estrogênio: produzido pelos folículos ovarianos maduros, promove rápida proliferação da musculatura uterina; grande desenvolvimento do sistema vascular do útero; aumento dos órgãos sexuais externos e da abertura vaginal, proporcionando uma via mais ampla para o parto; rápido aumento das mamas; contribui ainda para a manutenção hídrica e aumenta a circulação. Dividido em estradiol e estrona - que estão na corrente materna; e estriol - que está na corrente fetal, é medido para avaliar a função feto- placentária e o bem estar fetal. • Ocitocina: produzida pelo hipotálamo, ela potencializa as contrações uterinas tornando-as fortes e coordenadas, até completar-se o parto. Derivam dos folhetos embrionários, mas não fazem parte do corpo do embrião. • CORDÃO UMBILICAL: contém duas artérias umbilicais, que transportam sangue com pouco oxigênio e os produtos a serem eliminados do feto para a placenta. Também, tem uma veia umbilical que transporta sangue oxigenado e nutrido para o feto. • PLACENTA: 11º ao 12º dia o blastocisto completamente inserido no estroma endometrial. O epitélio superficial cobre quase completamente o orifício de entrada da parede uterina. Surge a circulação uteroplacentária, onde o sangue materno começa a fluir pelo sistema trofoblástico. Também surge a cavidade coriônica que circunda o saco vitelínico e a cavidade amniótica. O mesoderma extraembrionário somático, da origem ao âmnio. E, o mesoderma extraembrionário esplâncnico reveste o saco vitelínico. A placenta é formada por uma parte fetal e outra materna (decídua basal e córion viloso), separadas por uma membrana sincicial. Atuando no intercâmbio de substâncias (nutrientes, gases e secreções), entre a circulação materna e do feto. A transferência de uma substância através da barreira materno-fetal depende da espessura e extensão da barreira, bem como do gradiente de concentração da substância, ou da presença de mecanismos de transmissão ativa. Vilos e microvilos constituem áreas de maior contato, fornecendo uma extensa superfície para intercâmbio. A estrutura mais importante no transporte celular é a membrana plasmática; trata-se de uma bicamada de moléculas fosfolipídicas ordenadamente dispostas. Ela é impermeável a determinados elementos, mas promove a difusão para outros. Além disso, ela tem função endócrina, produzindo: progesterona; estrógeno; gonadotrofina coriônica; hormônios lactogênicos e prostaglandinas (responsáveis pela manutenção da gravidez e indução do parto). Na placenta hemocorial, o trofoblasto, celular e/ou sincicial, forma uma, duas ou três camadas completas. • LÍQUIDO AMNIÓTICO: tem como função absorver solavancos, também possibilita o movimento fetal, e evita a aderência do embrião aos tecidos subjacentes. Além disso, o feto engole o líquido amniótico que é absorvido pelo intestino e depurado pela placenta, evitando a dessecação fetal. • CÓRIO: é uma membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos embrionários. É o anexo embrionário mais externo ao corpo do embrião. • ALANTOIDE: é uma estrutura ligada à parte posterior do intestino do embrião que armazena excretas, é importante na formação do cordão umbilical e na formação do úraco - local utilizado para armazenar a urina do embrião. Os vasos sanguíneos do alantoide auxiliam na formação da placenta. • Fecundação: ocorre na ampola da tuba uterina, até 14 dias após a última menstruação. O espermatozoide penetra a zona pelúcida, durante a qual são liberadas substâncias semelhantes à acrosina e à tripsina, para penetrar a zona pelúcida, gerando uma zona de bloqueio para não haver penetração de outros espermatozoides, depois de penetrado, a junção do pronúcleo feminino (ovócito maduro) e do masculino chamado oótide formam o zigoto (46 cromossomos – 2n), iniciando um processo mitótico. • Clivagem: zigoto passa por divisões mitóticas formando os blastômeros: 2 células – 4 células – 8 células, chegando no 5º dia à mórula com 16 células (as células internas são chamadas de embrioblasto que formam os tecidos internos e as externas são achatadas e se chamam trofoblasto que formam a placenta), e então ocorrer a nidação, formando o blastocisto inicial, o blastocisto se implanta na parede do útero, os trofoblastos (sinciotrofoblasto) penetram no endométrio por diapedese, e começa a produzir hCG, ocorrendo a implantação. • Formação do blastocisto: Conforme a mórula entra no útero no terceiro ou no quarto dia após a fertilização, começa a aparecer uma cavidade, e se forma o blastocisto. A massa celular interna, que se forma por volta do período da compactação e que se desenvolverá no embrião em si, aloja-se em um dos polos do blastocisto. A massa celular externa, que envolve as células internas e a cavidade blastocística, formará o trofoblasto. O útero está na fase secretória no período da implantação, e o blastocisto se implanta (nidação) no endométrio ao longo da parede anterior ou posterior. Se a fertilização não ocorrer, então começa a fase menstrual, e as camadas endometriais esponjosa e compacta são liberadas. A camada basal permanece para regenerar as outras durante o ciclo seguinte. • A implantação ocorre no final da primeira semana. As células trofoblásticas invadem o epitélio e o estroma do epitélio subjacente com a ajuda de enzimas proteolíticas. A implantação também pode ocorrer fora do útero, como na cavidade retouterina, no mesentério, na tuba uterina ou no ovário (gravidez ectópica). • 8º dia - as células do embrioblasto se diferenciam em: camada hipoblástica – células cuboides adjacentes a camada blastocistica -, e em camada epiblástica (amnioblastos) – parte interna, com células colunares que revestem a cavidade amniótica – As duas camadas formam um disco achatado e dentro desse disco surge a cavidade amniótica. • 9º ao 10º dia – blastocisto está alojado mais profundamente no endométrio. No polo embrionário, surge vacúolos no sincício que sofre fusão formando grandes lacunas no trofoblasto (estágio lacunar). O hipoblasto forma o revestimento da vesícula vitelínica primitiva. 11º ao 12º dia – blastocisto completamente inserido no estroma endometrial. O epitélio superficial cobre quase completamente o orifício de entrada da parede uterina. Surge a circulação uteroplacentária, onde o sangue materno começa a fluir pelo sistema trofoblástico. Também surge a cavidade coriônica que circunda o saco vitelínico e a cavidade amniótica. O mesoderma extraembrionário somático, da origem ao âmnio. E, o mesoderma extraembrionário esplâncnico reveste o saco vitelínico. 11º ao 12º dia o blastocisto completamente inserido no estroma endometrial. O epitéliosuperficial cobre quase completamente o orifício de entrada da parede uterina. Surge a circulação uteroplacentária, onde o sangue materno começa a fluir pelo sistema trofoblástico. Também surge a cavidade coriônica que circunda o saco vitelínico e a cavidade amniótica. O mesoderma extraembrionário somático, da origem ao âmnio. E, o mesoderma extraembrionário esplâncnico reveste o saco vitelínico. • 13º dia – o aumento do fluxo sanguíneo para os espaços lacunares (o que pode ocorrer sangramento e ser confundido com menstruação, confundindo a duração da gravidez). As células do citotrofoblasto se proliferam e penetram no sinciciotrofoblasto formando as colunas chamadas de vilosidades primárias. Pedaços da vesícula vitelínica (cavidade exocelômica) são pinçados para fora, e as lacunas da cavidade extraembrionária se juntam e formam a cavidade coriônica. O mesoderma extraembrionário somático que reveste o citotrofoblasto se juntam e formam a placa coriônica. O mesoderma extraembrionário atravessa o pedúnculo embrionário e com o desenvolvimento dos vasos sanguíneos o pedúnculo, mas tarde, se transforma no cordão umbilical. • Organogênese: O período embrionário ou de organogênese estende-se da terceira à oitava semana do desenvolvimento. Os componentes importantes do folheto embrionário mesodérmico são os mesodermas paraxial, intermediário e da placa lateral. O mesoderma paraxial forma os somitômeros, que dão origem ao mesênquima da cabeça e se organizam em somitos nos segmentos occipital e caudal. Os somitos originam o miótomo (tecido muscular), o esclerótomo (cartilagem e osso) e o dermátomo (derme da pele), e todos eles são tecidos de sustentação do corpo. A porção média dorsal do somito se torna a derme sob a influência de NT-3, secretada pelo tubo neural dorsal. O mesoderma também dá origem ao sistema vascular (i. e., coração, artérias, veias, vasos linfoides e todas as células do sangue). Além disso, ele origina o sistema urogenital: rins, gônadas e seus ductos (mas não a bexiga). Finalmente, o baço e o córtex suprarrenal são derivados do mesoderma. O folheto embrionário endodérmico forma o revestimento epitelial do sistema digestório, do sistema respiratório e da bexiga urinária. Também forma o parênquima da tireoide, as paratireoides, o fígado e o pâncreas. Finalmente, o revestimento epitelial da cavidade do tímpano e da tuba auditiva se origina da camada endodérmica. • Gastrulação: O evento mais característico durante a terceira semana é a gastrulação. Ela começa com o surgimento da linha primitiva, que tem em sua parte cefálica o nó primitivo. Na região do nó e da linha, as células epiblásticas se movem para dentro (invaginam) para formar novas camadas, o endoderma e o mesoderma. As células que não migram através da linha primitiva, mas permanecem no epiblasto, formam o ectoderma. Assim, o epiblasto dá origem as três camadas germinativas, ectoderma, mesoderma e endoderma, e essas camadas formam todos os tecidos e órgãos. • Formação da notocorda – as células pré-notocordais invaginam o nó primitivo, alcançam a placa precordal, formando a placa notocordal, intercaladas no hipoblasto, que é substituído por células endodérmicas formam a notocorda primitiva. O canal neuroentérico conecta as cavidades amnióticas e vitelínicas. • Estabelecimento dos eixos corporais. • Crescimento do disco embrionário. • Desenvolvimento posterior do trofoblasto – as vilosidades placentárias definitivas nutrem o embrião com nutrientes essenciais e oxigênio, para quando o coração começar contrair (4ª semana). • Os membros se formam no final da quarta semana como brotos ao longo da parede corporal adjacente aos segmentos espinais específicos determinados pelos genes HOX (membros superiores, C5-T2; membros inferiores, L2-S2). A crista ectodérmica apical (CEA) na borda distal do membro regula o brotamento proximodistal do membro pela secreção de FGFs, que mantêm uma região de células extremamente proliferativas imediatamente adjacentes à crista, chamada de zona indiferenciada. Conforme o membro cresce, as células próximas ao flanco são expostas ao ácido retinoico, que faz com que elas se diferenciem no estilópode (úmero e fêmur). O próximo a se diferenciar é o zeugópode (rádio/ulna e tíbia/fíbula) e, a seguir, o autópode (punho e dedos, tornozelo e dedos dos pés). A zona de atividade polarizadora (ZAP), localizada na borda posterior do membro, secreta sonic hedgehog (SHH) e controla a padronização anteroposterior (do polegar para o dedo mínimo). • Os ossos dos membros se formam por ossificação endocondral e são derivados da camada parietal do mesoderma da placa lateral. As células musculares migram dos somitos de modo segmentar e se segregam em grupos musculares ventrais e dorsais. Mais tarde, a fusão e a separação desses grupos em diferentes músculos distorcem o padrão segmentar original. Os músculos são inervados pelos ramos primários ventrais, que se dividem nos segmentos dorsal e ventral. Os segmentos dorsal e ventral acabam se unindo e formando nervos dorsal e ventral, inervando os compartimentos dorsal (extensor) e ventral (flexor), respectivamente. • Os dedos se formam quando ocorre apoptose (morte celular programada) na CEA, dividindo essa estrutura em cinco cristas separadas. A separação final dos dedos é alcançada por apoptose adicional nos espaços interdigitais. Ocorrem muitos defeitos digitais relacionados com esses padrões de morte celular, incluindo polidactilia (dedos extras), sindactilia (fusão de dois ou mais dedos). As anomalias dos membros variam enormemente e podem ser representadas pela ausência parcial (meromelia) ou total (amelia) de um ou mais membros. º • Inicialmente, ele mede mais ou menos 28 mm, e tem aproximadamente 3 g de massa. Ao fim da 12ª semana, ele já tem aproximados 61 mm, e 13 g. • A partir da 10ª semana, ele passará a ser considerado um feto, havendo o crescimento e a maturação das estruturas formadas durante o período embrionário. É também nessa fase que se inicia o desenvolvimento de sua genitália, e o processo de ossificação. • Sua cabeça ainda é bem maior que o corpo, assim como os membros superiores em relação aos inferiores. As pálpebras não são mais transparentes, e passam a cobrir os olhos completamente. Pescoço, mãos, pés, dedos e orelhas estão bem diferenciados; e sua “cauda”, ainda presente no início do terceiro mês, diminui bastante, e depois deixa de estar ali. Os mamilos e folículos pilosos começam a se desenvolver. • O sistema nervoso se aperfeiçoa cada vez mais. O feto ganha um enorme número de neurônios, a cada minuto; e a cada dia apura mais seus cinco sentidos. O coração está todo formado. Além disso, ele já se move, mas sutilmente; e seus rins já funcionam. • O corpo do feto está completamente formado, e cada vez mais proporcional. • Seus olhos e orelhas assumem posições definitivas. • Seu comprimento, na 13ª semana, é de aproximadamente 73 milímetros e o peso, 20 gramas. Ao fim da 16ª, ele terá mais ou menos 115 milímetros e 85 gramas. • Desaparecimento da hérnia umbilical. • As pálpebras estão significantemente desenvolvidas, assim como o pescoço, as cordas vocais, a laringe, o esqueleto e muitos dos seus órgãos internos. • Já é capaz de fechar as mãos e, surpreendentemente, seus dedos já apresentam as impressões digitais. • Surge o lanugo (uma espécie de penugem que protege o corpo), assim como as sobrancelhas e cabelo. • As bochechas e a ponta do nariz também começam a aparecer. • Os órgãos genitais ficam evidentes, fazendo com que seja possível a identificação do sexo da criança. • Também passa a controlar muitos de seus músculos voluntários, iniciando seus primeiros movimentos. Graças aos músculos involuntários, pode também soluçar. • O bebê apresenta suas pernas mais alongadas – assim como as unhas. • Também é nessa fase em que ocorrerá suaossificação; e os sistemas circulatório, digestivo e urinário passarão a funcionar corretamente. • Os órgãos genitais ficarão evidentes, provavelmente permitindo a identificação do sexo da criança na ultrassonografia. • Surge uma camada de gordura abaixo da pele, ajudando no controle de sua temperatura corporal. Além disso, ele está coberto, também, pelo vérnix caseoso: uma substância que protege a pele, principalmente da desidratação. • No início desse período, ele apresenta aproximadamente 12 centímetros, e 110 gramas; e, ao fim da 20ª semana, mais ou menos 16 cm, e 290g. • Também desenvolve a capacidade de bocejar, chupar os dedos e de brincar com seu cordão umbilical; e é capaz de adotar padrões de dormir bem parecidos com os de recém-nascidos. • O cabelo fica mais denso, e o corpo apresenta sobrancelhas e cílios. • Inicia-se o período com aproximadamente 18 centímetros e 310 gramas, encerrando o mês com cerca de cinco centímetros a mais, e 540 gramas. • Já tem suas características faciais formadas e já é capaz de “treinar” a deglutição, ingerindo o líquido amniótico – que já pode ser processado pelo seu sistema digestório, e também sentido, pelo paladar. • Suas mãos estão mais fortes, desenvolvendo o tato. • A medula óssea já é capaz de formar células sanguíneas, e o cérebro está se desenvolvendo rapidamente. As orelhas já funcionam muito bem, permitindo com que reconheça sons e tenha senso de equilíbrio (em virtude da formação completa da orelha interna). • Seu corpo cresce mais que a cabeça, tornando corpo e membros proporcionais. • O bebê inicia essa fase com aproximadamente 700 gramas, encerrando com 1250 gramas, e cerca de 30 centímetros. • Apresente a pele fina e começa engordar com maior velocidade. • Formação dos capilares sanguíneos. • As mãos já estão bem formadas, e podem abrir e fechar. • Como o cérebro e as terminações nervosas (metade do mês) estão relativamente desenvolvidos, assim como o sistema imunológico, ele também já é capaz de ter sensações táteis, ouvir e perceber a luz. • Seus olhos já estão completamente desenvolvidos e, nesse mês, já poderão ser abertos e fechados. • Como as narinas já se apresentam abertas, e os pulmões se desenvolvem significantemente; o bebê é capaz de respirar pelo nariz, caso nasça prematuramente. No caso dos meninos, é nesse período em que os testículos costumam descer. • O líquido amniótico, que se apresenta com cerca de 700mL, continua a aumentar de volume. • A quantidade de gordura no corpo do bebê também aumenta ainda mais, fazendo com que sua pele fique menos enrugada. • No início da 29ª semana, o bebê tem aproximadamente 26 centímetros, e 1250 gramas; e encerra o oitavo mês com cerca de 43 centímetros e 1820 gramas. • Ele se move constantemente, consegue tossir, e sua capacidade de sucção está bem aperfeiçoada. • Na 30ª semana, sua cabeça tende a crescer ainda mais, assim como seu cérebro. • Ele começa a se posicionar de cabeça para baixo. • Na 31ª semana, a estrutura óssea da criança se fortalece, e a íris deixa de se apresentar opaca. • Com exceção do respiratório, todos os outros sistemas já estão em pleno funcionamento e seus cinco sentidos, inclusive, já estão bem apurados. • Nesse período, também, a criança passa a assumir posição fetal, e ganha cerca de 230 gramas por semana – assim como a mãe – até pouco tempo antes do parto. • O líquido amniótico apresenta seu volume máximo (em torno de um litro) • O bebê se encaixa na bacia da mãe, em posição propícia para o seu nascimento. • Altas concentrações de progesterona e a ocitocina. • Agora, o futuro recém-nascido apresenta cerca de três quilos, e 45 centímetros de comprimento. • Aumento de tecido fibroso no eixo da vilosidade; • Espessamento das membranas basais nos capilares fetais; • Alterações que obliteram os pequenos capilares das vilosidades; • Deposição de fibrinoide na superfície da vilosidade na zona juncional e na placa coriônica. • Estágios da parturição: 1 – Apagamento e dilatação do colo do útero; 2 – Parto do feto; e 3 – Saída da placenta e das membranas fetais. As proeminências maxilares e mandibulares pareadas e a proeminência frontonasal são as primeiras proeminências da região facial. Mais tarde, as proeminências nasais mediais e laterais se formam ao redor dos placódios nasais na proeminência frontonasal. Todas essas estruturas são importantes, uma vez que determinam, por meio da fusão e do crescimento especializado, o tamanho e a integridade da mandíbula, do lábio superior, do palato e do nariz. A formação do lábio superior ocorre pela fusão das duas proeminências maxilares com as duas proeminências nasais mediais. O segmento intermaxilar é formado pela fusão das duas proeminências nasais mediais na linha média. Esse segmento é composto por: (1) filtro; (2) componente maxilar, que carrega os quatro dentes incisivos; e (3) componente palatino, que forma o palato primário triangular. O nariz é derivado (1) da proeminência frontonasal, que forma a ponte; (2) das proeminências nasais mediais, que formam a crista e a ponta; e (3) das proeminências nasais laterais, que formam as asas do nariz. A fusão das prateleiras palatinas, que se formam a partir das proeminências maxilares, cria o palato duro (secundário) e o palato mole. Várias deformidades podem resultar a partir da fusão parcial ou incompleta desses tecidos mesenquimais, o que pode ser causado por fatores hereditários e por fármacos (difenil-hidantoína). A fenda labial e a fenda palatina são defeitos comuns que resultam em aspecto facial anormal e dificuldades de fala. O forame incisivo é considerado o marco divisor entra fendas anterior e posterior. Entre as deformidades anteriores, está a fenda labial, esses defeitos são devidos à falta parcial ou completa de fusão da proeminência maxilar com a proeminência nasal medial em um ou em ambos os lados. Entre as posteriores ao forame incisivo, está a fenda palatina (palato secundário). A fenda palatina resulta da falta de fusão das prateleiras palatinas, o que pode ser causado pelo pequeno tamanho das prateleiras, pela incapacidade de as prateleiras se elevarem, pela inibição do próprio processo de fusão ou pela falha de a língua se instalar entre as prateleiras devido à micrognatia. Podem ocorrer por exposição a raio-X, uso de trimetadiona e isotretinoína (vitamina A). O consumo de bebidas alcoólicas por uma gestante pode provocar no feto inúmeros efeitos deletérios, constituindo um quadro grave, denominado síndrome alcoólica fetal (SAF), ou ainda um conjunto de disfunções mais sutis, cognitivas e/ou comportamentais. Além disso, pode ocorrer fissuras palpebrais curtas, hipoplasia maxilar, defeitos cardíacos e/ou retardo mental. Existem dois tipos de sopro que pode ser encontrado em bebês, o sopro inocente e o patológico, e existem por causas como malformações e defeitos congênitos cardíacos. Por exemplo, o vírus da rubéola causa defeitos cardíacos, o uso/exposição à alguns agentes químicos como talidomida, ácido valproico, trimetadiona, lítio, ISRSs (fármacos inibidores seletivos da recaptação da serotonina, usado no tratamento de síndromes depressivas), opioides, anfetaminas, micofenolato de mofetila (também causa fenda labial e palatina), álcool, solventes industriais, isotretinoína (vitamina A, também responsável por causar fenda palatina). EPIDÍDIMO PÊNIS VESÍCULA SEMINAL URETER TESTÍCULO PROSTATA 1. Quais as modificações que a espermátide sofre para se transformar em espermatozoide? Qual é o nome desse processo? Esse processo denominado espermiogênese ou período de diferenciação, que é subdividido em 4 fases: - Fase de Golgi: começa a formação da vesícula acrossômica e devido à constante fusãocom vesículas secretadas pelo complexo de Golgi ela começa a crescer de tamanho. Os centríolos se posicionam no polo oposto ao da formação do acrossoma. - Fase do capuz: O capuz acrossômico é formado, resultado de alterações na forma de membrana da vesícula acrossomômica; o centríolo distal começa a formar o axonema e o proximal começa a formação da peça conectora, que liga a cauda a cabeça do espermatozoide. - Fase do acrossoma: reorientação do espermatídeo, cuja cabeça se posiciona em direção à lâmina basal, enquanto o flagelo em desenvolvimento se direciona ao lúmen do tubo seminífero. A manchete, uma estrutura composta por microtubulinas, é formada. Esta estrutura se projeta a partir de um anel perinuclear, logo abaixo do acrossoma, e se estende pelo citoplasma. A manchete atua na conformação da cabeça do esperma e no transporte intracelular, sendo importante para a formação do flagelo. - Fase de maturação: O núcleo se condensa e porções desnecessárias do citoplasma (os chamados corpos residuais) são descartadas pelo espermatozóide, sendo fagocitados pelas células de Sertoli dos testículos. As mitocôndrias formam um anel na base do flagelo. Ao final dessa fase, a manchete é desfeita. 2. Quais são os hormônios que atuam sobre as células de Sertoli e as células de Leydig e quais são as suas funções? Células de Leydig: o LH estimula as células para a produção de testosterona. Células de Sertoli: o FSH regula a atividade das células. Que tem como função a secreção dos hormônios inibina após a puberdade (inibindo a secreção de FSH); Secreção do hormônio anti-mulleriano (AMH) durante a diferenciação sexual do embrião na sexta semana de gestação, entre outras. 3. Qual é a localização das células mioides peritubulares e o que fazem? São miofibroblastos, localizam-se em torno da base dos túbulos seminíferos e servem como primeira barreira à entrada de macromoléculas. E, devido à presença de filamentos contráteis, a sua contração ajuda no transporte dos espermatozoides pelos túbulos. • FÓRUM - QUESTÕES EXTRAS 1. Compare a espermatogênese e a oogênese, segundo os órgãos onde ocorrem, o nome das células envolvidas e a sua sequência de origem, com o número de conjuntos cromossômicos (n) e a quantidade de DNA que possuem, o tipo de divisão celular que sofrem e as fases da vida que surgem? Espermatogênese: ocorre nos testículos. Fases: espermatogônia (2n2C) -> mitose -> espermatogônia (2n2C) -> interfase -> espermatócito primário (2n4C) -> meiose I -> espermatócito secundário (1n2C) -> meiose II -> espermátide (1n1C) -> espermiogênese (ou diferenciação) -> espermatozoide (1n1C). Oogênese: ocorre nos ovários. Fases: oogônia (2n2C) -> mitose -> oogônia (2n2C) -> interfase -> ovócito primário (2n4C) -> meiose I -> ovócito secundário e 1º corpúsculo polar (1n2C) -> meiose II -> óvulo e 2º corpúsculo polar (1n1C). 2. Explique o mecanismo responsável pela interrupção do ovócito primário na prófase I por um período tão longo e como é a retomada a meiose. É interrompido no diplóteno da prófase, por causa da alta concentração de monofosfato de adenosina cíclica (AMPc), resultando da produção pelo próprio ovócito e pelas células vizinhas, as células foliculares. A passagem do AMPc das células foliculares para o ovócito ocorre através de junções comunicantes. A alta concentração de AMPc inativa o fator promotor de maturação (MPF) responsável pela continuação da meiose. Depois da puberdade, em cada ciclo menstrual um ovócito primário retoma a meiose, pois, sob influência do LH, as junções gap entre as células foliculares e o ovócito fecham-se reduzindo a quantidade de AMPc, assim com uma concentração menor dessa substância ativa-se o MPF e a prófase prossegue. 3. O ovócito secundário é liberado do ovário em qual fase da divisão meiótica? Qual é o estímulo para a conclusão da meiose? Na separação dos cromossomos homólogos da meiose é formado o ovócito secundário. O ovócito secundário começou segunda meiose, mas ela foi interrompida na metáfase, então, com a entrada do espermatozoide, os níveis citoplasmáticos de Ca2+ aumentam, ativando a proteína quinase dependente de CAM-quinase II. Essa enzima degrada a ciclina do MPF, dando continuidade a divisão meiótica. Assim, o ovócito secundário termina a meiose II, e por citocinese assimétrica, com a separação das cromátides irmãs, gera o óvulo e o segundo corpúsculo polar. 4. Classifique os folículos ovarianos, especificando os seus constituintes. Na zona cortical do ovário existe um estroma de tecido conjuntivo frouxo, com abundância de fibroblastos, e nessa região ficam os folículos ovarianos que são formados pelas células germinativas e pelas células foliculares. E são classificados em: - Folículos primordiais são constituídos pelo ovócito primário e por uma camada de células foliculares pavimentosas, unidas por desmossomos. - Folículos em crescimento tem uma subdivisão: - Unilaminar apresentam somente uma camada de células foliculares, já com a zona pelúcida e matriz extracelular com glicoproteínas. - Multilaminar resultante da proliferação das células foliculares em várias camadas celulares, esse conjunto de camadas é chamado de camada granulosa. - Antral, o fluído que se acumula entre as células foliculares coalesce em uma cavidade, o antro folicular. O líquido folicular contém um complemento de proteínas similar ao do soro, proteoglicanas, enzimas e hormônios (FSH, LH, estrógeno e progesterona). - Maduro ou De Graaf, com o acumulo do fluido e o consequente aumento do antro dividem a camada granulosa. Esse folículo tem camada de células foliculares adjacentes à teca, e algumas células (cumulus oophurus) se projetam no antro como um pedúnculo, e algumas que circundam o ovócito (corona radiata). - Atrésicos, como a cada ciclo menstrual até 50 folículos são liberados, mas apenas um atinge o estágio de folículo maduro, os demais se degeneram, sofrem a chamada atrésia folicular. 5. Quais são os hormônios que atuam sobre as células da teca e as células foliculares? E quais são os hormônios (ou substâncias) que essas células produzem? O FSH estimula a proliferação e diferenciação das células da granulosa e induz a formação do antro. Já o LH tem como principal função, em folículos não ovulatórios, estimular a atividade da enzima esteroidogênica, a aromatase, nas células da teca, além de promover a ovulação e estimular a luteinização das células da granulosa e células da teca em folículos pré-ovulatórios. Ou seja, o LH e FSH induzem o ovário a produzir seu próprio hormônio, o estrogênio. 6. Se vários folículos são recrutados para crescimento em cada ciclo menstrual, por que há geralmente a liberação de um só ovócito? Porque um deles cresce mais do que os outros, se sobressaindo, torna-se dominante e os demais entram em atrésia. 7. O que é corpo lúteo? É mantido por qual hormônio? O que secretam? Corpo lúteo é uma estrutura endócrina temporária que se forma em todos os ciclos menstruais, é estimulado pelo LH e FSH, produz progesterona, e também pequenas quantidades de estradiol. Caso ocorra a gravidez, é fundamental para a manutenção do endométrio, de 8 a 12 semanas. Caso não ocorra fecundação, ele é substituído por um tecido cicatricial branco, chamado de corpo albicans. 8. Descreva o ciclo menstrual, mencionando as suas fases, os hormônios envolvidos, o que ocorre no ovário e no endométrio. Foliculogênese (1º ao 4º dia): transformação do folículo primordial em um folículo ovulatórios, com o aumento do FSH. O folículo primordial, após a maturação, passa a ser chamado de folículo primário que também progride e passa a ser chamado de pré-antral (secundário). Cria- se então a zona pelúcida, e as células da granulosa sofrem proliferação e são capazes de sintetizar esteroides e possuem receptores para FSH. Depois, o folículo passa a ser chamado de antral, pois aumenta o líquido folicular com estrógeno.Seleção do folículo dominante (5º ao 7º dia): um folículo começa a crescer acima dos demais, fazendo com que os outros entrem em atrésia. As células granulosas crescem e o folículo entra no estágio pré-ovulatório. Então, produz mais estrogênio, alcançando o pico 3 dias antes da ovulação. Ovulação: ocorre no 14º dias, liberando o líquido folicular. Óvulo cercado pela coroa radiata. Fase lútea (14 dias): o corpo lúteo se degrada ou mantém-se ativo, indicando possível gravidez. A progesterona promove um maior revestimento do endométrio, preparando o útero para receber o óvulo fecundado e fixar o zigoto. Se de fato ocorrer a nidação, inicia-se a produção de hCG, mantendo o corpo lúteo ativo. Caso não ocorra fecundação, o corpo lúteo se degenera e inicia-se um novo ciclo com a vinda da menstruação, nesse caso, há uma consequente diminuição da estimulação das células do endométrio, e uma involução do endométrio, para uma espessura, aproximadamente, 65% menos que a anterior. Além disso irá ocorrer uma vasoconstricção dos vasos sanguíneos, que juntamente com a perda de estimulação hormonal, levarão à uma necrose do endométrio. 9. Como a pílula promove a supressão da ovulação? Os contraceptivos hormonais, em sua maioria compostos por estrogênio e progesterona sintéticos, agem sobrepujando os hormônios que desencadeiam a ovulação. Estes anticoncepcionais têm a função de manter os níveis constantes de progesterona e estrogênio, que inibem a secreção hipofisária de LH e FSH através do feedback (retroalimentação), mantendo os óvulos “adormecidos” e impedindo a ovulação. 10. Qual o mecanismo de ação da “pílula do dia seguinte”? 1. Os comprimidos liberam hormônios sintéticos na corrente sanguínea. Eles diminuem no organismo o nível do hormônio folículo estimulante, o FSH. Ele é responsável, entre outras coisas, pelos movimentos da trompa que liberam o óvulo e o empurram em direção ao útero. Sem FSH, a trompa sossega, o óvulo estaciona e não encontra o espermatozóide 2. Para garantir o serviço, a pílula age também no endométrio. Os hormônios provocam uma descamação nessa mucosa, o que impede que o óvulo fecundado “grude” nas paredes do útero. HISTOLOGIA O sistema nervoso central (SNC) aparece no início da terceira semana como uma placa, com formato de chinelo, de ectoderma espessado, a placa neural (na verdade, um placódio grande), na região dorsal medial adjacente ao nó primitivo. Suas bordas laterais logo se elevam para formar as pregas neurais. Com o desenvolvimento, as pregas neurais continuam a se elevar, aproximando-se uma da outra na linha média, e finalmente se fusionam, formando o tubo neural. A fusão começa na região cervical e ocorre nos sentidos cefálico e caudal. Uma vez que a fusão se inicia, as extremidades abertas do tubo neural formam os neuróporos cranial e caudal, que se comunicam com a cavidade amniótica sobrejacente. O fechamento do neuróporo cranial se dá cranialmente de seu local inicial de fechamento na região cervical e de um local do prosencéfalo que se formará mais tarde. Esse local mais tardio progride cranialmente para fechar a região mais rostral do tubo neural e caudalmente para encontrar o fechamento vindo do local cervical que avança. O fechamento final do neuróporo cranial ocorre no estágio de 18 a 20 somitos (25o dia); o fechamento do neuróporo caudal se dá aproximadamente 5 dias mais tarde. As células nervosas primitivas ou neuroblastos. Elas formam a camada do manto, uma zona ao redor da camada neuroepitelial. A camada do manto forma, mais tarde, a substância cinzenta da medula espinal. Como resultado da adição contínua de neuroblastos à camada do manto, cada lado do tubo neural apresenta um espessamento ventral e um dorsal. Os espessamentos dorsais formam, as placas alares, compõem as áreas sensoriais. A incapacidade de fechamento do tubo neural resulta em defeitos como espinha bífida e anencefalia, que podem ser evitados pelo ácido fólico. E podem ser causadas por exposição à raio-X (espinha bífida); hipertermia (ambos).
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