Entomologia Médica vol 4

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ENTOMOLOGIA 
MEDICA 
SESreSSE PEST U5M? XBTO ANALYSIS CT» 
AFPMB, FOREST CIiEM SECTIOM, CTRA11G 
ffASHITCTOM, DC 20307 
FICHA CATALOGRAFICA 
(Preparada pelo Centre de Catalogacao-na-fonte, 
Camara Brasileira do Livro, SP) 
Forattini, Osvaldo Paulo, 1924- 
F785e Entomologia medica. Sao Paulo, 1962- 
v-1-4 
v. ilust. 
Vol. 1 e 2-3 publicados, respectivamente, pela 
Faculdade de Higiene e Saude Publica e pela Ed. 
da Universidade de Sao Paulo; v.4, 1973, pela Ed. 
Edgard Blucher em coedicao corn a Ed. da Univer- 
sidade de Sao Paulo. 
Bibliografia. 
1. Doencas transmissiveis 2. Entomologia 3. 
Entomologia medica 4. Medicina preventiva 
72-0085 CDD-616.968 
595.7 
614.432 614.44 
Indices para catalogo sistematico: 
1. Doencas : Profilaxia : Saude publica 614.44 
2. Doencas transmissiveis por insetos : Controle : Saude 
publica 614.432 
3. Entomologia : Zoologia 595.7 
4. Entomologia medica 616.968 
5. Insetos : Zoologia 595.7 
6. Insetos vetores : Saude publica 614.432 
7. Profilaxia : Doencas : Saude publica 614.44 
Obra publicada 
corn a colaborayao da 
UNIVERSIDADE DE SAO PAULO 
REITOR: Prof. Dr. Miguel Reale 
ED1TORA DA UNtVERSlDADE DE SAO PAULO 
Comissao Editorial: 
Presidente — Prof. Dr. Mario Guimaraes Ferri 
(Instituto de Biociencias). Membros: Prof. Dr. 
A. Brito da Cunha (Institute de Bioci§ncias), 
Prof. Dr. Carlos da Silva Lacaz (Institute de 
Ciencias Biomedicas), Prof. Dr. Irineu Stronger 
(Faculdade de Direito) e Prof. Dr. P6rsio de 
Souza Santos (Escola Politecnica). 
DEFENSE PEST MGMT INFO ANALYSIS CTR 
AFPMB, FOREST GLEN SECTION, WRAMC 
WASHINGTON, DC 20307-5001 
OSWALDO PAULO FORATTIN1 
Professor Titular do Departamento de Epidemiologia 
da Facutdade de Saude Publica da 
Universidade de Sao Pauto 
ENTOMOLOGIA 
MEDICA 
4.° VOLUME 
Psychodidae. Phlebotominae 
Leishmanioses. Bartonelose 
DEFENSE PEST MGMT INFO ANALYSIS CTR 
AFPMB, FOREST GLEN SECTION, WRAMC 
WASHINGTON, DC 20307.. 5001 
^ EdiTORA EDGARD BLUCHER IjdA. EDfTORA DA UNIVERSIDADE DE SAO PfiUlG 
' 
1973 Editora Edgar d Blucher Ltda. 
S proibida a reproduf So .total ou parcial 
por quaisquer mews 
sem aworizafSo escrita da editora 
EDITORA EDGARD BLUCHER LTDA. 
0 1000 CABA POSTAL 5450 — RUA PBDtOTO GOMTOB, 1400 
END. TELEGltABCO: BLUCHBRLWRO—FoNBS (011)287-2043 E 288-5285 
SAO PAULO — SP — BRASO. 
DEFENSE PEST MGMT INFO ANALYSIS CTR 
AFPMB FOREST GLEN SECTION, WRAMQ 
WASHINGTON, DC 20307-5001. 
(ND ICE 
Apresentacao 
Capitulo 1 — 
Capitulo 2 — 
Capitulo 3 — 
Capitulo 4 — 
Capitulo 5 — 
_^gUJUjlo 6 — 
i 7— 
jlo 8 — 
.apitulo 9 — 
Capituto 10 — 
Apendice .... 
Indies analitico 
Familia Psychodidae ........................ 
Subfamilias Psychodinae e Bruchomyiinae ..... 
Subfamilia Phlebotominae — Morfologia e clas- 
sificacao .................................. 
Subfamilia Phlebotominae — Biologia ......... 
Genero Lutzomyia .......................... 
Genero Psychodopygus ...................... 
Outros gSneros de Phlebotominae ............ 
Leishmaniose visceral (LV) .................. 
Leishmanioses tegumentares americanas (LTA) . 
Bartonelose ............................... 
APRESENTACAO 
Nosso programa de revisao dos conhecimentos atuais sobre Entomo- 
logia Medica nas Americas conclui, corn este volume, a terceira etapa. 
Ele compreende o tratamento completo dos problemas medicos e epide- 
miologicos relacionados corn a famllia Psychodidae. A semelhanca dos 
anteriores, e destinado aos nossos alunos e aos investigadores que se 
dedicam a pesquisas neste campo. 
Dentro do piano geral anteriormente proposto, este livro mantem sua 
individualidade, englobando todo o assunto que Ihe e especifico. Contu- 
do, levando-se em consideracao o constante progredir das pesquisas, 
estabelecemos a data de julho de 1971, como o limite da bibliografia 
que tivemos possibilidade de consultar. A estrutura e apresentacao geral 
obedecem ao mesmo padrao seguido nos volumes anteriores. 
0 tratamento sistematico dos Phlebotominae pretendeu ser completo 
para uma publicacao de finalidade eminentemente epidemiologica. Dei- 
xamos de incluir algumas especies, porque presentemente as informacoes 
sobre elas nao permitem conceito definitivo. Nas descricoes, o principio 
geral obedeceu aos caracteres mais em uso na identificacao.’ Tais sao o 
cibario feminino, a morfologia comum a ambos os sexos, como palpos 
maxilares e asa. Finalmente, ao descrevermos os elementos anatomicos 
dos adultos, baseamo-nos no exame das femeas, uma vez que a identifi- 
cacao masculina obedece, praticamente, aos aspectos das genitalias. No 
que concerne as formas imaturas, as descricoes deveriam ser, e o foram, 
forcosamente sucintas. Eis que existe grande deficiencia de conhecimen- 
tos nesse particular e apenas poucos representantes sao conhecidos, 
atualmente, nesses estadios. Ainda neste trabalho, devemos declarar que 
as medidas apresentadas nao revelam, como nao poderia deixar de ser, 
amostragem adequada, mas unicamente mensuracoes de material tipico. 
Resolvemos continuar adotando as denominacoes de "leishmanias", 
"leptomonas", "critidias" e "tripanossomas", para as formas evolutivas 
dos protozoarios tripanossomideos, ao inves dos termos "amastigotos", 
"promastigotos", "epimastigotos" e "tripomastigotos" e outros, recente- 
mente adotados por alguns autores que seguem a escola inglesa. Assim, 
decidimos por nao conseguir vislumbrar qualquer utilidade pratica na mu- 
danca de terminologia ja consagrada. 
As ilustracoes que acompanham o texto sao, em sua maioria,- originals 
e de nossa direta autoria. Fazem excecao as fotografias enviadas gentil- 
mente por investigadores nacionais e estrangeiros. Deixamos, portanto, 
consignados agradecimentos a esses e outros autores que, atraves de 
material de estudo e valiosas sugestoes, contribuiram eficientemente para 
a elaboracao deste volume. Sao os Drs. E. Abonnenc, M. P. Barretto, Z. 
Brener, H. A. Christensen, B. Ghaniotis, M. de Vasconcellos Coelho, L, M. 
Deane, A. Diaz Najera, A. D. Franco do Amaral, H. Fraiha Neto, G. B. 
Fairchild, A. Herrer, M. Hertig, R. Lainson, B. Llanos, D. J. Lewis, 0. Ro- 
mero, J. Shaw, 1. A. Sherlock e A. Vianna Martins. 
Sao Paulo, novembro de 1971 
Oswaldo Paulo Forattini 
Capitulo 1 
FAMILIA PSYCHODIDAE 
Definicao .............................................................. 1 
Morfologia externa ...................................................... 2 
Adultos ...................................................... 2 
Cabesa .................................................. 3 
T6rax e seus apendices .................................... 7 
Ahir^Aman 19 Abdomen ................................................ 12 
Orgaos olfativos masculinos ................................ 15 
nas imaturas .............................................. 18 Formas imaturas 
Larva .... 
Pupa -.... 
Ovo ..... 
18 
27 
Biologia ............................................................... 30 
Formas imaturas .............................................. 30 
Adultos ..................................................... 31 
Classlflcasao ........................................................... 32 
Bruchomyiinae ................................................ 32 
Phlebotominae ............................................... 33 
Maruininae ................................................... 34 
Psychodinae ................................................. 34 
Trichomyiinae ................................................ 34 
Chave para as subfamilias (induindo alguns generos) ........................ 35 
Refer^ncias bibliograficas ................................................ 36 
DEFINI^AO 
A familia Psychodidae compreende dipteros nematoceros de porte 
reduzido,cujo comprimento raramente ultrapassa 0,5 cm. Sao densa- 
mente pilosos e esse aspecto constitui caracteristica geral deste grupo. 
Nao possuem ocelos, pelo menos bem diferenciados. No que concerne 
aos olhos, enquanto nas formas primitivas sao geralmente de contorno 
arredondado, nas superiores apresentam prolongamentos em direcao a 
linha media que se estendem por sobre a implantacao das antenas. Estas 
ultimas sao, a mais das vezes, formadas por dezesseis segmentos. Con- 
tudo, esse numero e sujeito a variacoes, podendo-se reduzir a doze em 
alguns Psychodinae, ou elevar-se a cento e treze, como ocorre em certos 
Bruchomyiinae. Os artfculos flagelares desse apendice sao de contorno 
um tanto variado, observando-se aspectos cilindricos, ovoides, piriformes 
e outros. A proboscida e curta e as mandibulas estao ausentes; neste 
particular fazem excecao os representantes hematofagos de Phlebotomi- 
nae nos quais aquela e longa, podendo-se observar a existencia do par 
mandibular. 0 mesonoto nao apresenta a sutura transversa e, corn fre- 
quencia, estende-se anteriormente sobre a cabeca; o escutelo e arredon- 
dado. 0 metanoto e geralmente desenvolvido e se projeta em direcao 
posterior, no interior do abd6men, chegando ate ao nivel do segundo ou 
terceiro segmentos. As pernas sao um tanto curtas, corn excecao dos 
2 ENTOMOLOGIA M6DICA 
Phlebotominae que as possuem alongadas. As asas sao largas, ovaladas 
e as vezes lanceoladas; as veias longitudinais sao bem desenvolvidas, 
apresentando-se o radio corn cinco ramos fundamentals, a media corn 
quatro e a costa contornando a asa alem do seu apice; as veias transver- 
sals encontram-se limitadas a metade ou ao terco basal da area alar. 0 
abd6men e dotado de seis a oito segmentos visiveis e a genitalia masculi- 
na e proeminente; corn frequencia as femeas apresentam ovipositor pro- 
jetado. As larvas sao livres, apodas encefalas, geralmente anfipneusticas, 
podendo ser encontradas vivendo em meios aquaticos ou semi-aquaticos, 
em locais umidos ou em habitats mais especializados. Nelas os segmen- 
tos toracicos e abdominais apresentam-se subdivididos em dois ou tres 
aneis secundarios. As pupas sao dotadas de corpo cilindrico ou acha- 
tado em sentido dorsoventral e possuem trompas respiratorias protoracicas. 
Os psicodideos adultos, em virtude de seu aspecto geral piloso e da 
posicao das asas, quando em repouso, assumem aparencia que lembra a 
de pequenas mariposas. Por esse motive sao de reconhecimento relati- 
vamente facil pela populacao leiga e a supracitada semelhanca reflete-se 
na denominacao comum de "mothflies" que Ihes e aplicada nos paises 
de lingua inglesa. 
Estes dtpteros sao encontrados nas proximidades de locais umidos. 
Alguns se criarn na rede de encanamentos domiciliares. Outros sao he- 
matofagos na fase adulta e, em vista disso, assumem apreciavel impor- 
tancia em saude publica. 
MORFOLOGIA EXTERNA 
A morfologia dos psicodideos apresenta os elementos que sao co- 
muns aos demais dipteros em geral. Contudo, como ocorre nos outros 
grupqs, existe certa terminologia peculiar a esta familia. Por outro lado, 
nao se atingiu ainda uniformidade completa na nomenclatura destes inse- 
tos. Assim, procuraremos usar as denominacoes mais correntes e, quan- 
do for o caso, forneceremos os necessaries esclarecimentos. Para as 
descricoes que seguem, decidimos escolher urn representante da familia 
como prototipo. A escolha recaiu sobre o Telmatoscopus albipunctatus 
que constitui especie de ampla distribuicao geografica e comumente en- 
contrada. Os que se lera a seguir, refere-se, em grande parte, a esse psi- 
codideo. Em capitulo seguinte, faremos o tratamento especial do que 
concerne aos Phlebotominae. 
ADULTOS 
0 aspecto geral hirsute destes insetos e devido ao intenso revesti- 
mento de cerdas delgadas. Estas, as vezes, podem apresentar-se urn 
tanto achatadas ou sob a forma de escamas que podem predominar em 
alguns casos, como se observa em certos representantes de Trichomyiinae. 
A coloracao desse revestimento pode ser uniforme ou nao. No primeiro 
caso, predominam elementos de tonalidades amareladas ou acinzentadas. 
No segundo pode-se observar corn freqiiencia desenhos e ornamentos es- 
curos, cinzentos ou negros e manchas Claras ou mesmo brancas. 
FAMILIA PSYCHODIDAE 3 
Devido ao acentuado arqueamento do torax, estes dipteros assumem 
aparencia corcunda, de maneira que, ao serem examinados pela face dor- 
sal, torna-se dificil distinguir a cabeca. As asas, quando em repouso, ao 
inves de se justaporem, permanecem separadas, em sentido horizontal ou 
incliriado. Dai, como ja citado, lembrarem nessa atitude os lepidopteros. 
A Fig. 1 fornece ideia da morfologia geral do estadio adulto. Nela 
encontram-se representados os aspectos global (A) e aquele que se obser- 
va sem o revestimento piloso (B). Assim sendo, deixamos desde ja esta- 
belecido que, nas ilustracoes que serao apresentadas a seguir, sera feita 
abstracao da pilosidade ou escamosidade geral. 
CABE(?A (Fig. 2) — A capsula cefalica e de contorno circular ou ligei- 
ramente piriforme e achatada em sentido dorsoventral. Os olhos com- 
postos cobrem a maior parte da sua superficie. Nos psicodideos mais pri- 
mitives esses orgaos sao arredondados, enquanto que nos mais evoluidos 
apresentam expansoes que se prolongam para a linha media. Estas pas- 
sam por sobre o ponto de implantacao das antenas e recebem o nome de 
pontes oculares ou exrensoes medianas. Em alguns casos esses olhos 
podem ser contiguos, tocando-se na linha media. No entanto, isso ocorre 
esporadicamente e o mais frequente e estarem separados por espaco urn 
tanto variavel. Este ultimo e geralmente mais estreito nos machos do 
que nas femeas. Todavia, esse aspecto nao possui a constancia e a fre- 
qiiencia necessarias para chegar a ser considerado como diferenca se- 
xual apreciavel. Comumente se observa a presenca de sutura unindo os 
angulos posteriores dessas pontes medianas. A fronte e delimitada pelos 
olhos e pela sutura trontocllpeal que a separa anteriormente do cllpeo. 
Essas duas regioes apresentam-se mais ou menos abauladas, notando-se 
as depressoes do arcabouco interno ou tentorio e que assinalam as extre- 
midades laterais da supracitada sutura. A area clipeal alonga-se ate o 
labro, e o limite entre as duas regioes e indicado pela posicao do par de 
tormas, as quais, a maneira de dobradicas, estendem-se em direcao pos- 
terior. 
As antenas encontram-se implantadas na porcao lateral da fronte, jun- 
to a chanfradura do olho composto. 0 primeiro segmento ou espaco e 
cilindrico e de comprimento equivalente a duas ou mais vezes o do se- 
guinte pedicelo ou toro. Este ultimo e de forma globosa, seguindo-se- 
Ihe o flagelo, constituido, em maior numero de casos, por quatorze seg- 
mentos. Os articulos flagelares podem ter formas variadas, cilindricas, 
ovoides, piriformes e nodiformes. Quando assumem o ultimo daqueles 
aspectos, como se observa no genero Telmatoscopus, a porcao dilatada 
basal recebe o nome de nodo e a delgada distal, internodio. Em certos 
casos, como no de machos de varias especies de Pericoma e em repre- 
sentantes de Phlebotominae em geral, pode ocorrer que o primeiro seg- 
mento flagelar, tambem denominado pospedicelo, apresente aspecto dife- 
rente dos demais e as vezes corn cerdosidade diferenciada. Da mesma 
forma, os segmentos distais podem se encontrar modificados, tanto em 
forma como em tamanho. Assim e que chegam a se fundir entre si ou 
a atrofiar-se, e tais aspectos assumem carater de importancia taxionomica 
em certos grupos como em Psychoda. 
ENTOMOLOGIA MSDICA 
Fig. 1 — MORFOLOGIA GERAL DE PSICODlDEO ADULTO (Telmato-scopus albipunctatus). 
A — aspecto global da femea (escala em milimetros); B — aspecto apos montagem 
em lamina: a — antena; ab — abdome; as — asa; c — cabeca; e — escutelo; g — 
genitalia; h—halter;m — mesotorax; mt — metatorax; p — palpo maxilar; pa — perna 
anterior; pm — perna media; pp — perna posterior. 
FAMlUA PSYCHOD1DAE 
A 
Fig. 2 — CABE(?A DE PSICODiDEO. A — de frente; A’ — de perfil; B — segmentos 
fagelares dos dois sexos; C — labro; D — hipofaringe e cibario; E — maxila; F — labio; 
c 
—cibario; c) — clipeo; e — espinho geniculado; ec — escape; et — estipe; f — fa- 
ringe; fl —flagelo; fr — fronte; g — galea; h — hipofaringe; o — olho composto; pm — 
palpo maxiiar; PD—pospedicelo; t — t6ro; tr — tromba. 
6 ENTOMOLOGIA MEDICA 
Os articulos antenais, de maneira geral, sao pouco mais desenvolvi- 
dos nos machos do que nas femeas. Neles se pode observar a presenca 
de verticilios constituldos por numerosas cerdas caducas. Alem disso, 
em varies deles pode-se observar a existencia de setas modificadas, em 
numero de urn par ou mais para cada segmento. Apresentam aparencia 
hialina espiniforme, simples ou ramificada, implantadas na porcao basal 
do articulo. Sao conhecidas pelas denominacoes de espinhos genicula- 
dos, filamentos ou espinhos sensoriais, asco/ctes. Adotaremos aqui a pri- 
meira delas, atribuida a Newstead 2’ (1911). Em varies grupos de psico- 
dideos, o aspecto desses espinhos geniculados e tambem sede de certo 
dimorfismo sexual. Assim e que geralmente sao maiores nos individuos 
masculinos do que nos femininos. Tambem podem se apresentar rami- 
ficados nos primeiros e simples nos segundos. 
Todas essas partes da antena revestem-se de importancia taxiono- 
mica para as identiflcacoes de generos e especies. Quanto a estas ulti- 
mas, seu papel vem logo apos ao das estruturas genitals. (Quate22, 1955). 
As partes bucais sao de desenvolvimento diferente, ao se considerar 
as formas que sugam sangue e as que nao o fazem. Nas primeiras, como 
e o caso dos Phlebotominae, as pecas sao desenvolvidas e, nas femeas, 
encontram-se adaptadas a hematofagia. Em tais especies as mandibulas 
acham-se presentes, o que nab ocorre nas outras (excecao de Sycorax, 
Hertigia e de Horaiella, esta nao possuindo representantes neotropicais). 
Dessa maneira, descrevemos a seguir os aspectos encontrados nos psico- 
dideos em geral. Maiores consideracoes referentes aos hematofagos 
serao feitas quando for tratada aquela subfamllia em particular. 
A tromba ou proboscida, que e geralmente de pequeno porte, com- 
poe-se essencialmente do labro, do par de maxilas corn os respectivos 
palpos, da hipofaringe e do labio. 0 primeiro tern a aparenci.a de placa 
triangular, convexa e corn o apice terminando em angulo agudo, dotado 
de margens ligeiramente serrilhadas. As maxilas sao constitufdas por 
processo longo, intracranial, que corresponde essencialmente ao estipe, 
e outro, curto, extracranial e que se apresenta sob a forma de lamina. 
Este ultimo possui aspecto finamente piloso, em vista de diminutos denies 
delgados que cobrem grande porcao da superficie e, comumente, recebe 
o nome de maxila. Na realidade, corresponde apenas a parte externa 
desse apendice, denominada ga/ea. 
Em anexo as maxilas observa-se a existencia dos palpos maxilares 
cuja insercao se faz ao nivel da articulacao do estipe e da galea. Sao 
bem mais longos do que a proboscida e o numero de segmentos pode 
variar de tres a cinco. 
A hipofaringe e de contorno tambem triangular, terminando em ponta 
afilada e de margens serrilhadas, em virtude da presenca de elementos 
alongados e flexiveis. A ela se continua, em direcao posterior e dentro da 
capsula cefalica, a chamada cavidade bucal ou cibario. Esta ultima de- 
nominacao e atualmente mais usada para indicar a placa ventral dessa 
FAMILIA PSYCHODIDAE 7 
cavidade e sua morfologia e ornamentacao assumem importancia taxiono- 
mica. Segue-se sempre em direcao posterior a faringe ou bomba farin- 
geana que se reveste de aparencia saculiforme. 
Finalmente, observa-se a existencia do labio como peca mediana bem 
desenvolvida, escavada em goteira e terminando distalmente por duas di- 
latacoes laterals que sao as labelas. Em alguns casos, como em Psychoda, 
a forma dessas ultimas e utilizada como elemento de valor taxionomico. 
T6RAX E SEUS AP6NDICES — A morfologia desta parte do corpo 
obedece ao aspecto geral encontrado nos dipteros. Assim e que sobres- 
sai o mesotorax, pelo seu maior desenvolvimento em relacao as outras 
duas partes. Quanta a estas ultimas, chama a atencao a grande atrofia 
do protorax e o regular desenvolvimento do metatorax (Fig. 3A). Dessa 
maneira, o dorso toracico e ocupado quase que inteiramente pelo meso- 
noto, no qual podem ser facilmente distinguidos o pre-escudo, o escudo, 
o escutelo e o pos-escutelo. 0 primeiro projeta-se sensivelmente em 
direcao anterior, contribuindo de maneira decisiva para encobrir a cabeca, 
a qual nao se apresenta visivel corn facilidade, para quem examina estes 
dipteros pela face dorsal. 0 pronoto e rudimentar, ao passo que o me- 
tanoto e regularmente desenvolvido. 0 desenvolvimento apresentado por 
esta ultima parte e, talvez, o maior observado entre os dipteros (Young34, 
1921) e, frequentemente, mostra a particularidade de se prolongar em di- 
recao posterior, para dentrp do abdomen, onde chega a atingir o nivel do 
segundo ou terceiro segmentos. Todavia, como se vera no capitulo cor- 
respondente, tal aspecto nao se observa de maneira uniforme nesta fami- 
lia. Fazem excecao, entre outros, os Phlebotominiae, nos quais essa re- 
giao toracica se encontra menos desenvolvida. 
Na face lateral ou pleura, verifica-se que o protorax se apresenta, da 
mesma forma, atrofiado e reduzido virtualmente a estreita moldura onde 
se articula o par anterior de coxas. No que concerne ao mesotorax, nota- 
se a existencia de escleritos, os quais, de acordo corn o sistema de Osten- 
-Sacken, sao os mencionados a seguir (Crampton7, 1926). 
0 episterno mesotoracico ou mesepisterno, encontra-se representado 
pelas chamadas mesopleura ou mesanepisterno, e mesesternopleura ou 
mesocatepisterno, tambem designadas de maneira mais simples como 
anepisterno e esternopleura ou catepisterno, respectivamente. Na primei- 
ra delas, que esta situada logo atras do espiraculo anterior, nota-se a exis- 
tencia de sutura obliqua que pode dividi-la em duas partes, denominadas 
anepisterno anterior e posterior. Esta. ultima encontra-se separada da es- 
ternopleura pela sutura esternopleural. 
0 epimero mesotoracico ou mesepimero e constitufdo pela pteropleu- 
ra ou mesanepimero, e a hipopleura ou mesocatepimero, e que tambem 
sao conhecidos pela denominacao simplificada de aneplmero e catepi- 
mero, respectivamente. Os dois escleritos sao separados pela sutura 
mesopleural. 0 segundo deles engloba o meron que, originariamente, re- 
presenta o lobo posterior da coxa media e assim, neste grupo de dipteros, 
deixa de se apresentar individualizado. Para alguns, a hipopleura corres- 
ponderia a metesternopleura. 
aesa aesp el" 
FAM1LIA PSYCHODIDAE 9 
Corn referenda a pleura metatoracica, nota-se que e representada 
por estreita faixa situada atras do esp/racu/o posterior. 0 metepisterno 
e o meteplmero encontram-se separados apenas por sutura vestigial. 
As asas sao bem desenvolvidas. 0 contorno e oval, podendo ser 
mais estreitas e corn aspecto lanceolado. Assim sendo, o apice pode se 
apresentar arredondado ou acuminado (Fig. 3B). Estes apendices pos- 
suem aparencia geral hialina, corn algumas areas basais pouco mais es- 
clerotinizadas, tendo ou nao manchas pigmentadas. Embora de maneira 
menos frequente, estas podem chegar a atingir a totalidade da superficie 
alar. Como ocorre corn o resto da superficie corporal, revestem-se de 
extensa pilosidade inserida nas margens e ao longo das nervuras. Menos 
comumente esse revestimento se apresenta misturado corn escamas, as 
quais, em alguns casos, chegam a dominar completamente. A alula e a 
esquama ou esquamula estao presentes e mostramdesenvolvimento va- 
riavel. sendo esta ultima mais evidente. Quando em repouso, a posicao 
das asas e urn tanto variavel (Fig. 3C). Assim 6 que se podem manter 
em posicao horizontal como em Telmatoscopus, ou inclinadas a maneira 
das aquas de urn telhado, como em Psychoda, ou entao permanecer em 
posicao ereta e divergente, como nos Phlebotominae. 
A venacao das asas dos psicodideos denota certo tipo extreme de 
especializacao entre os dipteros nematoceros (Bradley6, 1939). Nesse 
particular, tais apendices possuem aspecto urn tanto peculiar, devido ao 
fato de as ramificacoes, na maioria dos casos, ocorrerem proximo a regiao 
basal. Dessa maneira, a superficie alar apresenta-se percorrida por nu- 
merosas veias longitudinais paralelas. Para maior reaice desse asoecto, 
as transversals encontram-se limitadas no terco basal da asa, alem de 
serem pouco freqilentes. Por outro lado, deve-se considerar que varias 
nervuras. tanto as longitudinals como as transversais, nao se apresentam 
de maneira constante. Em vista disso, a venacao constitui-se em elemen- 
to taxionomico importante na identificacao dos varios grupos desta 
familia. 
Analisando a disposicao dessas veias, verifica-se que a costa segue 
a margem anterior da asa, podendo ultrapassar o apice, contornando-o. 
Na porcao basal dessa nervura nota-se a presenca constante e evidente 
do esclerito denominado basicosta ou p/aca umeral. A subcosta mostra- 
se, em geral, pouco evidente e reduzida a porcao basal, como e frequen- 
Fig. 3 — T6RAX DE PSICODIDEO. A — face lateral, mostrando os escleritos pleurais; 
aesa — anepisterno anterior; aesp — aneplsterno posterior; c — cabeca; ca — coxa an- 
terior; cm — coxa mediana; cp — coxa posterior; ea — espiraculo anterior; ep — espi- 
raculo posterior; es — escudo; et — escutelo; h 
—hipopleura; mem — metepimero; mes 
— metepisterno; mip — sutura mesopleura!; mt — metanoto; p — pteropleura; pe — 
pre-escudo; pet — pos-escutelo; pn — pronoto; s — esternopieura; stp — sutura 
mesopteural. 
B — asa, mostrando a venacao segundo a nomenclatura de Comstock-Needham; al — 
alu)a; be — basicosta ou placa umeral; h — veia transversa umeral; rm — veia trans- 
versa radio-mediana; sq — esquama ou esquamuia. 
C — representacao esquematica da posicao das asas, quando em repouso: 1 — Tetma- 
toscopus; 2 — Psychoda; 3 — Phtebotominae. 
10 ENTOMOLOQ1A M6DICA 
te observar-se nos Psychodinae. No entanto, essa mesma veia pode ser 
vista prolongando-se, de modo limitado, em direcao anterior. Nesse caso, 
termina de maneira simples ou tende a confluir na Ri, ou a bifurcar-se nos 
ramos divergentes Sci e Scz. Estes ultimos podem se apresentar esboca- 
dos ou evidentes, ocasiao em que sao vistos terminando, respectivamente, 
na costa e em Ri. 6 o que se observa nos Trichomyiinae. Entre as ra- 
diais, a Ri e constante, enquanto que a R, ramifica-se em Ra, RB| R4 e Rs. 
Tais ramos podem se apresentar individualizados ou fundidos de maneira 
variada. Assim e que, embora na maioria das vezes Ra e Ra originem-se 
da bifurcacao de tronco comum, em Maruininae isso se observa corn Ra 
e Ri. Em outras ocasioes podem se apresentar fundidas, como ocorre 
corn R; e Ra em Trichomyiinae. Essa mesma fusao, juntamente corn as 
de R4 e Rs observa-se em Horaiellinae. No que tange a media, verifica-se 
a existencia dos quatro ramos Mi, Ms, Ms e Ms. Embora alguns autores 
(Rosario25, 1936) interpretem este ultimo como sendo o ramo cubital CUi, 
parece certo que aquelas duas ultimas ramificacoes confluem basalmente. 
6 o que Tonnoir32 (1935) assinala no genero Nemopalpus que inclui for- 
mas das mais primitivas de psicodideos. Dessa maneira, o cubito encori- 
tra-se reduzido a nervura CUi que corre paralelamente a M< e que, em 
alguns casos, como se observa em Sycorax, apresenta-se bastante curta. 
Finalmente, as veias anais encontram-se representadas apenas pela 1A 
que se mostra atrofiada. 
No que respeita as veias transversas, como nos referimos, sao pouco 
evidentes. A que aparece de maneira mais frequente e a radio-mediana 
ou r-m. Das demais, a umeral ou h e pouco evidente e ocorre mais como 
suico situado na raiz da costa; a mediana ou m e a medio-cubital ou m-cu 
podem ser observadas mas, na maioria das vezes, apresentando-se corn 
aspecto pouco consistente. 
Como se depreende das consideracBes supra, a nomenclatura adota- 
da 3 a de Comstock-Needham. No entanto, a exempio do que ocorre 
corn outros grupos de dipteros, nao e integralmente seguida pelos varios 
especialistas. Deste modo, a costa e a subcosta sao comumente deno- 
minadas de costal e auxiliar. As demais sao, corn freqiiencia, designadas 
como ye/as longitudinals, numeradas de I.3 a 6.°. Por conseguinte, a 
correspondencia dessas nomenclaturas e a que se segue: 
Comstock-Needham Outra denominacao 
Costa .................................... Costal 
Subcosta, corn os ramos Sc, .e Sc^ .......... Auxiliar (o ramo Sc^ e as vezes 
denominado veia transversa 
subcostal). 
R, ...................................... 1. longitudina 
Setor radial F^, corn os ramos Ra, Rs e R4 ..... 2. longitudina 
ramo R^ ........................ ..’. .... 3. longitudina 
M, corn os ramos M, e Mg .................. 4. longitudina 
ramos M^ e M^ ........................ 5. longitudina 
Cu, ...................................... 6. longitudinal 
1A ...................................... Anal. 
A Fig. 4 fornece ideia dos varios aspectos sob os quais a venacao 
alar se apresenta entre os psicodideos. Dela excluimos o referente aos 
FAMILIA PSYCHODIDAE 11 
A 
h Sc Sc, Scg 
; I I * / <- 
B 
C 
D 
Fig. 4 — VENACAO ALAR DE PSICODIDEOS SEGUNDO A NOMENCLATURA DE COMS- 
TOCK-NEEDHAM (escala em mHimetros); A — Psychodinae (genero Psychodal; B — 
Tnchomyitnae (g@nero Trichomyia); C — Bruchomyitnae (genero Hertigia); D — Marui- 
ninae (genero Maruina, baseado em Barretto, 1954). 
12 ENTOMOLOSIA MSDICA 
Phlebotominae, uma vez que sera objeto de tratamento especial em capf- 
tulo adiante. 
A nomenclatura das celulas da asa acompanha a dos dipteros em 
geral. Assinale-se que a costal e a subcostal, em grande numero de casos, 
constituem area conjunta. Em outros, quando ocorre a bifurcacao da 
subcosta, nota-se a presenca individualizada das celulas costal e sub- 
costais SCi e Sea. 
As pernas sao delgadas e seu comprimento e um tanto variavel, sen- 
do maior em alguns grupos como o dos Phlebotominae. Todavia, o as- 
pecto geral e as proporcoes entre os varios componentes destes apendi- 
ces, e bastante uniforme na famllia. Em certas especies de Telmatoscopus 
tem-se assinalado algum dimorfismo sexual, concernente a presenca de 
fileiras de cerdas desenvolvidas e eretas presentes nos femures anterio- 
res dos machos (Quate22,1955). 
ABDOMEN — Esta parte e constituida por dez segmentos formados 
essencialmente pelo tergito dorsal e esternito ventral. Entre os dois es- 
tende-se, lateralmente, a membrana pleural e, entre cada segmento, a in- 
tersegmental. Nesta ultima observa-se corn frequencia a presenca dos 
espir^culos correspondentes aos varios aneis abdominais. 
As areas membranosas do abdomen podem estender-se bastante nes- 
tes dipteros- Isso costuma tornar-se mais evidente na regiao esternal 
onde tal aspecto chega a predominar, a custa da esclerotinizacao apenas 
parcial dos esternitos. Dentre estes assume certa importancia o segundo, 
uma vez que a sua quitinizacao se apresenta sob a forma de desenhos 
variados aos quais tem-se atribuldo valor taxionomico. 
Os segmentos abdominais, do oitavo em diante, apresentam modi- 
ficacoes acentuadas e constituem, assim, o aparelho genital externo, 
tambem denominado simplesmente de genitali’a ou terminalia. Em am- 
bos os sexos, tais estruturas oferecem elementos morfologicos larga- 
mente utilizados para fins de identificacao. 
Nas femeas (Fig. 5A, B, C), o oitavo segmento apresentao corres- 
pondente esternito bem desenvolvido, projetando-se em direcao posterior, 
constituindo a chamada p/aca subgenital. Esta interpretacao obedece ao 
criterio de Crampton8’9 (1929, 1942), mas nao e seguida por alguns auto- 
res que consideram as supracitadas estruturas como pertencentes ao nono 
segmento (Quate22’23, 1955, 1960). Os aspectos da mencionada placa 
subgenital sao largamente utilizados para finalidade taxionomica. Esse 
esclerito e de contorno geral triangular, como o apice concavo, devido ao 
Fig. 5 — GENITALIAS DE PSICODIDEO.’ Femlnina: A — de perfll; B — segmentos ler- 
minais; C — placa subgenital, vista pela face interna. Masculina: D — de perfil; D’ — 
vista pela face posterior;E — edeago, visto pela face dorsal, a — anus; bs — basistilo; 
c — cerca;dd — dobra digitiforme; de — duto ejaculador; ds — dististilo; dsp — duto 
da espermateca; e—edeago; ee — est6)0 do edeago; I — lamina .do edeago; !a — 
lobo apical da placa subgeni’tal; II — lobo lateral; p — paramero; psg — placa subge- 
nital; sp — espermateca; t — tenaculos; 7st — setimo esternito; 7t — setimo terg’ito; 
8st — oitavo esternito; 81 — oitavo tergito; 9s — nono segmento; 9st — nono esterni- 
to; 9t — nono tergito; 10s — decimo segmento. 
7\ 8t- 
14 ENTOMOLOGIA M6DICA 
par de /ooos apicais. Na sua face interna reconhece-se a existencia de 
varias estruturas, entre as quais se destacam a dobra digitiforme ("genital 
digit" para os autores de lingua inglesa) tarnbem chamada de valvula anal 
ou orgao sensor/a/ interno e as espermatecas. A primeira apresenta-se 
como saliencia bivalvular situada na porcao superior da placa subgenital. 
Quanto as ultimas, sao orgaos pares de contorno variado, podendo apre- 
sentar a superficie reticulada. Projetam-se em direcao anterior, dentro 
do setimo segmento e o seu revestimento e esclerotinizado em intensida- 
de variavel. De cada uma delas sai urn duto de aspecto membranoso. 
Ambos, depois de se reunirem, dirigem-se para o oriftcio genital, tam- 
bem chamado gonoporo ou arr/o. Quanto ao nono e decimo segmentos, 
geralmente se encontram reduzidos a pequenos escleritos que represen- 
tam principalmente os tergitos. Pode-se evidenciar em alguns grupos, 
corn major facilidade, o correspondente ao nono tergito, pois o decimo 
encontra-se, como regra, atrofiado. Todavia, a este corresponde a presen- 
ca de apendices, mais ou menos alongados, rombos ou pontudos, pouco 
ou muito quitinizados e que sao as cercas. 
Corn excecao dos representantes de Sycorax, nos psicodtdeos ocor- 
re tambem a inversao da genitalia masculina que se observa em outros 
dipteros nematoceros. Dessa maneira, a porcao abdominal que inclui o 
oitavo segmento em diante, sofre rotacao de cento e oitenta graus, logo 
apos a emergencia do adulto. E isso se faz ao redor do eixo longitudinal 
do corpo, dai resultando, nesses segmentos, os esternitos situarem-se dor- 
salmente e os tergitos ventralmente. 
As estruturas genitais externas masculinas (Fig. 5 D, D’, E), correspon- 
dem, essencialmente, ao nono segmento. Nele o esternito se acha redu- 
zido a estreita moldura, ao passo que o tergito pode assumir o aspecto 
de placa desenvolvida. Anexo ao primeiro encontra-se par de apendices 
constituidos, cada um, por dois segmentos articulados. Esse conjunto 
forma a forquilha ou forceps genital, para a qual alguns autores tambem 
usam as denominacoes de gonostilo, coxito, gonapofise superior e para- 
meros. DOS dois segmentos que formam esses apendices, o basal cor- 
responde ao basistllo, tambem conhecido como segmento proximal da 
gonapofise superior, basimero e coxito. 0 outro e distal e articulado corn 
o precedente, constituindo o que se conhece como dististilo, e tambem 
denominado de segmento distal da gonapofise superior, distlmero e estilo. 
A forma e o desenvolvimento desses articulos sao variaveis. Em geral o 
basistilo e cilindrico ou conico, enquanto o dististilo pode se apresentar 
simples, bifido ou trffido. Ambos possuem cerdosidades constituidas por 
elementos mais ou menos desenvolvidos e modificados, corn aspectos va- 
riaveis desde o de fines pelos ate o de cerdas espiniformes. Todas essas 
feicoes constituem elementos largamente utilizados na taxionomia des- 
tes dipteros. 
Entre os dois basistilos encontra-se o aparelho peniano que recebe o 
nome de edeago, e e tambem conhecido como gubernaculo, penis, meso- 
soma, orgao intromfssdr. Sua forma e variavel, desde a de simples basto" 
nete ate a complexa, formada por varias partes. De qualquer maneira, 
essa estrutura e bastante alongada, fazendo saliencia posteriormente e 
FAMILIA PSYCHODIDAE 15 
prolongando-se para a frente, onde chega a atingir o nivel dos segmentos 
abdominais anteriores. Em geral, vista pela face dorsal, e de contorno 
simetrico, exceto em Psychoda, onde se observa acentuada assimetria 
gracas a existencia de uma lamina central longa e desenvolvida e outra 
lateral, curta e menor. Contudo, na maioria dos psicodideos essas duas 
formacoes sao simetricas. Pode-se ainda observar a presenca de uma 
parte distal mais quitinizada, designada como edeago por muitos auto- 
res e estojo do edeago ou teca pen/ana por outros. Por sua vez, a parte 
proximal e mais delgada, podendo ser filiforme, simples ou dupla, e e co- 
mumente denominada de fllamento ou duto ejaculador ou genital. Este, 
por sua vez, pode terminar em formacao dilatada, caliciforme, que rece- 
be nome de bombs ejacLtiadora ou genital. Estas denominacoes sao 
mais adotadas para os Phlebotominae, aos quais tambem se emprega a 
designacao mais estrita para o edeago citada linhas atras. Anexo a este 
ultimo, observa-se a existencia de expansao membranosa, que pode se 
apresentar simples ou dupla, denominada paramero e tambem conhecida 
pelos nomes de gonopofise media, apendice intermediario e claspete. 
Quanto ao nono tergito, como mencionamos, e mais desenvolvido do 
que o correspondente esternito, possuindo aspecto de placa retangular. 
Na porcao distal apresenta um par de apendices que corn ele se articulam. 
Esse conjunto recebe o nome de lobo lateral, sendo tambem conhecido 
como gonapotise interior, cercopodo, surstilo, apendice interior, forquilha 
interior e cerca. Na extremidade de cada um deles pode-se observar a 
existencia de cerdas mais ou menos desenvolvidas e modificadas, que 
alguns denominam de tenaculos, enquanto outros adotam as designacoes 
de tentaculos e retinaculos. Finalmente, entre os lobos laterais, pode-se 
observar a presenca do anus e de alguns escleritos, corn o aspecto de 
estruturas laminares delgadas, representando o decimo segmento, e que 
recebem o nome de lamelas submedianas ou tambem de ceroas. 
6RGAOS OLFATIVOS MASCULINOS — Em alguns psicodideos mas- 
culinos tem-se assinalado a existencia de certos orgaos pares, cuja natu- 
reza ainda nao esta bem esclarecida. A major parte dos casos registra- 
dos ate agora, diz respeito a representantes dos generos Telmatoscopus, 
Pericoma e Syntomoza e referem-se a formacoes localizadas, na sua 
qrande maioria, na cabeca, no protorax e no mesotorax (Feuerborn12, 
1922; Quate22.24, 1955, 1963; Hoyt15, 1950). Todavia, e interessante assi- 
nalar que o unico exempio de localizacao fora dessas regioes, e o refe- 
rente a situacao alar encontrada em Pericoma niveopunctata. 
Tais estruturas encontram-se geralmente denominadas como orgaos 
olfatlvos, ou seja, os "scent organs" na literatura em lingua inglesa. Con- 
tudo, esse nome e mais empregado para aqueles localizados na capsula 
cefalica. No que concerne aos toracicos, alguns autores como Feuer- 
born 12 (1922), usam a denominacao de patagios para os do protorax e de 
tegulas para os do mesotorax. 
0 aspecto dessas formacoes e, em geral, o de apendices claviformes 
ou caliciformes (Fig. 6), mas tambem podem ser observadas formas irre- 
gulares (Fig. 7). Os orgaos olfativos cefalicos sao formados porpedun- 
16 ENTOMOLOGIA MEOICA 
Fig. 6 — ORSAOS OLFATIVOS ("Scent organs") DE MACHOS DE PSIGODiDEOS (ba- 
seado em Hoyt, 1950). A — cefalicos; B — protoracicos. c — cabeca; ea — espiraculo 
anterior; o — 6Iho; oo — orgao olfativo; p — patagio. 
FAMILIA PSYCHOD1DAE 17 
Fia. 7 — 6R6AOS OLFATIVOS ("Scent organs") CEFALICOS DE MACHOS DE SYNTO- 
MOZA (baseado em Quate, 1936). 
o — olho; 00 — orgao olfativo. 
Fig. 8 — Cabeca de larva de pri- 
meiro estadio de Te/matoscopus 
aibipunclatus, mostrando o orgao 
perfurador, que esta assinalado 
dentro de um circulo. 
•)g ENTOMOLOQIA MEDICA 
culo membranoso que suporta a porcao apical, esclerotinizada, corn as- 
pecto discoidal, globoso ou lobulado. Quanto aos toracicos, sao menos 
pedunculados e um tanto mais dilatados e cerdosos. A porcao bulbosa 
distal e dotada de numerosas depressoes, as quais se comunicam corn 
celulas glandulares subjacentes. 0 estudo histologico de algumas dessas 
estruturas foi feito por Hoyt" (1950), que revelou serem de natureza essen- 
cialmente glandular, corn canal comum que se prolonga pelo pedunculo. 
A real funcao desses orgaos e desconhecida. Admite-se que pos- 
sam ter algum papel na atracao olfativa ou sensorial generica, durante as 
atividades sexuais. Segundo Hoyt15 (1950), trata-se de estruturas com- 
pletamente novas e que estao em desenvolvimento. 0 mesmo autor con- 
sidera as cefalicas inteiramente independentes das toracicas, embora 
possam ter semelhanca funcional. 
FORMAS IMATURAS 
Atualmente pouco se sabe sobre ovos, larvas e pupas de psicodideos. 
Exclui-se a essa regra os representantes de Phlebotominae, em virtude 
da importancia medica desse grupo. No que se refere, porem, a grande 
maioria dos demais membros da familia, tais dados sao incompletos ou 
mesmo inexistentes, sendo raros os trabalhos comparativos, entre os 
quais pode ser citado o de Mukerji20 (1931). Para a fauna neotropical po- 
dem ser assinalados alguns estudos esparsos, como o referente as formas 
imaturas de Bruchomyia argentina, levado a efeito por Satchell"’1 (1953). 
Alguns aspectos gerais foram descritos por Ivlalloch’" (1917), Johann- 
sen16 (1934), Quate22 (1955) e Wirth e Stone33 (1963). Mesmo assim, corn 
excecao dos dois primeiros, os demais restringiram-se, praticamente, aos 
estudos relativos a representantes da fauna britanica de Psychoda e Peri- 
coma, realizados pelo supramencionado Satchell27-29.3° (1947, 1948, 
1949). 
Em vista disso, torna-se bastante diffcil o estabelecimento de concei- 
tos e descricoes de aplicacao geral para a familia, especialmente ao se 
considerar as diversidades de aspectos morfologicos corn que se apresen- 
tam os seus representantes. De qualquer forma, as descricoes que serao 
realizadas a seguir, sao referentes a alguns generos, excluidos, na maior 
parte das vezes, aqueles pertencentes aos Phlebotominae, pois, para 
estes, sera feito tratamento especial, em capitulo a parte. 
Fjg. 9 — LARVA DE PSICODiDEO, A — aspecto geral visto pela face lateral; A’ — o 
mesmo, visto pela face dorsal (escala em milimetros); B — capsula cefalica, vista peta 
face dorsal; B’ — a mesma, vista peta face ventral; B" — a mesma, vista pela face 
lateral; C — detalhe dos apendices bucais. a — antena; cl — cifpeo; dt — depressao 
do tentorio; fo — foramen occipital; fr — fronte; Ib — labio; Ibr — labro; md — man- 
dibula; mo — moldura occipital; msg — moldura subgenat; mt — mento; mx — maxila; o — 
ocelo; os — orgao sensorial superficial; pmx — palpo maxilar; pst — prosteca; pt — 
placas tergais; s — sifao respiratorio; scv — sutura cefalica ventral; sep — sutura 
epicranial; sfc — sutura frontocHpeai; spa — espiraculo anterior; svg — sutura verti- 
cogenal- A quetotaxia esta representada pelos numeros correspondentes as cerdas, 
de acordo corn a descricao do texto. 
FAMiLIA PSYCHODIDAE 21 
LARVA (Figs. 9 e 10) — As formas larvais de psicodideos apresentam 
a cabeca diferenciada e doze segmentos, dos quais os dois Oltimos pos- 
suem a abertura anal na regiao ventral e, quando existe, o sifao respira- 
torio, na dorsal. Essas larvas podem ser facilmente reconhecidas gracas 
a subdivisao dos segmentos em dois ou tres aneis secundarios. Fre- 
quentemente, cada um destes possui uma placa dorsal esclerotinizada 
que recebe o nome de p/aca tergal. Assim sendo, tais placas, quando 
presentes, indicam o numero de aneis secundarios. De regra, essa sub- 
divisao dos segmentos larvais e de dois para os toracicos e primeiro 
abdominal e de tres para os demais. As mencionadas placas recebem o 
nome de protergo, mesotergo e metatergo para designar os elementos si- 
tuados, respectivamente, anterior, mediana e posteriormente. Deste modo, 
reconhece-se a existencia de protatergo e metatergo para os quatro pri- 
meiros segmentos do corpo larval, aos quais se acrescenta o mesotergo 
nos demais. Tais aspectos sao utilizados para fins taxionomicos. 
Geralmente o corpo larval se apresenta vermiforme, alongado, cilin- 
drico, um tanto afilado nas extremidades e comprimido no sentido dor- 
soventral. Contudo, em alguns casos, como em Maruina, predomina o 
aspecto achatado na face ventral, onde pode ser observada a presenca 
de ventosas. 0 sistema respiratorio e anfipneustico, ou seja, existe o par 
de espiraculos, anterior e posterior. 0 primeiro encontra-se no protorax, 
no apice da protuberancia, enquanto o posterior acha-se localizado na 
extremidade do sifao respiratorio ou na superftcie do oitavo segmento 
abdominal. 
A superficie do corpo mostra-se variavelmente coberta de espiculo- 
sidade diversa, alem de cerdas de morfologia e desenvolvimento diferen- 
tes. A tais aspectos atribui-se importancia taxionomica, sendo utilizados 
na diagnose especifica. Contudo, como regra geral, a quetotaxia larval 
dos psicodideos nao tern sido objeto de estudos sistematizados, corn a 
frequencia que seria necessaria para alcancar nomenclatura padronizada. 
Nesse particular, podem ser citados os trabalhos de Feuerborn" (1927) e 
Sara26 (1950) para Psychoda, de Barretto2 (1941) e Abonnenc1 (1956) para 
Phlebotominae e de Satchell31 (1953) para Bruchomyiinae. Assim sendo, 
as denominacoes atualmente disponfveis sao as desses autores. Para 
maior praticidade, em trabalho como este, sera adotada a empregada 
pelos tres ultimos, acrescida de alguma contribuicao nossa, por ter sido 
elaborada principalmente para grupos de maior interesse medico. Toda- 
via, em vista da disparidade de aspectos relatives ao numero de cerdas, 
Fig. 10 — LARVA DE PSICODiDEO. A — segmentos tortcicos e abdominal, vistos pela 
face dorsal; A’ — os mesmos, vistos pela face ventral (semi-esquematico); B — porcao 
terminal do sifao respiratorio, corn os espiraculos posteriores; C — ultimos segmentos i 
abdominais; C’ — nono segmento abdominal, visto pela face ventral, a — abertura anal; , 
ab — segundo segmento abdominal; ms — mesotorax; mt — metatorax; p — protorax; 
pad — placa adanal; pd — processo dorsal; ppa — placa pra-anal; pv — processo ven- 
tral; s — sifao respiratorio; spa — espiracuio anterior; spp — espiraculo posterior. 
A quetotaxia esta representada pelos numeros e sfmbolos correspondentes as cerdas, 
de acordo corn a descricao no texto. 
22 ENTOMOLOGIA MED1CA 
no exempio que estamos adotando para esta descricao morfologica geral, 
procuramos lancar mao de interpretacoes partindo da supracitada no- 
menclatura. Dessa maneira, consideramos a possibilidade das cerdas 
apresentarem-se simples, duplas ou multiplas, no sentido de estarem re- 
presentadas por um, dois ou mais elementos dotados de implantacoes 
proprias. Feitas estas ressalvas, a nomenclatura da quetotaxia larval dos 
psicodideos, apresenta-se na lista a seguir. Em primeiro lugar, encontra- 
se a denominacao mais utilizada e, logo apos e em certos casos, alguns 
sinonimos empregados por diversos autores. Por razoes facilmente com-preensrveis, nessa relacao quetotaxica estao omitidos varies elementos 
ainda insuficientemente conhecidos. 
Assim e que, em especial modo para a capsula cefalica e segmentos 
terminais do abdomen, varias setas deixaram de ser incluidas. De qual- 
quer maneira, adotamos o metodo de numeracao para as cerdas ja co- 
nhecidas e descritas, a exempio do que se fez para outros grupos de ne- 
matoceros como os culicideos. 
As Figs. 9 e 10 trazem a localizacao dessas setas, como se observa 
no prototipo que estamos seguindo neste capitulo, e que vem a ser o 
Telmatoscopus albipunctatus. Algumas delas, que nao pudemos figurar 
neste exempio, serao referidas em capitulo seguinte, por ocasiao do tra- 
tamento dos Phlebotominae. 
QUETOTAXIA LARVAL DE PSICODiDEO 
CABECA (Fig. 9, B, B’, B", C) 
Numero ou simbolo Nome(s) 
1 Preclipeais. Cerdas do labro. 
2 Clipeal interna, Clipeal anterior. 
3 Clipeal externa, Clipeal posterior. 
4 Frontal anterior. Espinho cefalico anterior, espinho antero- 
-interno. 
5 Frontal posterior. Espinho cefalico posterior, espinho pos- 
tero-interno. 
6 Vertical dorsal. Vertical superior, epicranial dorsal poste- 
rior, transsutural, espinho cefalico postero-lateral, espinho 
postero-externo. 
7 Vertical lateral. Vertical inferior, epicranial lateral, espi- 
nho antero-externo. 
8 Genal dorsal. Epicranial dorsal anterior, retromandibular, 
epicraniana dorsal anterior. 
9 Qenal lateral. Cefalica ventral externa, retromaxilar ex- 
terna. 
10 Genal ventral. Cefaiica ventral interna, retromaxilar in- 
terna. 
11 Subgenal superior. 
12 Subgenal media. 
13 Subgenal inferior. 
FAMiLlA PSYCHOD1DAE 23 
T6RAX (Fig. 10A, A’) 
0 Dorsal anterior acessoria. 
1 Dorsal anterior interna. 
2 Dorsal anterior externa. 
3 Laterodorsal anterior. 
4 Laferoventral anterior. 
5 Ventral anterior interna. 
6 Ventral anterior media. 
7 Ventral anterior externa. 
P1 Pediseta protoracica. 
8 Dorsal posterior interna. 
9 Dorsal posterior externa. 
10 Laterodorsal posterior. 
11 Ventral posterior interna. 
12 Ventral posterior media. 
13 Ventral posterior externa. 
Mesotorax e Metatorax: 
1 Dorsal anterior interna. 
2 Dorsal anterior externa- 
3 Laterodorsal anterior. 
^ Lateroventral anterior. 
5 Ventral anterior interna- 
6 Ventral anterior media. 
7 Ventral anterior externa- 
P2 e P3 Pedisetas meso e metatoracicas. 
8 . Dorsal posterior interna. 
9 Dorsal posterior externa- 
10 Laterodorsal posterior. 
11 Ventral posterior interna. 
12 Ventral posterior media. 
13 Ventral posterior externa. 
ABDOMEN (ate o segmento VII): 
0 Dorsal acessoria. 
1 Dorsal anterior interna. 
2 Dorsal anterior externa. 
3 Laterodorsal anterior. 
4 Lateroventral anterior. 
5 Ventral anterior interna. 
6 Ventral anterior media. 
7 Ventral anterior externa. 
8 Dorsal posterior interna. 
9 Dorsal posterior externa- 
10 Laterodorsal posterior. 
11 Ventral posterior interna. 
12 Ventral posterior media. 
13 Ventral posterior externa. 
A cabega e bem individualizada, fortemente esclerotinizada e, corn 
excegao de Sycorax, nao e retratil. Seu contorno e triangular ou conico, 
sendo dotado de urn par lateral de olhos tambem conhecidos como ocelos. 
Todavia, estes nao sao de existencia constante e sua presenga ou ausen- 
24 ENTOMOLOGIA M6DICA 
cia pode ser verificada mesmo entre individuos originarios da mesma pos- 
tura (Satchel!27, 1947). 
Como ocorre nos dipteros nematoceros em geral, a capsula cefalica 
e constituida por tres placas, duas pares e uma impar. Esta ultima e 
mediana, dorsal e conhecida pelo nome de frontocllpeo. As outras duas 
sao lateroventrais e formam o que se conhece como esclerltos epicraniais. 
Os limites entre essas partes acham-se estabelecidos pela sutura epicranial 
e seus dois ramos, entre os quais se situa o frontocllpeo. Este, por sua 
vez, pode se apresentar dividido, mais ou menos nitidamente, em duas 
partes, por meio da sutura trontoclipeal, de situacao transversa e ante- 
rior. Dessa maneira, esses dois resultantes escleritos, serao o clipeo e a 
fronte, de situacao anterior e posterior, respectivamente. 
Quanta aos escleritos epicraniais, tambem chamados de esclerltos 
laterals do epicranio, constituem as partes laterais e ventrais da capsula 
cefalica. Assim e que se prolongam ventralmente, ate a linha mediana, 
onde sao separados pela sutura cefalica ventral, tambem conhecida como 
porte hipostomial. A porcao anterior desses escleritos e denominada 
gena, e a posterior, vertice. A separacao entre essas duas partes, faz-se 
por meio da sutura verticogenal, que se origina dorsalmente da epicranial, 
mas que e pouco evidente, o que faz corn que essa distincao nem sempre 
seja facil de estabelecer. 
Na sup.erficie da cabeca larval verifica-se tambem a existencia de 
orgaos sensoriais superficiais, que se apresentam sob a forma de depres- 
soes circulares, de aspecto simples ou anelado. Alem disso, nas larvas 
de primeiro estadio, nota-se a existencia de pequeno esclerito oval, qui- 
tinizado, ligeiramente saliente e situado proximo da bifurcacao dos ramos 
da sutura epicranial. E o orgao perfurador ou esporao de eclosao, desti- 
nado a romper a casca do ovo (Fig. 8). 
A capsula cefalica, assim constituida, apresenta duas amplas aber- 
turas, uma anterior e outra posterior. Ao redor da primeira, encontra-se 
borda fortemente esclerotinizada, que constitui a moldura subgenal, e que 
se estende desde as ctepressoes do tentorio, dorsalmente, ate o hiposto- 
mio, ventralmente. Nessa cavidade acham-se as partes bucais, que sao 
apendices dos escleritos citados. Quanto a segunda, comunica-se ampla- 
mente corn o torax, e e conhecida como foramen occipital. Em seu redor 
tambem se observa a existencia de anel fortemente esclerotinizado, que 
constitui a moldura occipital. 
A antena e rudimentar, formada por pequena area ligeiramente sa- 
liente, de contorno circular ou eliptico, rodeada por anel quitinoso. Nela 
podem estar implantadas algumas cerdas finas e em bastonete, ou entao 
se verifica apenas a existencia de orgaos ou depressoes sensoriais. To- 
davia, esse aspecto e bastante variavel e, em alguns grupos como o dos 
Phlebotominae, este apendice pode se apresentar saliente e constituido 
por mais de um segmento articulado. Atras da antena observa-se, quan- 
do existe, pequena area pigmentada de contornos um tanto irregulares e 
que constitui o ocelo. 
FAM1LIA PSYCHODIDAE 25 
Quanta as paries bucais, pode-se distinguir o labro, em situacao an- 
teroinferior ao clipeo. Seu aspecto, na porcao anterior, e urn tanto dila- 
tado, hialino, formando assim saliencia protractil que se projeta para a 
frente, e dotada de cerdosidade diversa. No entanto, na porcao posterior 
apresenta-se bem quitinizado, continuando-se corn o clipeo e prolongan- 
do-se, tambem corn esse aspecto, em direcao lateroventral. Em sentido 
posteroinferior continua-se corn a epifaringe, a qual, formando o teto da 
cavidade oral, apresenta-se corn desenvolvimento variado, podendo, inclu- 
sive, encontrar-se completamente atrofiada. 
Externamente ao labro situam-se as mandibulas, corn aspecto de la- 
minas de contorno aproximadamente triangular e fortemente esclerotini- 
zadas. A base desse triangulo situa-se posteriormente, enquanto o ver- 
tice e anterior, curvo em sentido ventral e dotado de fortes denies. Possui 
cerdosidade mais abundante na margem superior, onde se nota a presen- 
ca de elementos diferenciados. Na face interna da porcao basal observa- 
se a existencia de esclerito cerdoso que corresponde a prosteca. 
Constituindo as faces laterals da proboscida, encontram-se as ma- 
xilas. Limitam-se posteriormente corn a moldura subgenal e apresentam 
o aspecto geral de placa dotada de varias protuberancias. Destas, pode- 
se individualizar corn certa facilidade o esclerito palpal que apresenta o 
palpo maxilarsob o aspecto de saliencia romba, dotada de varies basto- 
netes sensoriais. Nas demais areas maxilares nota-se a presenca de den- 
ies de aspecto e desenvolvimento variados, alem de certa cerdosidade. 
Continuando em direcao anterior a face ventral da capsula cefalica, 
nota-se a presenca do mento, tambem chamado pente ou p/aca labial. 
E de aspecto geral triangular e concavo na face superior, lembrando uma 
colher, mas apresentando, na borda distal, alguns denies fortemente qui- 
tinizados. Destes, o mediano e impar e geralmente mais desenvolvido do 
que os laterais. Contido na concavidade desse esclerito encontra-se o 
labio. Apresenta-se sob a forma de estrutura pouco esclerotinizada, de 
aspecto membranoso e de morfologia um tanto complicada. Dorsalmen- 
te se continua corn a hipofaringe, possuindo pilosidade curta e areas mais 
quitinizadas, dotadas de alguns processes dentiformes. Dessa maneira, 
a hipofaringe, que e tambem membranosa, constitui-se na parede infe- 
rior da cavidade oral. 
• 0 torax e formado pelos tres segmentos que constituem o protorax, o 
mesotorax e o metatorax, sendo cada um dividido em dois aneis secunda- 
rios. Essa divisao 6 feita devido a sulcos mais ou menos completes e e 
um tanto mais evidente no protorax do que nos outros dois. As placas 
tergais, quando existentes, mostram essas subdivisoes corn maior eviden- 
cia. Como constante, observa-se na face lateral da porcao posterior do 
protorax, a presenca do espiraculo anterior que se abre na extremidade 
da protuberancia ou tuberculo de desenvolvimento variado. 
A quetotaxia toracica e abdominal (Fig. 10 A, A’), ainda mal estudada, 
tern sido atribuida certa importancia taxionomica. Consideram-se dois 
grupos gerais de cerdas: um constitutdo por aquelas inseridas nas varias 
placas tergais e outro pelas implantadas nos espacos entre elas. Toda- 
26 ENTOMOLOGIA M6DICA 
via, estas ultimas nao sao facilmente visiveis, motive pelo qual as atencoes 
tem-se voltado mais comumente para as primeiras. Contudo, nao tern 
sido feitos estudos detalhados sobre as variances de implantacao nos di~ 
versos grupos. Corn freqiiencia, observa-se que essa distribuicao difere 
nos segmentos toracicos, em relacao aos abdominais, e que a do proto- 
rax e um tanto diferente daquela do mesotorax e do metatorax. Via de 
regra, as cerdas toracicas inserem-se nas margens anteriores das placas 
tergais, enquanto que as abdominais o fazem nas margens posteriores. 
Os caracteres que tern sido mais empregados, dizem respeito ao desen- 
volvimento relative que essas setas apresentam entre si. 
Na face ventral dos segmentos do torax, nota-se grupo de cerdas 
cuja implantacao esta circundada por anel quitinoso. A esse conjunto 
Feuerbon" (1927) deu o nome de pedisetas, pois representariam os ves- 
tigios sensoriais das pernas toracicas. Em alguns casos, como no dos 
Phlebotominae, e em relapao a esse aspecto, pode-se verificar a presen- 
ca de dilatacoes na face ventral dos sete primeiros segmentos abdomi- 
nais, conhecidas pelo nome de pseudopernas. No entanto, sao orgaos 
desenvolvidos secundariamente para a locomocao, a semelhanca do que 
se observa em outros grupos de insetos, como nos lepidopteros. 
Corn relacao ao oitavo e ultimos segmentos abdominais, distinguem-se 
dois aspectos. Um deles e o das especies de habitos aquaticos ou semi- 
-aquaticos, enquanto que o outro encontra-se naquelas de vida predomi- 
nantemente terrestre. No primeiro caso forma-se comumente um orgao 
tubular denominado s/rao respirat6rio, em cuja extremidade abre-se o par 
de espiraculos posteriores. No segundo caso nao ocorre essa estrutura 
e os mencionados espiraculos abrem-se em situacao dorsal, sem o con- 
curso daquele tubo. Este ultimo aspecto e a respectiva quetotaxia, serao 
descritos no capitulo especial dedicado aos Phlebotominae. 
Quanto ao primeiro aspecto, verifica-se que o sifao respirat6rio possui 
varias cerdas cujo numero e disposicao tern sido adotados como criterio 
taxionomico. Essa estrutura origina-se de placa quitinosa tergal que cobre 
a face dorsal do oitavo segmento e que, projetando-se em direcao pos- 
terior, enrola-se sobre o seu eixo longitudinal, formando o tubo. Dessa 
maneira, as cerdas ali existentes, que recebem o nome geral de cerdas 
s/fonals, representarjam na realidade as dorsais e laterodorsais do oitavo 
segmento abdominal. Circundando os orificios espiraculares, verifica-se a 
presenca de dois pares de processos rombos, dorsais e ventrais, dotados 
de abundante cerdosidade. Dessas formacoes, as ventrais sao as mais 
desenvolvidas. 
Finalmente, o nono segmento situa-se em posicao ventral as estru- 
turas supradescritas e e representado por conjunto constitutdo de tres 
placas, rodeando o orificio anal. Desses escleritos, o par e formado pelas 
placas adanais, que tambem recebem o nome de operculos lateroventrals, 
enquanto que o impar e mediano constitui a p/aca pre-anal, ou operculo 
medioventral. As primeiras representariam o lobo caudal, enquanto a 
outra poderia ser comparada ao /ooo ana/, de acordo corn criterio ado- 
tado para os Phlebotominae. Nesse caso, as cerdas observadas em tais 
FAMiLIA PSYCHODIDAE 27 
placas seriam homologas as descritas para os representantes desse grupo 
como se vera no capitulo que Ihe e dedicado. Nas placas adanais’observa- 
se a presenca de duas cerdas medianas e uma lateral, enquanto na pre- 
-ana] verifica-se a existencia de duas setas medianas ou apicais. Alem 
disso, nota-se a ocorrencia de duas setas implantadas proximo da regiao 
basal do sifao e da placa pre-anai. De acordo corn a interpretacao men- 
cionada, elas representariam as cerdas ventrais do oitavo segmento. 
PUPA (Fig. 11) — Este estadio, que precede o aparecimento da forma 
adulta, apresenta-se nos psicodideos, sob aspecto geral cilindrico. Exclu- 
em-se a essa regra, os representantes de Maruina, nos quais as pupas sao 
achatadas e concavas na face ventral. Trata-se de organismos livres, 
embora, em alguns casos, arrastem a ultima exuvia larval, presa aos aneis 
distais do abdomen. 
Em linhas gerais, no corpo pupal distinguem-se o cefalotorax e o 
abdomen. Naquele se observa a cabeca e e possivel, em alguns casos, 
separar as regioes correspondentes ao protorax, mesotorax e metatorax. 
Na cabeca nota-se a existencia das antenas, palpos maxilares e partes 
bucais. Verifica-se tambem a presenca das pernas e asas, estreitamente 
aplicadas ao corpo. Estas ultimas possuem na parte antero-inferior de sua 
implantacao, uma saliencia denominada tuberculo pre-alar, onde se inse- 
rem cerdas. 
No protorax verifica-se ainda nas formas aquaticas ou semi-aquaticas, 
a existencia das trompas respiratorias. Tais orgaos situam-se dorsalmente 
e seu aspecto morfologico, variavel em torno das formas cilindricas ou 
conicas, tern sido utilizado corn finalidade taxionomica, como ocorreu no 
estudo detalhado levado a efeito em Psychoda por Satchell ’a (1948). To- 
davia, a presenca desses apendices nem sempre e evidente. Assim e que 
podem se apresentar reduzidos a pequenas saliencias ou mesmo estar 
ausentes, corn o correspondente espiraculo abrindo-se diretamente na 
superficie. Quando desenvolvidas possuem fileira evidente de depressoes 
circulares de natureza respiratoria. 
Das regioes toracicas, a mais evidente e o metatorax. Nela se pode 
verificar a existencia dos espiraculos poster/ores metatoracicos e continua- 
se corn os segmentos abdominais, os quais, por sua vez, sao urn tanto 
achatados em sentido dorsoventral e possuem na face lateral saliencia ou 
cr/sta longitudinal lateral em sentido antero-posterior. Esta, porem, rara- 
mente se estende aos ultimos segmentos que correspondent ao oitavo e 
nono, os quais, em conjunto, formam a terminacao abdominal, de contorno 
um tanto quadrangular. Nessa porcao do abdomen, pode tambem ser 
observada a presenca de par de espiraculos poster/oresabdominais, alem 
de um par de tuberculos terminals e espinhos, cujo aspecto e sede de 
certo dimorfismo sexual. Nos segmentos abdominais pode-se notar, alem 
das cerdas individualizadas, a presenca de elementos pilosos, simples ou 
multiples. Dispoem-se em. conjunto, formando fileiras ao longo das mar- 
gens posteriores, tergais e esternais. Constituem-se assim as Iranjas dorsal 
e ventral. 0 aspecto dessas formacoes tern sido utilizado corn finalidade 
taxionomica. 
FAMILIA PSYCHODIDAE 29 
A quetotaxia pupal, como as demais deste grupo de dipteros, tern sido 
ma! estudada. E isso, etn que pese a existencia de trabalho ja antigo, como 
o de Feuerborn 14 (1927) para Psychoda. Tendo em vista finalidade pra- 
tica, e a exempio do que fizemos anteriormente para a larva, procuramos 
sistematizar nomenclatura baseada, em parte, naquele autor. Para tanto, 
tentamos seguir sistema semelhante ao utilizado para culicideos, corn as 
indispensaveis ressalvas. Na lista a seguir, incluimos as denominacoes 
adotadas, juntamente corn as correspondentes de Feuerborn 14 (1927), para 
alguns casos. Na Fig. 11, encontra-se representada a situagao desses 
elementos, no prototipo que estamos seguindo. No capitulo correspon- 
dente aos Phlebotominae, serao feitas as comparacoes e descricoes ine- 
rentes a esse grupo de psicodideos. 
QUETOTAXIA PUPAL DE PSICODiDEO (Fig. 11A, B, D, E) 
CEPALOT6RAX: 
Numero Nome(s) 
1 Clipeal. 
2 Frontais. 
3 Vertical. 
4 Pos-ocular superior. 
5 P6s-ocular media. 
6 P6s-ocular inferior. 
7 Protoracicas anteriores. Pleurais protoracicas. 
8 Protoracicas posteriores. Protergais protoracicas. 
9 Pronotais. Metatergais protoracicas. 
10 Pre-alares. Supra-alares. Pleurais mesotoracicas. 
11 Mesotoracicas. Metatergais mesotoracicas- 
12 Metanotais internas. 
13 Metanotais externas. 
ABDOMEN: 
0 Dorsais anteriores. Protergais. 
1 a 5 Dorsais posteriores. Metatergais. 
6 Laterodorsai. Pleura!. 
7 
. 
Lateral posterior. Pleural- 
8 Lateral anterior. Pleura). 
9 Ventral posterior. Metaesternal. 
10 Ventrais anteriores. Proesternais. 
Fig. n — PUPA E 6VO DE PSICODiDEO. A — aspecto geral da pupa, peia face lateral 
(escala em miiimetros); B — cefalotorax,- representado corn o aspecto que adquire 
quando montado ein lamina; C — trompa respiratoria; D — metat6rax; E — quarto 
segmento abdominal; F — segmentos terminals do abdome; G — contorno do ovo de 
Bruchomyia (baseado em Satchell, 1953). a — antena; ab — abdome; as — asa; c — 
clipeo; ct — cefalotorax; d — face dorsal; fd — franja dorsal; fv — tranja ventral; 
m — micropila; ms — mesotorax; mt — metat6rax; p — prot6rax; pm — palpo maxilar; 
pn — pernas; sm — espiraculo posterior metatoracico; t — trompa respiratoria; ta — 
tubercufo pre-alar; ft — tubercuto terminal do abdome; v — face ventral; ve — vertice. 
A quetotaxia esta representada pelos numeros correspondentes as cerdas, de acordo 
corn a descricao do texto. 
30 ENTOMOLOQIA MEDICA 
OVO — Os ovos de psicodideos sao postos isoladamente, no subs- 
trato onde ira se desenvolver a futura larva. Possuem tonalidade predo- 
minantemente escura, podendo, contudo, adquirir coloracao mais clara, 
geralmente acinzentada. 
0 contorno e alongado, eliptico (Fig. 11G). Pode-se distinguir a ex- 
tremidade anterior, pela presenca do orificio micropilar. Alem disso, o 
lado convexo sera a face dorsal enquanto que o outro, mais achatado ou 
mesmo ligeiramente concavo, constituira a face ventral. 0 corio nao mos- 
tra esculturas muito desenvolvidas. Apresentam-se em geral de maneira 
mais discreta, o que nao impede que se formem desenhos, os quais tern 
sido empregados para o diagnostico diferencial, pelo menos para alguns 
grupos. Como citamos, na extremidade anterior pode-se distinguir, de 
maneira mais ou menos evidente, a presenca da micropila. 
BIOLOGIA 
Como dfpteros que sao, os psicodfdeos pertencem a categoria dos 
insetos holometabolos, ou seja, aqueles que apresentam metamorfoses 
completas. Durante seu cicio de vida, de ovo a adulto, passam por qua- 
tro estadios larvais e urn pupal. Dessa maneira, os habitos devem ser 
encarados separadamente, para as formas imaturas e para os adultos. 
FORMAS IMATURAS 
As larvas e pupas de psicodideos podem se desenvolver em ambien- 
tes aquaticos ou terrestres. No primeiro caso, na realidade, utilizam as 
areas limitrofes entre os dois ambientes. Por esse motive sao conside- 
radas pela maioria dos autores, como sendo semi-aquaticas, ou entao 
como participantes da chamada fauna llminar, de acordo corn Feuer- 
born" (1923). Isso parece indicar que, desse meio supostamente primi- 
tive, alguns grupos caminharam para adaptacoes nos dois habitats. Al- 
guns, como Maruina, tornaram-se decididamente aquaticos, sendo as lar- 
vas capazes de se desenvolverem em aguas movimentadas. De outro 
lado, observa-se os Phlebotominae que se adaptaram ao meio terrestre, 
sem a presenca de colecoes aquaticas. A ser verdadeira essa hipotese, 
poderiamos esquematizar o estado atualmente conhecido dessa adapta- 
cao, da seguinte maneira: 
Habitat secundariamente | T i j Phlebotominae 
adqulrido .............. I "-’"-""- I Bruchomyilnae 
4’ Trichomyiinae 
Habitat primitivo | Seml-aqualico | Psychodinae (a inaiona) 
i Habitat secundariamente i—————————1 Maruininae 
adquirido 
.............. 
| Aqu^tico [ Horaiellinae 
Psychodinae (alguns 
como Neotelmatoscopus). 
FAMILIA PSYCHODIDAE 31 
Q exame exterior da larva permite, de inicio, formar ideia sobre esses 
habitos. As semi-aquaticas e aquaticas sao dotadas de sifao respiratorio, 
ao passo que esse orgao esta ausente nas de vida terrestre. 
Os criadouros das formas imaturas de psicodideos necessitam apre- 
sentar tres condicoes essenciais. 
a) umidade; 
b) oxigenio; 
c) materia organica em decomposicao. 
Para as formas terrestres a umidade e representada pelo teor de va- 
por de agua no ambiente que. entre em contato corn o substrato. 0 oxi- 
genio constitui-se em elemento indispensavel para a respiracao e, o ulti- 
mo item, corresponde as exigencias alimentares das larvas. Estas, em 
maior numero de casos, voltam-se para os produtos resultantes da de- 
composicao da materia organica vegetal. 
Para Jung’8 (1956), de acordo corn o comportamento larval, podem 
ser reconhecidos dois grupos ecologicos gerais, a saber: 
a) midobiontes; 
b) saprobiontes. 
No primeiro incluem-se as formas que se desenvolvem em meios 
como margens de cursos e colecoes de agua, musgos e vegetais diver- 
sos em decomposicao, ocos e raizes de arvores, imbricamentos de folhas, 
ambientes sob rochas e abrigos diversos, etc. Em tais habitats, o subs- 
trata sobre o qual se desenvolvem as formas imaturas e representado por 
residues de materia vegetal, grosseiramente fragmentados, de modo a 
se apresentarem como corpusculos volumosos. A decomposicao orga- 
nica e lenta, corn participacao primordial de bacterias aerobias. Neste 
tipo estao incluidos os locais de criacao do maior numero de larvas de 
psicodideos atualmente conhecidas. 
0 grupo saprobionte engloba as formas imaturas que se desenvol- 
vem em ambientes aquaticos ou semi-aquaticos, nos quais a materia orga- 
nica sofre divisao fina, adquirindo assim aspecto de limo. Em tais meios, • 
os residues organicos sofrem, geralmente, decomposicao mais rapida, 
corn o concurso de bacterias aer6bias e as vezes tambem das anaerobias. 
Dessa maneira, sao incluidos varies habitats corn atividades de decompo- 
sicao, tais como excrementos animais, esgotos, ambientes poluidos diver- 
sos e mesrno aguas residuais contendo substancias quimicas variadas. 
Neste tipo ecologico estao englobados representantes de alguns grupos, 
principalmente de Psychoda e Telmatoscopus. 
Como regra, e na dependencia das condicoes de temperatura e de 
outros fatores, a duracao do periodo larval e maior nas formas midobion-tes do que nas saprobiontes. Assim, enquanto que para as primeiras che- 
ga a ir alem de um’ano, para as segundas pode reduzir-se a uma ou pou- 
cas semanas. 
ADULTOS 
De modo geral, as formas aladas de psicodfdeos sao consideradas 
como dotadas de reduzida capacidade de voo (Jung18, 1956). Em vista 
32 ENTOMOLOSIA M6DICA 
disso, admite-se que os adultos tenham pronunciada tendencia a perma- 
necer nas vizinhancas dos criadouros. Contudo, parece que, pelo menos 
para alguns, existe capacidade de dispersao. Assim e que, entre os indi- 
viduos hematofagos incluidos nos Phlebotominae, existe certo alcance 
de voo. E mesmo naqueles que nao possuem esse habito, tem-se assina- 
lado possibilidade de alcancar alguma distancia. 6 0 que se observou 
na Inglaterra corn especimes de Psychoda, atingindo a locais distantes 
uma milha, ou seja, pouco mais de um quilometro e meio dos seus cria- 
douros (Satchel!2", 1947). 
Pouco se conhece sobre os habitos destas formas. Constitui-se algu- 
ma excecao os estudos levados a efeito em relacao aos Phlebotominae. 
E isso em virtude do interesse medico de que se revestem. Quanto aos 
demais, sabe-se que alguns podem freqiientar as habitacoes humanas, 
onde chegam a ser encontrados em numero elevado. Tais aspectos serao 
abordados em capitulos seguintes. 
CLASSIFICACAO 
0 tratamento sistematico dos psicodideos tern merecido a atencao 
de varies autores. Pode-se dizer, no entanto, que as opinioes ainda nao 
atingiram a uniformidade que seria de se desejar. Os trabalhos mais 
recentes que analisam o assunto de maneira apreciavelmente extensa e 
cuidadosa, sao os de autoria de Fairchild" (1955), Barretto5 (1961) e Qua- 
te" (1963). Esses autores, em linhas gerais, dedicam especial atencao 
aos representantes da fauna neotropical. Por tais motives, seus concei- 
tos serao adotados aqui, salvo algumas modificacoes. 
Dessa forma, a familia Psychodidae e dividida em seis subfamilias, 
a saber: 
Bruchomyiinae 
Phjebotominae 
Maruininae 
Psychodinae 
Trichomyiinae 
Horaiellinae 
Somente a ultima, Horaiellinae, nao possui representantes neotropi- 
cais. Quanto as outras, os principals caracteres sao ps seguintes: 
BRUCHOMYIINAE 
Os adultos possuem os olhos arredondados e as antenas dotadas 
de numero variavel de segmentos, de dezesseis a cento e treze. As pecas 
bucais nao se apresentam adaptadas para exercer a hematofagia e, por 
conseguinte, as mandibulas, ou estao ausentes ou nao sao funcionais. 
Faz excecao a essa regra, o genero Hertigia, no qual tais pecas sao de- 
senvolvidas, o que faz supor que podera apresentar habitos hematofagos. 
As asas sao alongadas e, freqiientemente, apresentam ligeira reentrancia 
ao longo da margem anterior. A nervulacao mostra a Sc nao atingindo o 
meio da asa e, a mais das vezes, corn os ramos divergentes SCi e Sea; 
alem disso, do setor Rs originam-se as Ra+a e Ri+s que, por sua vez, 
FAMILIA PSYCHODIDAE 33 
bifurcam-se nos respectivos ramos isolados. A genitalia masculina s in- 
vertida e apresenta basistilo, dististilo e lobos laterals desenvolvidos. As 
cercas da genitalia feminina sao achatadas e urn tanto volumosas. As 
formas. larvais sao terrestres e desprovidas de sifao respiratorio. 
Esta subfamllia possui os quatro generos seguintes: 
Bruchomyja 
Nemopalpus 
Herltgia 
Eutonnoiria 
0 ultimo deles nao esta representado na regiao neotropical. Quan- 
to a Hertigia, como nos referimos, apresenta a possibilidade de incluir es- 
pecies dotadas de habitos hematofagos. Esse genero situa-se proximo 
aos Phlebotominae e parece, portanto, ser uma forma de transicao entre 
eles e os Bruchomyiinae. Sua inclusao nesta Ultima subfamilia deve-se 
ao tipo de nervulacao, a qual, por se tratar de carater mais primitive, jus- 
tificaria essa orientacao (Barretto5, 1961). 
PHLEBOTOMINAE 
As formas adultas possuem os olhos arredondados e a antena corn 
dezesseis segmentos. As partes bucais sao bem desenvolvidas e adap- 
tadas para exercer a hematofagia; dessa maneira, observa-se a presenca 
das mandibulas e das maxilas sob a forma de estiletes destinados a puncao. 
As asas sao alongadas e a nervulacao mostra a veia Sc curta e sem ramos; 
o setor R. mostra as suas ramificacoes dispostas de maneira pectinada, ou 
seja, de urn tronco origina-se a R2+3+4 e do outro a Rs, aquela dando, 
depois, os ramos isolados. A genitalia masculina e invertida, corn os 
apendices articulados presentes e desenvolvidos; na femea, as cercas 
sao achatadas de tamanho reduzido; os individuos deste sexo possuem 
um par de espermatecas, de maneira constante. As larvas sao terrestres 
e desprovidas de sifao respiratorio. 
A sistematica desta subfamilia tern sido objeto de variadas analises 
e as opinioes sobre o assunto sofreram consideraveis mudancas nestes 
liltimos anos. Sobre isso, serao fornecidos maiores detalhes no capitulo 
especial destinado a este grupo. No estado atual dos conhecimentos, 
pode-se adiantar que os Phlebotominae encontram-se distribuidos nos 
seis generos que estao enumerados na lista que se segue. Nela se acham 
assinalados corn um asterisco aqueles que nao estao representados na 
regiao neotropical. 
Brumptomyia 
Lutzoniyia 
Phtebotomus (") 
Pintomyia 
Pressatia 
Psychodopygus 
’ Qergeniomyia {") 
Spelaeophlebotomus {*) 
Viannamyia 
Warlleya 
34 ENTOMOLOSIA M6DICA 
MARUININAE 
Os olhos dos adultos sao pequenos e corn grande chanfradura ante- 
rior, ao nivel da insercao das antenas. As pecas bucais sao reduzidas 
e os palpos possuem quatro segmentos. As asas sao longas e estreitas, 
de aspecto lanceolado. As veias apresentam-se interrompidas na regiao 
basal; a Sc e muito curta e corn aspecto de espessamento da margem 
anterior da asa; o setor Rs da origem ao tronco Ra+a+.t e a R:;, mas as 
Rs e Ri originam-se de uma bifurcacao comum. A genitalia masculina 
e invertida, corn basistilo e dististilo evidentes e lobos laterals aprecia- 
velmente longos. As femeas possuem um par de espermatecas. As 
larvas sao aquaticas e dotadas de sifao respiratorio. Esta subfamflia in- 
clui apenas o genero Maruina. 
PSYCHODINAE 
Os adultos possuem olhos reniformes e as antenas podem apresentar 
o numero de segmentos reduzido a doze em alguns machos. As partes 
bucais nao estao adaptadas para exercer a hematofagia. As asas sao de 
contorno variado e na nervulacao nota-se que o setor R, ramifica-se a ma- 
neira pectinada, corn a origem inicial de Rs+s+t e Rr, posteriormente em 
Ri+3 e Rii para terminar na bifurcacao que resulta nos ramos isolados 
Ra e Rs- A genitalia masculina e invertida, corn desenvolvimento variado 
dos segmentos articulados. A femea apresenta numero par de esperma- 
tecas. As larvas sao semi-aquaticas ou aquaticas e dotadas de sifao 
respiratorio. 
Nesta subfamilia inclui-se o maior numero de generos de psicodideos. 
Compulsando os resultados dos estudos feitos por Barretto5 (1961), com- 
plementados corn os dados fornecidos por Quate" (1963) e Duckhouse10 
(1968), podemos catalogar treze generos para a regiao neotropical: 
Alepla 
Brunettia 
Dictyocampsa 
Mormia 
Nemoneura 
Parasetomima 
Pericoma 
Ptatyplastinx 
Psychoda 
Syntomoza 
Teffnatoscopus 
Thrysocsnthus 
Tonnoira 
TRICHOMYIINAE 
Os adultos possuem os olhos arredondados, mas podem apresentar 
ligeira chanfradura ao nivel da insercao antenal. As partes bucais sao 
reduzidas. Contudo, nesse particular o genero Sycorax mostra.a presen- 
ca de mandibulas, o que pode sugerir a possibilidade de alguma atividade 
hematofaga. Os palpos sao constituidos por quatro segmentos. Todavia, 
os dois primeiros podem apresentar-se mais ou menos fundidos, motivo 
FAMiLIA PSYCHODIDAE 35 
pelo qua! ha possibilidade de figurarem somente tres segmentos indivi- 
dualizados. As asas sao largas e a nervulacao mostra a Sc curta, com 
os dois ramos divergentes Sci e Sc-/, o setor R, da origem