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1 RESPIRAÇÃO No sentido fisiológico amplo, a respiração refere- se às trocas gasosas entre um organismo multicelular e seu meio ambiente, especificamente à captação de O2 e à eliminação de CO2. Entretanto, no sentido microscópico, este termo refere-se a um processo molecular que envolve o consumo de O2 e a formação de CO2 pelas células e pode ser denominado mais precisamente de respiração celular. 2 RESPIRAÇÃO CELULAR 1 – GLICÓLISE (Produção do acetil-CoA) 2 – CICLO DE KREBS (Oxidação do acetil-CoA) 3 – CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS (Transferência de elétrons e fosforilação oxidativa) 3 Glicose • Glicose: principal combustível da maioria dos organismos e ocupa uma posição central no metabolismo • Destinos da glicose nos animais e vegetais: Glicólise é o conjunto de reações bioquímicas pelas quais uma molécula de glicose é oxidada a duas moléculas de piruvato. • Via central, quase universal, do catabolismo da glicose • Composta por 10 reações – as mesmas em todas as células, diferindo em alguns detalhes da sua regulação e no destino do piruvato • Ocorre em 2 fases (cada fase tem 5 reações) • Fase preparatória (5 primeiras reações) – converte a glicose (molécula de 6 carbonos) em 2 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (2 moléculas de 3 carbonos) – Nesta fase ocorre gasto de 2 moléculas de ATP • Fase de Pagamento(5 últimas reações) - nesta fase ocorre a produção de 2 moléculas de piruvato, com produção de 4 ATPs e 2 NADH Os produtos finais da Glicólise: - 2 moléculas de piruvato, 2 moléculas de NADH e 2 ATPs (4 ATPs da fase de pagamento menos 2 ATPs gastos na fase preparatória) - Ao terminar as 10 fases da glicólise uma molécula de glicose (6 carbonos) foi “quebrada” em duas moléculas de piruvato (3 carbonos) A GLICÓLISE é ANAERÓBICA, ou seja, não é necessário oxigênio para que ocorra a conversão de glicose em piruvato. 4 Três tipos de transformações químicas são particularmente importantes: Produção de 2 NADH + 2 H+ Produção de 4 ATP Formação do 2 Piruvato FASE PREPARATÓRIA (Gasto de 2 ATP) FASE DE PAGAMENTO -Ganho de: 4 ATPs 2 NADH) 2 piruvato A Glicólise ocorre no citosol, e em condições de anaerobiose Fase 1: Fase Preparatória Clivagem de uma hexose em duas trioses 5 Passo 1 • Fosforilação da glicose no C-6 para liberar GLICOSE-6-FOSFATO- “ativação” da glicose • Consumo de 1 ATP: doador de fosfato • Enzima Hexoquinase • Cofator: Mg2+ Passo 2 • Conversão da glicose-6-fosfato em FRUTOSE-6-FOSFATO • Catalisada pela hexoquinase – catalisa a isomerização reversível de uma aldose em uma cetose • Enzima altamente específica e requer Mg2+ (cofator) para ser ativa. 6 Passo 3 • Segunda reação de ativação da glicose • Fosforilação da Frutose-6-fosfato em FRUTOSE-1,6-BIFOSFATO • Consumo de outro ATP – doador do grupo fosfato • Catalisada pela enzima – Fosfofrutoquinase-1 • Também necessita do Mg2+ como cofator Passo 4 • Clivagem da Frutose-1,6-bifosfato liberando duas trioses: Gliceraldeído-3-fosfato – uma aldose Diidroxiacetona fosfato- uma cetose • Catalisada pela enzima: Aldolase (frutose-1,6-bifosfato aldolase) 7 Passo 5 • Conversão da Diidroxiacetona fosfato em GLICERALDEÍDO-3- FOSFATO (Gli-3-P) • Apenas o Gli-3-P pode ser degradado nos passos subseqüentes da glicólise • Catalisada pela enzima: Triose fosfato isomerase Resumo da Fase Preparatória: • Investimento de 2 ATPs: ativação da molécula de glicose • Hexoses foram convertidas em um produto comum: 2 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato Importância da fosforilação dos intermediários da glicólise • A fosforilação impede que os intermediários da glicólise saiam da célula a despeito da concentração extracelular ser bem menor do que a intracelular. • A energia do ATP é investida aumentando o conteúdo de energia livre dos intermediários, aumentando a velocidade da reação. • As ligações fosfato são armazenadoras de energia – os intermediários da glicólise possuem uma grande quantidade de energia armazenada nas sua ligações fosfato. 8 Glicólise - Segunda Fase Fase de Pagamento • No final da glicólise ocorre a produção de 4 ATP • Como foram consumidos 2 ATP na fase preparatória, a produção líquida final é de 2 ATP • A segunda fase envolve dois intermediários fosforilados de energia elevada – 1,3-Bifosfoglicerato – Fosfoenolpiruvato Geração de: - 2 ATPs - 2 NADH - 2 Piruvatos A partir da 2ª Fase as duas metades da molécula de glicose seguem a mesma via Fase 2: Fase de Pagamento 9 Passo 6 • Gli-3-P é oxidado (desidrogenado) e fosforilado em 1,3-Bifosfoglicerato • O fosfato inorgânico (Pi) é utilizado como doador de fosfato • NADH é gerado nesta reação (será reoxidado na cadeia respiratória para gerar ATP) • Catalisada pela enzima: Gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase • Coenzima NAD: Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo Passo 7 • Transferência do fosfato do 1,3-BPG para o ADP • SÍNTESE DE ATP a partir de um fosfato de alta energia • Fosforilação a nível de substrato • Catalisada pela: Fosfogliceratoquinase liberando 3-Fosfoglicerato • Cofator : Mg2+ 10 Passo 8 • Conversão do 3-fosfoglicerato em 2-FOSFOGLICERATO • Catalisada pela enzima: Fosfoglicerato Mutase • Cofator: Mg2+ Passo 9 • Enolase: promove a remoção reversível de uma molécula de água do 2- fosfoglicerato liberando FOSFOENOLPIRUVATO • Ocorre um rearranjo para formar um composto a partir do qual mais energia pode ser liberada na hidrólise 11 Passo 10 • Segunda fosforilação em nível de substrato gerando o segundo ATP • Enzima Piruvato quinase: transferência do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP • Cofator da piruvato quinase: Mg2+ e K+ BALANÇO FINAL DA GLICÓLISE Equação final da glicólise: Glicose + 2ADP + 2NAD+ + 2Pi 2 piruvato + 2ATP + 2NADH + 2H + + 2H20 Produtos: • 2 moléculas de piruvato • 2 moléculas de ATP • 2 moléculas de NADH 12 DESTINOS DO PIRUVATO O Piruvato pode seguir 3 direções após a glicólise Sob condições Aeróbicas: • O piruvato é oxidado a Acetil-CoA, que entra no Ciclo do Ácido Cítrico ou Ciclo de Krebs • O NADH é re-oxidado a NAD+ através da cadeia respiratória. Sob condições Anaeróbicas: • O piruvato é reduzido a etanol – Fermentação Alcoólica • O piruvato é reduzido a lactato – Fermentação Láctea • A formação do etanol e do lactato (ácido lático) são importantes para regenerar o NAD+. A incapacidade de regenerar o NAD+ deixaria a célula sem receptor de elétrons para a oxidação do gliceraldeído-3-fosfato e as reações liberadoras de energia cessariam. O NAD+ precisa ser regenerado a partir de outras reações, no caso, a formação do etanol ou do lactato. 13 Formação do Lactato •A formação do lactato regenera o NAD+. •Reação comum nas células do cérebro, retina, eritrócitos e outras células que não possuem mitocôndrias. •Leva à produção de 2 ATPs •Nas células animais, sob ANAEROBIOSE, o piruvato é convertido em lactato pela enzima lactato desidrogenase. Fermentação Alcoólica •Importante para regeneração do NAD+ em anaerobiose. •Os produtos finais são etanol e CO2 •Esse processo é realizado em dois passos: •1: Descarboxilação do piruvato a acetaldeído pela Piruvato descarboxilase •2. Redução do acetaldeído a etanol pela álcool desidrogenase •Processo muito comum em leveduras – produção de vinho e álcool combustível. •CO2 gerado é responsável pelo aumento de volume nas massas a base de farinha e carbonatação da cerveja e do champagne (bolhas). •Coenzima TPP – tiamina pirofosfato 14 Outros açúcares também entram na glicólise Além da glicose, outros açúcares podem entrar na Via Glicolítica. Os mais comuns são: • Polissacarídeos: amido e glicogênio• Dissacarídeos: sacarose, maltose, lactose, trealose • Monossacarídeos: frutose, galactose, manose • Polissacarídeos, tri e dissacarídeos: são primeiro convertidos em monossacarídeos - Glicogênio e amido: glicose - Sacarose: glicose e frutose - Maltose: glicose - lactose: galactose e glicose Como Outros Açúcares Entram na Glicólise 15 Pontos de Controle na Glicólise OXIDAÇÃO DO PIRUVATO A ACETIL-CoA e CICLO DE KREBS, CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO OU CICLO DO ÁCIDO TRICARBOXÍLICO 16 REAÇÃO GLOBAL DA OXIDAÇÃO DO PIRUVATO À ACETIL-CoA O PROCESSO POSSUI 5 PASSOS E ENVOLVE 5 COENZIMAS E 4 VITAMINAS Coenzima A (CoA) Nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD) → niacina (B3) Tiamina pirofosfato (TPP) → tiamina (B1) Flavina adenina dinucleotídeo (FAD)→ riboflavina (B2) Ácido lipóico 17 18 CICLO DE KREBS 19 Nos organismos aeróbicos, o ciclo de Krebs é uma via anfibólica Em vermelho estão mostradas as quatro reações anapleróticas 20 21 22 23 24 25 O CICLO DO GLIOXILATO GLIOXISSOMO – É uma forma especializada de peroxissomo (um tipo de microcorpo) encontrado em algumas células vegetais, principalmente nas células das sementes em germinação. Os glioxissomos contêm as enzimas do ciclo do glioxilato – uma variante do ciclo de Krebs, através da qual os lipídios armazenados são convertidos em carboidratos. Os triglicerídios e o aspartato entram no glioxissomo e são convertidos em succinato, o qual é necessário para a manutenção do processo de produção de energia na mitocôndria e, finalmente, para produzir carboidratos no citosol. 26 O CICLO DO GLIOXALATO Intercâmbio de intermediários entre os ciclos de Krebs e do glioxilato
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