Embriologia Vegetal

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Requisitos para a germinação da semente
A retomada do crescimento do embrião ou germinação da semente, depende de muitos fatores, tanto externos quanto internos. Os três fatores externos, especialmente importantes, são água, oxigênio e temperatura. Além disso, pequenas sementes, como aquelas da alface (Lactuca sativa) e muitas ervas daninhas, exigem comumente exposição à luz para que ocorra a germinação (ver Capítulo 28).
Porque a maioria das sementes maduras é extremamente seca, a germinação não ocorre até que a semente absorva a quantidade de água necessária para as atividades metabólicas. As enzimas também foi atribuída à imaturidade fisiológica do embrião. Algumas sementes fisiologicamente imaturas devem submeter-se a uma série complexa de mudanças enzimáticas e bioquímicas, coletivamente denominada pós-maturação, antes de germinarem. Em regiões temperadas, a pós- maturação é desencadeada pelas baixas temperaturas do inverno. Assim, a germinação da semente é inibida durante a parte mais fria do inverno, período em que uma plântula teria pouca probabilidade de sobreviver. Durante a pós-maturação, a semente mantém um baixo nível de atividade metabólica e, dessa maneira, preserva a sua viabilidade. A dormência do embrião é comum nas Rosaceae (as rosas, as maçãs e as cerejas são alguns exemplos dessa grande família), bem como em outras espécies de plantas lenhosas e em algumas gramíneas. Pode-se observar algum grau de ambos os tipos de dormência simultaneamente ou de modo sucessivo em muitas espécies.
A dormência adquirida durante a maturação da semente é denominada dormência primária. A semente liberada da planta pode encontrar-se no estado primário ou não dormente. As sementes que não estão mais dormentes, mas que encontram condições desfavoráveis para a sua germinação (p.ex., temperatura ou luz inadequadas), podem ser induzidas a entrar novamente em um estado de dormência, denominado dormência secundária.
Arctostaphylos viscida (“manzanita”). As sementes de Arctostaphylos viscida, da comunidade do chaparral da Califórnia (EUA), são longevas e permanecem viáveis no solo por anos. A escarificação ou a ruptura do envoltório da semente por fogo ou outros métodos é necessária para quebrar a dormência e induzir a germinação.
A dormência é de grande importância para a sobrevivência da planta. Como no exemplo de pós- maturação, é um método de assegurar que as condições sejam favoráveis para o crescimento da plântula, quando ocorrer a germinação. Algumas sementes necessitam passar pelo trato digestivo de pássaros ou mamíferos antes de germinarem, resultando em uma maior dispersão da espécie vegetal. Algumas sementes de espécies do deserto germinam apenas quando inibidores, presentes no envoltório, são removidos pela chuva; essa adaptação garante que a semente germinará apenas durante aquele raro intervalo de tempo em que a chuva no deserto proporciona água suficiente para a plântula se desenvolver. Outras sementes devem ser quebradas mecanicamente, por rolarem sobre o cascalho ao longo do leito de uma corredeira. Ainda outras sementes permanecem dormentes em cones ou frutos até que o calor do fogo as libere.
A vegetação do clima tipo Mediterrâneo da comunidade chaparral da Califórnia é dominada por arbustos e pequenas árvores que produzem saliências lenhosas, denominadas lignotúbero, na base de seus caules. Os lignotúberos contêm gemas dormentes que se desenvolvem após elas terem sido mecanicamente danificadas ou consumidas pelo fogo. Entre as ericáceas do gênero Arctostaphylos (“manzanita”), entretanto, há um número de espécies que não regeneram dessa maneira, mas dependem de sementes que quebram sua dormência e só germinam após o fogo (Figura 22.8), como o fazem muitas plantas herbáceas. Finalmente, as sementes de espécies que vivem em clareiras na floresta requerem ou a morte de uma árvore, ou algum outro distúrbio que forme uma abertura no dossel da mata, antes que possam germinar. Nesse tipo estão incluídas as sementes de espécies não tolerantes à sombra – por exemplo, os membros da família das Phytolaccaceae.* Em resumo, as estratégias de germinação das plantas são intimamente relacionadas com as condições ecológicas existentes em seus habitats particulares. (Ver Capítulos 27 e 28, para discussões posteriores sobre a dormência nas sementes.)
Do embrião à planta adulta
Quando a germinação ocorre, a primeira estrutura a emergir da maioria das sementes é a raiz, que possibilita o desenvolvimento da plântula, servindo para ancorá-la no solo e absorver água (Figura 22.9). À medida que essa primeira raiz, chamada de raiz primária ou pivotante, continua a crescer, ela desenvolve ramificações ou raízes laterais. Essas raízes, por sua vez, dão origem a raízes laterais adicionais. Deste modo, desenvolve-se um sistema de raízes muito ramificado. Comumente, a raiz principal em monocotiledôneas é de vida curta, e o sistema de raízes da planta adulta é formado por raízes adventícias, as quais se originam dos nós (as partes do caule onde as folhas estão inseridas) e, em seguida, produzem raízes laterais.
presentes na semente são então ativadas, e novas são sintetizadas para digestão e utilização das reservas nutritivas, acumuladas nas células durante a maturação da semente (ver Capítulo 27). As mesmas células que inicialmente sintetizaram enormes quantidades de material de reserva agora revertem completamente seus processos metabólicos e digerem o material armazenado. O aumento de tamanho das células e a divisão destas se iniciam no embrião e seguem padrões característicos das espécies. O crescimento subsequente requer um suprimento contínuo de água e de nutrientes. À medida que absorve água, a semente aumenta de tamanho, e uma pressão considerável pode formar- se no seu interior
Durante os primeiros estágios da germinação, a quebra da glicose pode ser inteiramente anaeróbica, porém, assim que o envoltório da semente se rompe, altera-se para uma rota aeróbica que requer oxigênio (ver Capítulo 6). Se o solo é pantanoso, a quantidade de oxigênio disponível para a semente pode ser inadequada para a respiração (a completa oxidação da glicose), e a semente falhará em se diferenciar em plântula.
Muitas sementes germinam em uma faixa razoavelmente ampla de temperatura, porém, em geral, não germinam abaixo ou acima de uma faixa de temperatura específica para a espécie. A temperatura mínima para muitas espécies é de 0° a 5°C, a máxima é de 45° a 48°C, e a faixa ótima é de 25° a 30°C.
Sementes dormentes não germinam, mesmo sob condições externas favoráveis
Diferentemente das sementes quiescentes que, na presença de condições externas adequadas, germinam com a sua reidratação, as sementes dormentes falham em germinar mesmo quando as condições externas são favoráveis (ver Capítulo 28). Tanto o envoltório da semente quanto o embrião podem causar dormência. Foram identificados vários fatores ou mecanismos como causa de dormência imposta pelo envoltório da semente: a impermeabilidade do envoltório da semente à água ou ao oxigênio; a rigidez do envoltório da semente (restrição mecânica), que impede a penetração da raiz do embrião através do envoltório; o impedimento da liberação de inibidores do crescimento da semente pelo envoltório seminal; e a presença, no envoltório da semente, de inibidores capazes de suprimir o crescimento do embrião. A dormência imposta pelo envoltório da semente é encontrada em coníferas, na maioria dos cereais e em várias eudicotiledôneas.
Foi constatado que a razão entre os hormônios vegetais, ácido abscísico e ácido giberélico, desempenha um importante papel na dormência do embrião. Enquanto o ácido abscísico promove a dormência, o ácido giberélico promove a germinação (ver Capítulo 27). 
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Uma semente de Arabidopsis germinando. São mostrados aqui o hipocótilo e a raiz embrionária (radícula) saindo do envoltório seminal. O resto do embrião, incluindo os cotilédones e o meristema apical caulinar, estáno interior da testa da semente. A coifa recobre o meristema apical radicular. Pelos radiculares, em vários estágios de desenvolvimento, podem ser vistos logo acima da coifa. Observe que o hipocótilo começou a se curvar para formar um gancho.
A germinação da semente pode ser epígea ou hipógea
A maneira pela qual o sistema caulinar emerge da semente durante a germinação varia entre diferentes grupos de plantas. Por exemplo, após a raiz emergir de uma semente de feijão (Phaseolus vulgaris), o hipocótilo se alonga e se torna encurvado no processo (Figura 22.10A). Assim, a delicada extremidade caulinar está protegida de dano ao ser puxada, em vez de ser empurrada através do solo. Quando a curvatura ou gancho, como é chamado, alcança a superfície do solo, estica-se e projeta os cotilédones e a plúmula para o ar. Esse tipo de germinação de semente, na qual os cotilédones são elevados acima do nível do solo, é chamada epígea. Durante a germinação e o subsequente desenvolvimento da plântula, os nutrientes armazenados nos cotilédones são digeridos e os produtos, transportados às zonas de crescimento da jovem planta. Os cotilédones gradativamente diminuem de tamanho, murcham e, finalmente, caem. Neste momento, a plântula se torna estabelecida, isto é, não depende mais do material armazenado na semente para sua nutrição. A planta agora é um organismo autotrófico, fotossintetizante; a fase de plântula chegou ao fim.
A germinação da semente de mamona (Ricinus communis) é similar àquela do feijão, exceto que na mamona os nutrientes armazenados se encontram no endosperma. Quando o hipocótilo curvado se desdobra, os cotilédones e a plúmula são elevados, acompanhados pelo endosperma e, muitas vezes, pela testa da semente (Figura 22.10B). Durante esse período, os nutrientes digeridos do endosperma são absorvidos pelos cotilédones e transportados para as zonas de crescimento da plântula. Tanto no feijão quanto na mamona, os cotilédones se tornam verdes quando expostos à luz e fotossintetizam, porém têm um tempo de vida limitado. Em algumas plantas, como a abóbora (Cucurbita maxima), os cotilédones se tornam importantes órgãos fotossintetizantes.
Na ervilha (Pisum sativum), o epicótilo é a estrutura que se alonga e forma o gancho. Este protege a extremidade caulinar e as folhas jovens, assim como o faz o gancho do hipocótilo do feijão. Assim que o epicótilo se desdobra, a plúmula se projeta acima da superfície do solo. Como o alongamento
ocorreu acima dos cotilédones, estes permanecem no solo (Figura 22.10C), onde ao final se decompõem após os nutrientes armazenados serem mobilizados para o crescimento da plântula. Esse tipo de germinação, na qual os cotilédones permanecem abaixo do nível do solo, é denominado hipógea.
Na maioria das sementes de monocotiledôneas, os nutrientes armazenados são encontrados no endosperma (Figura 22.6C, D). Em sementes relativamente simples de monocotiledôneas, como aquelas de cebola (Allium cepa), o gancho é formado pelo alongamento de um único cotilédone tubular (Figura 22.11A). Quando o cotilédone se desdobra, ele eleva consigo a testa da semente com o endosperma em seu interior. Durante esse período e por algum tempo ainda, a plântula em desenvolvimento recebe nutrientes do endosperma via cotilédone. Além disso, o cotilédone verde da cebola atua como uma folha fotossintetizante, contribuindo significativamente para o suprimento alimentar da plântula em desenvolvimento. Logo a plúmula emerge da base protetora da bainha cotiledonar, alonga-se e forma as folhas da plântula.
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Estágios na germinação de algumas eudicotiledôneas comuns. A germinação da semente tanto do
(A) feijão (Phaseolus vulgaris) quanto da (B) mamona (Ricinus communis) é epígea. Durante a germinação, os cotilédones são levados para acima do solo pelo alongamento do hipocótilo. Em ambas as plântulas, o alongamento do hipocótilo forma um gancho, o qual ao se desdobrar leva consigo os cotilédones e a plúmula ou o ápice caulinar acima do solo. C. Diferentemente, a germinação da semente da ervilha (Pisum sativum) é hipógea. Os cotilédones permanecem abaixo do nível do solo, e o hipocótilo não se alonga. Na germinação hipógea, exemplificada pela plântula de ervilha, é o epicótilo que se alonga e forma o gancho, o qual, ao se desdobrar, eleva a plúmula acima do nível do solo.
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Estágios na germinação de duas monocotiledôneas comuns. A. A germinação da semente em cebola (Allium cepa) é epígea; (B) em milho (Zea mays), a germinação é hipógea. As três raízes seminais mostradas na imagem do meio são de vida curta, enquanto as raízes adventícias mostradas à direita contribuem para o sistema radicular maduro.
Nosso último exemplo de desenvolvimento de plântula é mostrado no milho* (Zea mays), uma monocotiledônea, que tem um embrião muito diferenciado (Figura 22.12). A coleorriza que envolve a radícula é a primeira estrutura a crescer através do pericarpo (a parede do ovário maduro do grão). No milho, a semente e a parede do fruto estão fusionadas e, por essa razão, o pericarpo atua como um “envoltório da semente”. A coleorriza é seguida pela radícula, a qual se alonga muito rapidamente e a atravessa (Figura 22.11B). Após a emergência da raiz primária, o coleóptilo, que circunda a plúmula, é empurrado para cima pelo alongamento do primeiro entrenó caulinar, chamado mesocótilo (como visto no grão de trigo na Figura 22.7B). (Um entrenó é a parte do caule entre dois nós sucessivos; ver Figura 1.9.) Logo após o coleóptilo alcançar a superfície do solo, cessa o alongamento, e as primeiras folhas da plúmula emergem através de uma abertura na sua extremidade. Além da raiz primária, duas ou mais raízes seminais, as quais se originam do nó cotiledonar (parte do eixo no qual os cotilédones estão inseridos), crescem através do pericarpo e se curvam para baixo (Figura 22.12).
Independente como o ápice caulinar emerge da semente, a atividade do meristema apical caulinar resulta na formação de uma sequência ordenada de folhas, nós e entrenós. Os meristemas apicais adicionais (gemas) desenvolvem-se na axila de folhas (no ângulo superior entre a folha e o caule) e produzem ramos axilares. Estes, por sua vez, podem formar ramos axilares adicionais.
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Grão maduro de milho (Zea mays). Os embriões de cereais geralmente contêm duas ou mais raízes seminais (da semente). Uma raiz seminal pode ser vista nesse corte longitudinal (seta). Embora inicialmente orientadas para cima, essas raízes se inclinam para baixo durante o crescimento posterior.
O período compreendido entre a germinação e o estabelecimento da plântula como um organismo independente constitui a fase mais crucial na história de vida da planta. Durante esse período, a planta é mais vulnerável a danos por um amplo grupo de pragas de insetos e fungos parasíticos, e o estresse hídrico pode, muito rapidamente, mostrar-se fatal.