Aula 2 - Sistema Circulatório

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Universidade Federal do Rio Grande 
Instituto de Ciências Biológicas 
Disciplina: Fisiologia Animal Comparada 
Sistema Circulatório 
Danusa Leidens 
danusaleidens@gmail.com 
 Compartimento: 
– fluidos extracelulares 
– fluidos intracelulares 
Os diferentes fluidos corporais 
 Fluidos extracelulares: 
 
- Fluido tecidual ou líquido intersticial; 
- Linfa; 
- Plasma; 
- Sangue; 
- Hemolinfa. 
 
Fluidos 
 Invertebrados sem sistema circulatório: 
 
 
• Fluido tecidual ou líquido intersticial 
 
• Composição: baixo conteúdo proteico, alguns 
sais, nutrientes e restos metabólicos, células 
“sanguíneas” primitivas-tipo fagócitos 
Fluidos 
 Animais com sistema circulatório aberto: 
 
• Sem distinção entre sangue, líquido intersticial 
e linfa. 
 
• Mesmo fluido que circula no vaso, circunda as 
células e retorna para a circulação, sendo por 
isto denominado hemolinfa. 
 
Fluidos 
 Animais com sistema circulatório fechado: 
 
• Distinção entre sangue (composto por plasma e 
células sanguíneas) e o líquido intersticial. 
 
• Nos vertebrados (principalmente répteis, aves e 
mamíferos): parte dos líquidos intersticiais são 
succionados pelos vasos linfáticos, e ao fluírem 
por estes vasos recebem o nome de linfa. 
 
Volumes dos líquidos corporais 
Grupos Volume de sangue/hemolinfa 
Aves e Mamíferos 7 -10% 
Répteis e Anfíbios 3,5 – 10% 
Teleósteos e Elasmobrânquios 1,2 – 9,8% 
Ciclostomados 5,9 – 14,7% 
Crustáceos, Gastrópodes e Bivalves 25 – 40% 
Polyplacophora Chiton sp. 90% 
Sangue - Funções 
 
 
 Transporte de gases respiratórios 
 
 Transporte de nutrientes 
 
 Transporte de metabólitos 
 
 Transporte de hormônios 
 
 Distribuição de calor 
 
 Transmissão de força 
Formação do Sangue 
 
 Durante a vida embrionária e fetal – ocorre em vários 
órgãos: fígado, baço, medula óssea vermelha, etc. 
 
 Após o nascimento – ocorre apenas na medula óssea 
vermelha. 
 
Sangue – Estrutura - Vertebrados 
Plasma - 55%; 
 
Elementos figurados - 45%: 
• hemácias, eritrócitos ou glóbulos vermelhos; 
• leucócitos ou glóbulos brancos; 
• plaquetas ou trombócitos. 
PLASMA 
 
Função: Transporte de substâncias, manutenção pH, 
manutenção do equilíbrio osmótico entre o sangue e os 
tecidos. 
Composição: 
•Água (~90%); 
•Sais inorgânicos (0,9%) – Na, P, Mg, Cl, K, Ca; 
•Proteínas (7%) – albumina, imunoglobulinas, etc; 
•Outros compostos (2,1%) – vitaminas, hormônios, etc; 
•Gases respiratórios – oxigênio e carbônico. 
 
 
Eritrócitos  transporte de gases (O2 e CO2) 
 
Leucócitos  sistema imunológico, defesa, 
 reparação de tecidos 
• Granulócitos e Monócitos  Fagocitose 
• Linfócitos  anticorpos 
 
Plaquetas  Coagulação (fibrinas) 
 
 
Elementos 
LEUCÓCITOS 
 Defesa 
 Incolores e esféricos 
  PATÓGENO: 
 - Reconhecimento 
 - Movimento 
 - Capturam 
 - Destroem 
Tipos: 
- Granulócitos 
- Agranulócitos 
- Monócitos 
PLAQUETAS 
 Corpúsculos anucleados 
 Forma de disco 
 Promovem a coagulação do sangue 
ERITRÓCITOS 
 Hemácias ou células vermelhas 
 Mamíferos - anucleadas, menores, 
discos esféricos, ligeiramente 
bicôncavos 
Grande quantidade de HEMOGLOBINA 
Camelos – todos os membros da família tem lóbulos 
vermelhos ovais 
Não possui – larvas de enguias(larvas de leptocephalus) 
e alguns peixes antárticos da família Chaenichthyidae. 
parede do vaso sanguíneo plaqueta plasma sanguíneo 
glóbulos brancos 
 
glóbulos vermelhos 
 
Células Sanguíneas dos Invertebrados 
GRUPOS CÉLULAS FUNÇÕES 
Anelídeos hemócitos, hemoglobina livre e 
eritrócitos com hemoglobina 
fagocitose e estoque de 
glicogênio, encapsulação, 
resposta imune, excreção e 
cicatrização 
Moluscos amebócitos, granulócitos Fagocitose, estoque, 
encapsulação, resposta imune, 
excreção e nacrezação (formação 
da pérola) 
Crustáceos hemócitos amebóides: pequenos e 
granulares, grandes e granulares e 
semi-granulares 
Fagocitose, aglutinação, coagulação, 
coagulante tipo trombina, transporte 
de lipídeos, estoque de nutrientes e 
formam células de tecido conjuntivo 
Células Sanguíneas dos Invertebrados 
GRUPOS CÉLULAS FUNÇÕES 
Insetos Pró-hemócito origina: 
Plasmócito, granulócito, podócitos 
coagulócitos, adipo-hemócitos, 
células esferoidais, oenócitos e 
células vermiformes 
Fagocitose, aglutinação, coagulação, 
coagulante tipo trombina, 
transporte de lipídeos, estoque de 
nutrientes e formam células de 
tecido conjuntivo 
Quelicerados Vários tipos celulares e Cianócitos 
que produzem hemocianina; 
Fagocitose, aglutinação, coagulação, 
coagulante tipo trombina, 
transporte de lipídeos, estoque de 
nutrientes e formam células de 
tecido conjuntivo 
Equinodermados Hemócitos e Celomócitos que 
originam: amebócitos, células de 
cristal e células pigmentares 
Fagocitose, aglutinação, coagulação, 
coagulante tipo trombina, 
transporte de lipídeos, estoque de 
nutrientes e formam células de 
tecido conjuntivo 
Como o O2 é transportado no sangue: 
 
 Dissolvido em solução (↓ solubilidade em soluções 
aquosas) 
 
 0,2ml O2 /100ml de sangue (mamíferos) 
 
 O2 transportado pela Hb 
 
 20 ml O2/100 ml de sangue (100X mais) 
 
Pigmentos respiratórios 
Filogenia dos Pigmentos Respiratórios 
Transporte de O2 
 Possui ferro (Fe2+) na constituição. 
 Os 4 íons Fe2+ que compõem a hemoglobina ligam-se, 
cada um, a uma molécula de oxigênio. 
 
 eritrócito (hemácias) 
 
A Hemoglobina é 
composta por 4 
grupos Heme 
Hemoglobina 
 Hemoglobina 
 heme 
mioglobina 
hemoglobina 
 
 Hb + 4O2 => Oxiemoglobina 
 Hb + CO2 => Carboemoglobina 
 Hb + CO => Carboxiemoglobina 
 
 
Tecido = + CO2 
Capilar pulmonar = +O2 
Hemoglobina 
Cooperatividade 
 Ligação do O2 muda a conformação das subunidades da 
Hb. 
 Entrada do primeiro O2 na molécula de Hb é muito difícil, 
mas qdo a 1a. molécula penetra, o grupamento heme 
oxigenado interage com os demais, abrindo caminho para 
que outras moléculas de O2 penetre na Hb. 
A hemoglobina passa por várias alterações conformacionais na transição do estado 
desoxigenado para oxigenado. 
No estado oxigenado, a cavidade 
central do tetrâmero diminui. 
O2 
Como os pigmentos respiratórios funcionam? 
Curvas de Dissociação do Oxigênio 
P50 
Mioglobina 
Fatores 
 Temperatura 
 pH 
 Fosfatos orgânicos 
 Íons inorgânicos, força iônica 
Temperatura 
pH 
DPG 
Curva de dissociação do sangue fetal 
 
 
Tamanho Corpóreo 
Altas Altitudes 
Peromyscus maniculatus 
 
Llama glama 
• Desvio a esquerda (baixa P50) 
• Aumento do teor de Hb das hemáceas 
(aumenta a extração de O2) 
• Baixas concentrações de DPG (aumenta a 
afinidade da Hb pelo O2) 
Lhamas 
 
 
 
 
 
 
 
Lhamas
Vicuňa
Humano 
• Variação na composição do sangue 
 
 produção de eritrócitos e Hb + vol. plasma 
 
Clorocruorina 
 Estrutura similar a hemoglobina 
 Uma molécula de globina em complexo com 
uma porfirina ferrosa 
 Soluções diluídas – cor esverdeada 
 Poucas famílias de anelídeos marinhos 
 
Hemeritrina 
 Bastante diferente 
 Trimericas ou octamericas – cada 
subunidade contem dois íons ferro. 
 Dentro de células celomáticas 
circulatórias e em células musculares 
 Violeta-rosado 
 Ferro diretamente na proteína 
 Sem estrutura porfirínica 
 Em espécies de quatro filos de 
invertebrados(sipunculidae,priapulidas, 
braquiopodas e uma família de 
anelideos) 
Hemocianina 
 Cobre - associado diretamente a proteína, sem grupo heme 
 Amplamente distribuído 
 Proteínas muito grandes e consistindo em ate 48 subunidades 
por moléculas 
 Normalmente dissolvidas em hemolinfa, altas concentrações, 
Azul – oxigenada 
 Moluscos – alguns gastrópodes, alguns bivalves e em todos 
cefalópodes. 
 Artrópodes – maioria dos crustáceos, aracnídeos 
 
Transporte de CO2 
• 7% em solução 
• 23% ligado a Hb (aminoácidos) 
• 70% como HCO3
- 
 
 CO2 + H2O  H2CO3  H
+ + HCO3
- 
 
lento rápido 
Anidrase Carbônica (AC) 
• Ocorre nas hemáceas, rins, epitélio do estômago, 
pâncreas e glândulas salivares, mas não no plasma 
CO2 + H2O  H2CO3  H
+ + HCO3
- 
 
AC 
 
• completa inibição causa pouco efeito 
 no transporte de CO2. 
• Sua inibição é crítica para a regulação do equilíbrio 
 ácido-básico 
O tamanho do Efeito Bohr difere entre os pigmentos 
respiratórios: 
- Hb dos peixes elasmobrânquios normalmente não 
apresentam, ou apresenta pouco 
- Hb dos mamiferos e das aves apresentam um efeito modesto 
- Hb peixes teleosteos, extremamente grandes 
Efeito Bohr 
HEMÁCIAS PLASMA TECIDOS 
Para entender o efeito Bohr , vamos ver como se dão as trocas de gases na Hb, e suas 
propriedades de tampão. 
1. Nos tecidos, a pO2 é de 25 a 
40 torr e o pH ligeiramente 
mais ácido (7,2-7,3). O CO2 
produzido difunde-se para o 
plasma e para as hemácias. 
 
2. Nas hemácias, o CO2 é 
convertido a H2CO3 pela 
enzima anidrase carbônica. 
 
3. O H2CO3 se dissocia no íon 
bicarbonato HCO3
- e um 
próton H+. Parte do HCO3- 
(~70%) difunde para o 
plasma, onde constitue o 
principal sistema tampão. 
 
4. Uma parte pequena (~7%) 
do CO2 liga-se diretamente 
ao resíduo N-terminal de 
cada globina, formando a 
carbamino-Hb. 
CO2 DIFUSÃO CO2 
(1) 
H
2
CO
3
 
+H2O Anidrase 
carbônica 
(2) 
+ 
Cl 
O HCO3
- 
transportado no 
plasma representa 
60% do CO2 
formado nos 
tecidos 
HCO
3
- 
HCO
3
- 
H
+ 
Cl 
(3) 
Hb 
NH3
+ 
Hb 
NHCOO- 
(4) 
pO2 – 25 a 40 torr 
HEMÁCIAS PLASMA TECIDOS 
5. O próton H+ gerado da 
dissociação do H2CO3 é 
tamponado por histidinas 
que ligam o heme. 
 
6. Ao receber o próton, a HbO2 
sofre o efeito Bohr, que 
resulta em uma diminuição 
da afinidade pelo o O2, 
facilitando a desoxigenação. 
 
7. Concordando com o efeito 
Bohr, a Hb oxigenada é mais 
ácida (pK ~7.4) do que a Hb 
desoxigenada (pK ~7.6 ). 
 
H
2
CO
3
 
+H2O Anidrase 
carbônica 
CO2 DIFUSÃO CO2 
+ 
Cl 
O HCO3
- 
transportado no 
plasma representa 
60% do CO2 
formado nos 
tecidos 
HCO
3
- 
HCO
3
- 
Cl 
H
+ 
Hb 
NH3
+ 
Fe O2 
H H 
C C 
N N NH NH 
HC HC C C 
(5) 
Fe2+ 
H H 
C C 
N N NH2 N 
HC HC C C 
Hb 
NHCOO- 
(5) 
(6) 
O2 DIFUSÃO 
(6) 
pO2 – 25 a 40 torr 
HEMÁCIAS PLASMA ALVÉOLOS 
8. No pulmão, a pO2 é de 100 torr e 
o pH é mais alcalino (pH ~7.6). 
 
9. A Hb desoxigenada recebe O2 e 
libera os prótons H+ recebidos no 
tecido. O efeito Bohr agora resulta 
em um aumento da afinidade pelo 
o O2, facilitando a oxigenação. 
 
10. Esses fatores fazem a anidrase 
carbônica catalizar a reação 
reversa, formando CO2 e H2O a 
partir de H2CO3, resultante da 
associação bicarbonato e H+. 
Hb 
NHCOO- 
Fe2+ 
H H 
C C 
N N NH NH2 
HC HC C C 
FeO2 
H H 
C C 
N N N NH 
HC HC C C 
Hb 
NH3
+ 
O2 DIFUSÃO 
(9) 
pO2 – 100 torr 
(11) 
11. O CO2 ligado à Hb 
é liberado. 
 
12. O CO2 difunde 
para o plasma e 
daí para os 
alvéolos. 
H
+ 
+ H2O 
Anidrase 
carbônica 
CO2 
(10) 
O HCO3
- 
transportado no 
plasma representa 
60% do CO2 
formado nos 
tecidos 
+ 
Cl 
HCO
3
- 
HCO
3
- 
H
2
CO
3
 
Cl 
(10) 
DIFUSÃO CO2 
(12) 
O efeito Bohr é a 
modulação da afinidade 
da Hb por O2 pelo pH do 
meio, facilitando a 
desoxigenação da Hb a 
nível tecidual. 
 
 
 
Vários mecanismos regulam a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio. 
O efeito Bohr é um dos mais importantes em termos fisiológicos. 
Para a mesma pO2, a saturação da Hb diminue de 45% 
em pH 7,6 para 22% em pH 7,2. 
Efeito root 
 Alguns crustáceos, cefalópodes e vários peixes teleósteos, 
 pCo2 e pH causam não somente Efeito Bohr mas também uma redução na 
capacidade de transporte de oxigênio no pig. respiratório. 
 Além de um aumento na P50 em ph baixo, a capacidade de transporte da Hb pelo 
efeito root reduz muito, liberando O2 na solução, assim Hb com efeito root podem 
atuar como bombas de O2 ativadas por prótons, aumentando muito a pCo2 do plasma 
sobre condições de baixo ph, esse mecanismo é importante no enchimento da bexiga 
natatoria 
 O gás para expandir a bexiga natatória é produzido por uma glândula de gás, que 
segrega ácido láctico para produzir dióxido de carbono. A resultante acidez faz com 
que a hemoglobina no sangue do peixe liberte oxigénio - um processo conhecido 
como efeito Root - e o difunda parcialmente para dentro da bexiga. 
 
 
 
CURVA - DIREITA 
Curva de Dissociação: Efeito de Root 
 
CO
2 
O
2 
HbCO
2 
Hb
 
+ 4O
2 
Hb + CO
2
 
• CO
2 
dissolvido 
• Íon bicarbonato 
• HbCO
2 
O
2 
dissolvido HbO
2 
HbO
2 
Respiração 
tecidual 
HbO
2 Hb
 
+ 4O
2 
Transporte de gases 
Transporte de O2 
 
• 3% dissolvido no plasma 
• 97% ligado a hemoglobina, como oxiemoglobina 
(HbO2) 
 
Transporte de CO2 
 
• 23% por hemoglobina e dissolvido no plasma (7%) 
• 70% na forma de bicarbonato 
Como os pigmentos respiratórios funcionam? 
 Se ligam reversivelmente ao O2 
 Hb + O2  HbO2 
 
 
 
 O2 é liberado 
reação deslocada para direita 
Reação deslocada para esquerda