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BIOMEMBRANAS: ESTRUTURA, FISIOLOGIA E ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA √ Toda célula utiliza uma membrana para separar e proteger seus componentes químicos do ambiente externo √ São estruturas bilaminares (fina película) constituídas por lipídios, proteínas e açúcares Conceitos Gerais Conceitos Gerais ESTRUTURA GERAL DAS BIOMEMBRANAS √ 1972, Singer e Nicolson: Modelo do Mosaico Fluido Nesse modelo as proteínas estariam embebidas na bicamada lipídica e estas apresentavam 3 domínios distintos, 2 hidrofílicos nas faces externas da membrana e um hidrofóbico em seu interior. O modelo propunha também que as proteínas, dada a fluidez dos lipídios, estivessem em movimento constante pela bicamada (A célula, 2013) Película de moléculas de lipídios e proteínas unidas principalmente por interações não-covalentes com 6 a 10 nm de espessura São dinâmicas, fluidas e a maioria de suas moléculas movem-se no plano da membrana Lipídios - organizados em camada dupla contínua – bicamada lipídica (~5 nm espessura) Proteínas - realizam quase todas as funções da membrana ~30% das pt codificadas pelo genoma são de membrana Conceitos Gerais ESTRUTURA GERAL DAS BIOMEMBRANAS Constituintes PROTEÍNAS RECEPTORAS PROTEÍNAS DE TRANSPORTE Flexibilidade da bicamada Limitam as organelas compartimentalização das células eucarióticas Barreiras seletivas Conceitos Gerais ESTRUTURA GERAL DAS BIOMEMBRANAS E FUNÇÕES Compartimentos intracitoplasmáticos isolados • Envolve a célula e organelas, definindo seus limites • Cria diferenças entre os compartimentos • Mantém as propriedades do compartimento • Ancora complexos enzimáticos • Transmite impulsos elétricos • Reconhece sinais externos (por receptores) e os transmite para o interior Membrana plasmática FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA COMPOSIÇÃO QUÍMICA LIPÍDIOS São as moléculas mais numerosas das membranas Proporcionalmente às proteínas pode haver 50:1 ~109 moléculas célula animal pequena Principais tipos: Fosfolipídios Esfingolipídios Colesterol Moléculas anfipáticas (polar) (apolar) ÁLCOOL Álcool – colina, etanolamina, serina ou inositol + Fosfato + Glicerol – triálcool Ácidos Graxos 1 cauda saturada e 1 insaturada (14 a 24 C) COMPOSIÇÃO QUÍMICA FOSFOLIPÍDIOS: 1 cabeça polar e 2 caudas apolares TIPOS DE FOSFOLIPÍDIOS Difosfatidilglicerol (Cardiolipina) Álcool – etanolamina, serina, colina ESFINGOLIPÍDIOS: 1 cabeça polar (esfingosina + álcool aminado, H ou açúcar) e 2 caudas apolares (porção hidrofóbica da esfingosina + ácido graxo) Cabeça Cauda Presentes em menor quantidade Longas cadeia de C COMPOSIÇÃO QUÍMICA Esfingosina Álcool aminado, açúcares, H Ácido Graxo COMPOSIÇÃO QUÍMICA TIPOS DE ESFINGOLIPÍDIOS TIPOS DE ESFINGOLIPÍDIOS Esfingomielinas Contém grupo fosfato (Fosfoglicerídeo) - bainha de mielina das células nervosas Cerebrosídeos Não possui fosfato nem carga elétrica Pode conter carboidratos – Glicolipídios - Camadas externas de várias biomembranas Gangliosídeos Cabeça polar grande com muitos carboidratos associados Quantidades relevantes nas células nervosas TIPOS DE ESFINGOLIPÍDIOS COMPOSIÇÃO QUÍMICA COLESTEROL: Esterol constituído por 1 cabeça polar (apenas 1 grupo OH)+ 4 anéis fundidos + 1 cadeia de ácido graxo Ocorrência essencial em eucariotos Atua como molécula interposta (estrutura rígida) Importante na fluidez da membrana LIPÍDIOS DE MEMBRANA COMPOSIÇÃO LIPÍDICA DE DIFERENTES MEMBRANAS CELULARES * * Propriedades das biomembranas atribuídas aos lipídios constituintes: √ Fluidez (mobilidade de moléculas) √ Espessura da bicamada √ Assimetria entre as 2 monocamadas √ Domínios específicos (jangadas lipídicas) * PROPRIEDADES DOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA MONOCAMADAS, MICELAS, LIPOSSOMOS, MEMBRANAS Por ser anfipáticos, os lipídios em contato com o meio aquoso formam estruturas complexas de compartimentalização de meios (interno e externo) Monocamadas Lipossomos MONOCAMADAS, MICELAS, LIPOSSOMOS, MEMBRANAS Fosfolipídios: “Autoselamento” FLUIDEZ Dependente da composição química e temperatura √ Tamanho das caudas hidrofóbicas √ Presença de insaturações em uma das caudas influenciam: - Maior fluidez das biomembranas - Maior mobilidade de lipídios e proteínas - Espessura da bicamada (mais delgada) - Capacidade de movimentação dos diferentes componentes na bicamada Estado líquido Estado gel PROPRIEDADES DOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA ESPESSURA DAS BICAMADAS PROPRIEDADES DOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA FLUIDEZ PROPRIEDADES DOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA Pequenas moléculas solúveis em água T° - Ácidos graxos com pontos de fusão específicos – transição de fases nas moléculas (líquido e gel) (↓) Ponto de Fusão (↑) Ponto de Fusão Fosfolipídios Colesterol/ Esfingolipídios Líquido-cristalino Gel T° , PF FLUIDEZ PROPRIEDADES DOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA FLUIDEZ PROPRIEDADES DOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA QUANTIDADE DE COLESTEROL √ Modula a permeabilidade e confere rigidez à membrana √ Permite a passagem de pequenas moléculas solúveis em água MOBILIDADE DE MOLÉCULAS PROPRIEDADES DOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA √ Rotação sob o mesmo eixo √ Translação/Difusão lateral na mesma monocamada √ Flip-flop de uma monocamada para outra (Flipases) ASSIMETRIA Fosfatidilcolina Esfingomielina Fosfatidiletanolamina Fosfatidilserina Glicolipídeos ** A composição lipídica das 2 monocamadas é distinta PROPRIEDADES DOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA * ** * * * DOMÍNIOS ESPECÍFICOS Regiões da membrana ricas em esfingolipídios e colesterol (Rígidas) Cadeias de hidrocarbonos mais longas e retas (bicamada mais espessa) Local preferencial para a localização de algumas proteínas Função: transporte vesicular e processos de sinalização PROPRIEDADES DOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA Jangadas lipídicas (Lipid raft) DOMÍNIOS ESPECÍFICOS PROPRIEDADES DOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA Jangadas lipídicas (Lipid raft) Vesícula unilamelar gigante Microscopia de força atômica DOMÍNIOS ESPECÍFICOS PROPRIEDADES DOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA COMPOSIÇÃO QUÍMICA CARBOIDRATOS Os carboidratos presentes nas biomembranas correspondem à porção glicídica: √ Glicoproteínas √ Glicolipídios √ Proteoglicanos Localização: Face extracelular da membrana plasmática e lúmem das organelas Carboidratos das membranas são constituídos por monômeros: Glicose, galactose, manose, fucose, N-acetilglicosamina e ácido siálico (ácido N-acetilneuramínico) GLICOCÁLIX (10 a 20 nm) Revestimento celular COMPOSIÇÃO QUÍMICA CARBOIDRATOS Proteção a membrana de danos Reconhecimento celular e molecular Comunicabilidade intercelular Inibição por contato Antígenos de histocompatibilidade Migração celular sobre superfícies FUNÇÕES Antígenos de Histocompatibilidade Especificação dos grupos sangüíneos do sistema ABO GLICOCÁLIX Inibição por contato GLICOCÁLIX GLICOSILAÇÃO EM CÉLULAS TUMORAIS Na dependência do grau de associação com a bicamada lipídica, as proteínas podem ser periféricas, integrais ou transmembrânicas Transmembranas Periféricas Ancora lipídica Integral Uni Multipasso PROTEÍNAS Ancorade GPI COMPOSIÇÃO QUÍMICA PROTEÍNAS INTEGRAIS OU INTRÍNSECAS Domínios Hidrofóbico e Hidrofílico Domínios α-hélice ou β-folha pregueadas -1. Unipasso: uma única região atravessa a membrana; -2. Multipasso: possuem mais de um domínio transmembrana; -3. Barril: consiste de um trímero, no qual cada monômero forma um barril ß tubular, o qual atravessa a bicamada - Ligadas por âncora de GPI ou porções proteicas hidrofóbicas Fortemente ligadas à porção hidrofóbica difícil extração Unipasso Multipasso Barril PROTEÍNAS TRANSMEMBRANAS Não interagem com o interior hidrofóbico das membranas Liga-se às biomembranas por meio de: Ligação eletrostática Pontes de Hidrogênio associadas a fosfolipídios ou pt intrínsecas Ligação fraca com a bicamada lipídica Fácil extração PROTEÍNAS PERIFÉRICAS OU EXTRÍNSECAS FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS Embora estejam em menor número nas biomembranas (50 lipídios : 1 proteína), são os elementos que expressam as funções biológicas nas biomembranas A proporção de lipídios – proteínas varia de acordo com a atividade funcional da membrana: 25% proteínas – bainha de mielina 50% - membrana plasmática 75% - mitocôndria e cloroplasto RECEPTORES DE MEMBRANA Células epiteliais DOMÍNIOS ESPECÍFICOS TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA A membrana plasmática funciona como barreira para controle do trânsito de moléculas para dentro e para fora da célula. TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA Difusão simples água e pequenas moléculas apolares Aquaporinas (canais na membrana) TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA 2 classes: Transportador e de Canal Transportador: altera sua conformação para transferir pequenas moléculas solúveis através da bicamada Canal: forma um poro hidrofílico na bicamada através do qual íons inorgânicos específicos difunde-se (forma aberta ou fechada) PROTEÍNAS DE TRANSPORTE Difusão simples Tamanho Solubilidade [ ] Difusão por canais Tamanho Carga elétrica [ ] Difusão Facilitada Afinidade [ ] Transporte Ativo Afinidade Gasto de E FORMAS DE TRANSPORTE Canais iônicos podem ter sua abertura controlada Atuam via transporte passivo Difusão de íons (Na+, K+, Ca++) Apresentam seletividade iônica quanto ao tipo de íon q permitem passar pela BL Controlado pelo potencial de memb Presença de molécula ligante Força mecânica aplicada ao canal CANAIS IÔNICOS CANAIS IÔNICOS CONTROLADOS POR VOLTAGEM 2 moléculas no mesmo sentido 2 moléculas em sentidos opostos Realizam transporte ativo ou passivo Altamente seletivos qto ao tipo de molécula a ser transportada Alterna entre 2 conformações – sítio de ligação no lado externo da cél. em uma e na outra sítio de ligação no lado citosólico TRANSPORTADORES Transporte Passivo Ex. Transporte de glicose pelos hepatócitos níveis de açúcar no sangue degradação de glicogênio intracelular Fluxo de glicose segue de acordo com a direção do gradiente de concentração TRANSPORTADORES Transporte Ativo Consumo de E Move solutos contra o gradiente [ ] Mantém a composição iônica intracelular Importa solutos que estão em baixa [ ] no meio externo TRANSPORTADORES Transporte Ativo Ex. Bomba Na+/K+ TRANSPORTADORES TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA A classificação das especializações leva em conta a polaridade das células epiteliais Especializações Apicais Especializações Laterais Especializações Basais ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA
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