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bioquímica membranas celulares As células eucarióticas, além de serem envolvidas pela membrana plasmática, apresentam sistemas internos de membranas Essas membranas delimitam organelas subcelulares → núcleo, mitocôndria, retículo endoplasmático, complexo de Golgi e vários tipos de vacúolos A membrana plasmática é o elemento mediador da comunicação entre a célula e o seu meio externo É uma barreira altamente seletiva Possibilita a captação de sinais extracelulares → reconhecimento e comunicação entre as células Sua flexibilidade permite mudanças na forma da célula A coordenação do metabolismo das células eucarióticas depende, em grande parte, da compartimentalização estabelecida pelas membranas intracelulares Suporte para a disposição organizada de sistemas enzimáticos Bicamada lipídica Lipídios anfipáticos, quando adicionados a um meio aquoso, tendem a agregar-se, organizando-se espontaneamente em estruturas polimoleculares Assim, maximizam as interações hidrofóbicas entre as cadeias carbônicas Constituem o estado de menor energia livre para esses lipídios em água Resultam da presença de duas regiões com solubilidade diferente na mesma molécula UMA CADEIA CARBÔNICA • ácidos graxos, detergentes e sabões • forma cônica e afilada → constituem preferencialmente micelas • as cadeias do hidrocarboneto dispõem-se no interior, separadas da água • os grupos polares posicionam-se na superfície externa, interagindo com o solvente FOSFOLIPÍDIOS E ESFINGOLIPÍDIOS • forma cilíndrica → presença de duas cadeias apolares • agregação mais estável em uma camada dupla de moléculas → bicamada lipídica → duas monocamadas • as cadeias carbônicas das monocamadas agrupam-se frente a frente → domínio hidrofóbico no meio da bicamada • o colesterol pode intercalar-se entre os lipídios anfipáticos que constituem as bicamadas lipídicas * bicamadas lipídicas tendem a converter-se em estruturas fechadas → mais estáveis → pois não apresentam caudas hidrofóbicas expostas ao solvente * LIPOSSOMOS: vesículas esféricas sintéticas constituídas por uma bicamada lipídica contínua, delimitando uma cavidade interna preenchida por solvente * permite a livre difusão de moléculas apolares, mas é essencialmente impermeável a compostos iônicos ou polares * isola o conteúdo do lipossomo do líquido externo * lipossomos constituem uma via importante para a administração de medicamentos → o preparo de lipossomos específicos para o tecido-alvo pretendido permite evitar a atuação inespecífica de agentes farmacológicos, reduzindo a ocorrência de efeitos colaterais indesejados * TEMPERATURA DE TRANSIÇÃO: as bicamadas lipídicas sofrem mudança de estado físico em uma temperatura característica → alteração do grau de interação das cadeias de hidrocarbonetos ↪ abaixo da temperatura → cadeias mais ordenadas e com forte interação → consistência sólida ↪ acima da temperatura → cadeias desordenadas e menos compactadas → estado líquido Estrutura das membranas biológicas * nas células, a bicamada lipídica está associada a proteínas, que viabilizam o transporte de determinados solutos * o conteúdo de lipídios das membranas de mamíferos depende do estado nutricional e da idade do animal * nos seres humanos, a composição dos lipídios anfipáticos das membranas de muitos tecidos pode ser alterada pela dieta * glicolipídios e glicoproteínas respondem pelo teor de carboidratos das membranas, que é, geralmente, baixo * os lipídios presentes nas membranas biológicas são responsáveis por sua estrutura e fluidez * as proteínas são responsáveis pelas funções específicas associadas a cada tipo de membrana * nos organismos superiores, as membranas celulares são construídas, basicamente, com fosfolipídios * além dos fosfolipídios, o colesterol é um componente importante das membranas eucarióticas → nas membranas plasmáticas é o lipídio presente na maior concentração * a consistência das membranas celulares varia com o grau de insaturação e o comprimento das cadeias carbônicas dos seus lipídios estruturais e, também, com a temperatura * a temperatura corpórea dos animais endotérmicos é sempre maior que a temperatura de transição de suas membranas → as membranas dos mamíferos são líquidas a 37ºC * colesterol → induz o alinhamento e a redução da movimentação das cadeias carbônicas dos fosfolipídios * o resultado é o aumento da rigidez e da espessura da membrana → a porção periférica se torna mais densa * a interação do colesterol com as cadeias saturadas é maior do que com as insaturadas * existem domínios na membrana plasmática formados pela interação entre colesterol e esfingomielina * esses domínios destacam-se por sua estrutura mais rígida e compacta que o restante da membrana → formam os rafts * cavéolas são um tipo de rafts * a função de rafts e cavéolas seria tornar mais eficientes os sistemas de transporte e de transdução de sinal das membranas biológicas * a estrutura líquida das membranas naturais permite que as moléculas de lipídios possam mover-se lateralmente, dentro de sua monocamada * as duas monocamadas são constituídas por lipídios diferentes → as membranas plasmáticas são assimétricas * a passagem de lipídios de uma monocamada para outra ocorre em determinadas situações e é catalisada por famílias de enzimas denominadas flipases MODELO DO MOSAICO FLUIDO • a estrutura das membranas biológicas é descrita pelo modelo do mosaico fluido • os componentes interagem por meio de ligações não covalentes e podem difundir-se lateralmente em um meio de consistência líquida • PROTEÍNAS INTEGRADAS: estão imersas na bicamada, associando-se fortemente às cadeias apolares dos lipídios ↪ a maioria das proteínas integradas estende-se transversalmente na membrana • PROTEÍNAS PERIFÉRICAS: associa-se à superfície da membrana por ligações de hidrogênio ou interações iônicas, estabelecidas com grupamentos polares dos lipídios da bicamada ↪ após a extração, as proteínas periféricas são solúveis em água • a extensão da cadeia polipeptídica que fica incluída na bicamada ou projetada para fora está intimamente relacionada com a função da proteína • as proteínas de membrana podem difundir-se apenas lateralmente, não passando de uma monocamada para a outra • as membranas biológicas, graças à sua fluidez, podem fundir-se umas com as outras em processos importantes → divisão celular, fusão do espermatozoide com o óvulo, formação de vesículas de exocitose ou de endocitose Funções de componentes da membrana plasmática FOSFOLIPÍDIOS E COLESTEROL • os fosfolipídios de membrana, além de sua função estrutural, são precursores de moléculas reguladoras • fosfatidilinositol 4,5-bifosfato, por ação da fosfolipase C, origina derivados que atuam como mensageiros em um importante sistema de transdução de sinal • o colesterol é precursor de hormônios esteroides nas glândulas suprarrenais e gônadas, e de sais biliares no fígado • de 40 a 80% do colesterol total de células de mamíferos está contida na membrana plasmática • a síntese de hormônios esteroides inicia-se na membrana interna da mitocôndria, para onde deve ser transportado o colesterol da membrana plasmática GLICOPROTEÍNAS E GLICOLIPÍDIOS • os carboidratos presentes nas membranas de células eucarióticas ocorrem como cadeias de oligossacarídios ligados covalentemente a proteínas (glicoproteínas) e a lipídios (glicolipídios) • projetam-se para o lado externo da membrana plasmática ou para o interior de organela • a grande diversidade de configuração dos oligossacarídios justifica sua atuação como marcadores característicos de cada tipo de célula • são os mediadores da comunicação entre as células • a “idade” das proteínas plasmáticas é indicada pela ausência de determinados açúcares na sua porção carboidrato • a ligação de um determinado oligossacarídio a uma proteína recém-sintetizadadefine o seu destino Transporte através de membranas TRANSPORTE DE ÍONS E MOLÉCULAS PEQUENAS • as membranas biológicas são permeáveis apenas a moléculas solúveis em lipídios • a maioria das moléculas solúveis em água não pode atravessar livremente as membranas por simples difusão • apesar disso, íons e metabólitos polares estão em fluxo constante através das membranas celulares, graças a sistemas de transporte, constituídos por proteínas integradas • CANAIS: proteínas com subunidades ou motivos em a-hélice ou folha b pregueada → formam um tubo, preenchido por água, possibilitando a livre passagem de íons ou moléculas polares • PERMEASES / TRANSLOCASES: ligam-se reversivelmente a um composto específico de um lado da membrana e transportam-no para o outro → obedece à cinética de Michaelis-Menten ↪ COTRANSPORTADORAS: transferência simultânea de outra molécula, no mesmo sentido (simporte) ou no sentido oposto (antiporte) ↪ UNIPORTADORAS: transportam apenas um composto ↪ TRANSPORTE FACILITADO / PASSIVO: transporte a favor de um gradiente de concentração ↪ TRANSPORTE ATIVO: contra um gradiente de concentração → requer fornecimento de energia TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS E PARTÍCULAS • esses componentes são englobados em vesículas delimitadas por membranas, que podem ser internalizadas ou exteriorizadas → endocitose e exocitose • EXOCITOSE: ocorre por fusão de vesículas intracelulares com a membrana plasmática • ENDOCITOSE: formam-se vesículas a partir de segmentos da membrana plasmática que sofrem invaginação, englobando parte do fluido extracelular, juntamente com os solutos nele presentes • ENDOCITOSE ADSORTIVA: altamente seletivo → requer a ligação da molécula a ser internalizada a receptores específicos da membrana plasmática
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