Embriologia do Sistema Digestório - Intestino Anterior

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SISTEMA DIGESTÓRIO – EMBRIOLOGIA
INTESTINO ANTERIOR
Os derivados do intestino anterior são:
• A faringe primitiva e seus derivados
• O sistema respiratório inferior
• O esôfago e o estômago
• O duodeno, proximal à abertura do ducto biliar
• O fígado, o aparelho biliar e o pâncreas
Todos eles, menos a faringe, o trato respiratório e parte do esôfago, são vascularizados pelo tronco celíaco (artérias gástrica esquerda, hepática comum e esplênica).
Esôfago
Desenvolve-se a partir do intestino anterior, imediatamente caudal à faringe. Se separa da traqueia através do septo traqueoesofágico. O septo traqueoesofágico se origina a partir da fusão das pregas traqueoesofágicas, que se desenvolvem no divertículo laringotraqueal; ele divide o intestino anterior em uma parte ventral e uma dorsal.
O esôfago é inicialmente curto, e desce devido ao crescimento e à descida do coração e dos pulmões. Ele alcança seu comprimento relativo final durante a sétima semana. Seu epitélio e as glândulas são derivados do endoderma. O epitélio prolifera, obliterando a luz do esôfago, que depois é recanalizado no fim do período embrionário. O músculo estriado do terço superior do esôfago é derivado do mesênquima dos arcos faríngeos caudais, enquanto o músculo liso do terço inferior vem do mesênquima esplâncnico circunjacente. Ambos os tipos de músculos são inervados por ramos do nervo vago (X).
Estômago
A porção mais caudal do intestino anterior é uma estrutura tubular. No meio da quarta semana, uma região mais dilatada indica o local de formação do estômago. Inicialmente, ele se apresenta como um alargamento fusiforme, orientado no plano mediano. Então, ele se expande dorsoventralmente, sendo que a face dorsal cresce mais rápido que a ventral, determinando assim a curvatura maior do estômago.
À medida em que se desenvolve, o estômago gira 90° no sentido horário em torno do seu eixo longitudinal. Essa rotação desloca a face ventral (curvatura menor) para a direita e a face dorsal (curvatura maior) para a esquerda. Sendo assim, o antigo lado esquerdo agora é a face ventral, e o antigo lado direito agora é a face dorsal. Além disso, com a rotação, o estômago deixa de ocupar o eixo mediano do corpo, pois sua porção cranial se move para a esquerda e para baixo, e a porção caudal se move para a direita e para cima.
O mesogástrio dorsal (mesentério que suspende o estômago na parede dorsal da cavidade abdominal) é levado para a esquerda durante a rotação e a formação da bolsa omental.
Bolsa Omental
Cavidades isoladas se desenvolvem no mesênquima, formando o mesogástrio dorsal. As cavidades logo coalescem e formam uma única cavidade: a bolsa omental. A bolsa aumenta ao ser puxada para a esquerda com a rotação do estômago. Ela se expande transversal e cranialmente, vindo a se localizar entre o estômago e a parede abdominal posterior. 
A parte superior da bolsa omental é isolada, formando a bolsa infracardíaca, que geralmente não persiste. A porção inferior da parte superior da bolsa omental persiste como recesso superior da bolsa omental, e conforme o estômago cresce a bolsa se expande e forma o recesso inferior da bolsa omental, que fica entre as camadas do mesogástrio dorsal (omento maior). O recesso inferior desaparece quando as camadas do omento maior se fundem. A bolsa omental se comunica com a cavidade abdominal através do forame omental, que no adulto se localiza posterior à borda livre do omento menor.
Duodeno
O duodeno se desenvolve a partir da porção caudal do intestino anterior, da porção cranial do intestino médio e do mesênquima esplâncnico, associado ao endoderma dessas porções do intestino primitivo. A junção das duas porções situa-se após a origem do ducto biliar. O duodeno cresce rapidamente, formando uma alça em formato de C que se projeta ventralmente. Enquanto ocorre a rotação do estômago, a alça do duodeno gira para a direita (sentido horário) e vai se localizar retroperitonealmente. Assim como o esôfago, o duodeno também e obliterado e recanalizado. O duodeno é suprido pelas artérias celíaca e mesentérica superior.
Fígado e Aparelho Biliar
O fígado, a vesícula biliar e as vias biliares originam-se do divertículo hepático, que é um brotamento ventral da porção caudal do intestino anterior. Este broto se desenvolve a partir das células do endoderma. O divertículo se expande para o septo transverso, uma massa de mesoderma esplâncnico entre o coração e o intestino médio. O septo transverso formará o mesentério ventral.
O divertículo hepático cresce rapidamente e se divide em duas porções. A maior porção, e mais cranial, é o primórdio do fígado. As células endodérmicas originam cordões de hepatócitos e as células epiteliais de revestimento dos ductos biliares. Os cordões se anastomosam, deixando espaços que são os primórdios dos sinusoides hepáticos. Os tecidos fibroso, hematopoiético e as células de Kupffer são derivados do mesênquima do septo transverso. O fígado cresce rapidamente e assume sua posição na cavidade abdominal. Os lobos direito e esquerdo são inicialmente do mesmo tamanho, mas a quantidade de sangue oxigenado que flui da veia umbilical para o fígado faz com que o direito logo se torne maior. Durante a sexta semana, o fígado inicia a hematopoese, e a formação de bile começa durante a 12ª semana.
A porção menor e mais caudal do divertículo hepático virá a formar a vesícula biliar, e o pedículo do divertículo forma o ducto cístico. As vias biliares são obliteradas e depois recanalizadas pela degradação das células epiteliais. O pedículo que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno torna-se o ducto biliar. Ele se prende inicialmente na face ventral da alça do duodeno, mas como o duodeno roda, a entrada do ducto é levada para a face dorsal.
O mesentério ventral origina o omento menor (que vai do fígado até a curvatura menor do estômago e a parte inicial do duodeno) e o ligamento falciforme do fígado (que se estende até a parede abdominal ventral). Além disso, também origina o peritônio visceral do fígado, que cobre todo o órgão, exceto pela área nua que fica em contato com o diafragma.
Pâncreas
O pâncreas se forma dos brotos pancreáticos ventral e dorsal originados de células endodérmicas da porção caudal do intestino primitivo. A maior parte do pâncreas vem do broto dorsal. Ele é maior e aparece primeiro, desenvolvendo-se mais cranialmente e mais rapidamente. Já o broto ventral se desenvolve próximo à entrada do ducto biliar no duodeno. Quando o duodeno roda para a direita e adquire a forma de C, o broto é levado dorsalmente, junto com o ducto biliar. Este broto se localiza posteriormente ao broto dorsal e logo se funde a ele.
O broto pancreático ventral forma o processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas. Quando o estômago, o duodeno e o mesentério ventral rodam, o pâncreas vai se localizar junto à parede abdominal dorsal. Quando os brotos pancreáticos se fundem, seus ductos se anastomosam. O ducto pancreático principal se forma a partir do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal. A porção proximal do ducto do broto dorsal pode persistir como ducto pancreático acessório, que se abre na papila menor do duodeno.