ARTIGO DE REVISÃO, SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS PROCARIONTES E EUCARIONTES

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Sistema de endomembranas em procariontes (bactérias e archeobacterias) e eucariontes¹
Ariellen da Rocha ARAÚJO, Carla Carolina do Nascimento SOUZA, Luyd Otávio Amaral de CARVALHO, Rayanny Nayara Ferreira PEREIRA, Sarah Quézia Brito de Souza FERREIRA, William Franklim da Silva ALVES²
Resumo
Introdução: O presente artigo é um estudo sobre o sistema de endomembranas em procariontes e eucariontes. Objetivo: Este estudo objetivou identificar e caracterizar o mecanismo das endomembranas de células procariontes e eucariontes. Método: O artigo trata-se de uma revisão da literatura também conhecida como pesquisa bibliográfica. A pesquisa bibliográfica é desenvolvida a partir de material já existente, constituído principalmente de livros e artigos científicos. (CALEFFE; MOREIRA, 2006). Os locais de busca desta pesquisa foram: Acervo da biblioteca Lourenço José Tavares Vieira Da Silva do Campus Belém da Universidade Federal Rural da Amazônia. Os critérios de inclusão foram: livros de biologia celular e bioquímica básica contendo os assuntos abordados neste artigo, em língua portuguesa. Os descritores utilizados para as buscas são: biologia celular, bioquímica, endomembranas, procariontes, eucariontes. Resultados: O sistema de endomembranas em procariontes (bactérias e archeobacterias) e eucariontes  mostra-se como um fator de crucial importância, visto que as organelas presentes nesses sistemas realizam variadas funções, como a síntese de proteínas, a produção de energia e de oxigênio para a célula e a digestão intracelular, mostrando assim a importância do sistema de endomembranas para o organismo, já que o mesmo funciona em um processo de reações em cadeia. Conclusão: As contribuições do sistema de endomembranas em células procariontes (bactérias e archeobactérias) e células eucariontes se mostram  como componentes essenciais para o funcionamento das células do organismo, visto que suas organelas exercem diversificadas funções.
Palavras-chave: biologia celular, bioquímica, endomembranas, procariontes, eucariontes. 
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¹Artigo referente à disciplina Biologia Celular I, como avaliação parcial, ofertada pelo curso de Medicina Veterinária da Universidade Federal Rural da Amazônia. Belém, 2018.
²Autores do artigo, discentes do 1º semestre do curso de Medicina Veterinária da Universidade Federal Rural da Amazônia.
INTRODUÇÃO
Possivelmente sendo a estrutura mais importante da célula, a membrana deu início a mesma envolvendo um pequeno volume de solução aquosa distinguindo-a do resto do mundo exterior. Além de conferir flexibilidade a célula moldando-a de acordo com seu desenvolvimento e crescimento a membrana confere permeabilidade seletiva com um arranjo de proteínas especializadas que visam garantir os níveis de concentrações de substâncias (NELSON; COX, 2014).
Além de envolver a célula como um todo, a membrana plasmática delimita organelas em um sistema interno de membranas nos mais variados tipos celulares animais, vegetais e unicelulares como o núcleo, a mitocôndria, o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi e vacúolos incluindo os lisossomos (TORRES; MARZZOCO, 2007).
A microscopia eletrônica comprovou que subsistem principalmente duas classes de células: as procariontes (pro, primeiro, e cario, núcleo), cujos cromossomos são desagregados do citoplasma por membrana, e as eucariontes (eu, verdadeiro, e cario, núcleo), as quais possuem um núcleo bastante específico e estremado pelo envoltório nuclear. Tendo isso em vista, conquanto a complexidade nuclear seja aplicada a fim de designar as duas classes de células, existem outras ponderosas distinções entre procariontes e eucariontes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
MÉTODO
O artigo trata-se de uma revisão da literatura também conhecida como pesquisa bibliográfica. A pesquisa bibliográfica é desenvolvida a partir de material já existente, constituído principalmente de livros e artigos científicos. (CALEFFE; MOREIRA, 2006).
Os locais de busca desta pesquisa foram: Acervo da biblioteca Lourenço José Tavares Vieira Da Silva do Campus Belém da Universidade Federal Rural da Amazônia. Os critérios de inclusão foram: livros de biologia celular e bioquímica básica contendo os assuntos abordados neste artigo, em língua portuguesa. Os descritores utilizados para as buscas são: biologia celular, bioquímica, endomembranas, procariontes, eucariontes.
Sistema de endomembranas de células eucariontes
As células procariontes são qualificadas pela carência de membrana. Nelas, comumente a única membrana presente é a membrana plasmática. Inversamente as células eucariontes, as procariontes não possuem membranas para desacoplar os cromossomos do citoplasma. Os seres vivos detentores das células procariontes são identificados como procariotas; Essas células integram as bactérias (as cianofíceas, ou algas azuis, também são bactérias) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
A célula procarionte melhor aperfeiçoada é a bactéria Escherichia coli, que, compreensibilidade estrutural e velocidade na multiplicação, se mostrou excepcional para estudos de biologia molecular. A E. coli tem a forma de bastão com aproximadamente 2 micrômetros de comprimento, e é separada do meio externo por uma membrana plasmática equivalente a que envolve as células eucariontes. Externamente a essa membrana há uma parede rígida. Conforme a bactéria, a espessura dessa parede possui uma alta variabilidade. Ela é formada por um complexo de proteínas e glicosaminoglicanas. A parede tem, sobretudo, ofício protetor (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
No citoplasma das bactérias existem ribossomos ligados a moléculas de RNA mensageiro (mRNA), constituindo polirribossomos. São encontrados, normalmente, dois ou mais cromossomos homólogos, circulares, ocupando regiões chamadas nucleoide e, frequentemente, seguros em pontos distintos da membrana plasmática. Cada cromossomo, formado de DNA e proteínas tem espessura de 2 nanômetros e comprimento de 1,2 milímetros. As células procariontes não se dividem por mitose, e seus filamentos de DNA não sofrem o processo de condensação que leva a formação de cromossomos visíveis ao microscópio óptico, durante a divisão celular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
O citoplasma das células procariontes em geral não apresenta outra membrana além daquela que o separa do meio externo (membrana plasmática). Em alguns casos podem existir invaginações da membrana plasmática que penetram no citoplasma, no qual se enrolam, originando estruturas denominadas mesossomo. Ademais, no citoplasma das células procariontes que realizam a fotossíntese, existem algumas membranas, paralelas entre si, e associadas a clorofila ou a outros pigmentos responsáveis pela captação da energia luminosa (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
Núcleo
O núcleo é o centro de controle das atividades da célula eucariótica, nele estão os cromossomos, que podem ser constituídos por milhares de genes, esses genes são instruções inscritas em códigos na molécula de DNA, correspondendo a ''receitas moleculares" para produzir os diversos tipos de proteínas celulares. Estes componentes celulares são: carioteca (envelope nuclear), cromatina, nucléolo, nucleoplasma (ou cariolinfa), o núcleo tem geralmente forma arrendonda, mas há núcleos ovóides, elípticos, ramificados e irregularidades, dependendo do tipo celular (AMABIS, 2004).
Durante a divisão da célula, o núcleo desaparece temporariamente, ele é delimitado do citoplasma por um sistema membranar denominado invólucro nuclear, encontra-se o patrimônio genético da célula sob a forma de moléculas de DNA, ele é uma esfera em 10 micrômetros de diâmetro, só poderia caber lá enrolado. O DNA é "empacotado" com ajuda de conjunto de proteínas denominadas histonas (AMABIS, 2004).
A importância do núcleo para as células foi demonstrada em experimentos clássicos realizados no início do século XX, em um deles, os citologistas cortavam células de ameba em duas partes: nucleada, que geralmente sobrevivia, enquanto a parte sem núcleo sempre degenerava.Eles também verificavam que se um núcleo fosse retirado de outra ameba e implantado na outra porção anucleada, esta podia readquirir a atividade de se reproduzir (AMABIS, 2004).
Retículo Endoplasmático Liso
A porção lisa do retículo endoplasmático difere-se da sua porção granulosa. O retículo endoplasmático liso (REL) ou agranular possui uma morfologia predominante de túbulos cilíndricos interligados (DE ROBERTIS; HIB, 2006) aderidos as membranas e vesículas, localizado próximo aos ribossomos, contém proteínas de sequestro e transporte de cálcio, dessa forma é encontrado em abundância em células musculares. A função do REL é de sintetizar lipídios e produzir biomembranas ou conjugações lipídicas, como o armazenamento de precursores da síntese dos hormônios esteróides. Ademais, detoxificam o álcool e as substâncias químicas por possuírem enzimas que degradam componentes tóxicos (AZEVEDO, 2005) e fazem a regulação e o armazenamento de íons de cálcio para a mobilização do glicogênio e metabolismo da célula muscular, a separação das porções do citoplasma e organelas envelhecidas para o processo de autofagia e sua devida reciclagem, sintetizando fosfolipidios para todas as membranas (ATLAS DIGITAL UFRGS, 2018).
Retículo Endoplasmático Rugoso
O retículo endoplasmático rugoso apresenta grânulos e os ribossomos à sua superfície. Devido os ribossomos serem aderidos às suas membranas, o retículo endoplasmático rugoso atua na produção de certas proteínas celulares. Ele também participa do transporte dessas proteínas através do citoplasma com função de mudar quimicamente algumas delas durante o trajeto. Algumas proteínas produzidas pelo REG são enzimas lisossômicas, que irão atuar na digestão intracelular, outras são proteínas componentes das membranas celulares. A síntese de uma proteína consiste no encadeamento de aminoácidos que deverão ser encadeados. O ribossomo atua como decodificador à informação do RNA mensageiro (RNAm), orientando união, na ordem correta dos aminoácidos que chegam, transportados por moléculas de RNA transportador (RNAt) ao passo que o ribossomo a produziu. Dependendo da sequência dos aminoácidos iniciais das proteínas, ela será produzida pelos ribossomos livres no citosol ou pelos ribossomos do retículo endoplasmático, de onde é encaminhada para o interior dessa estrutura. Quando a proteína produzida tem uma determinada sequência de aminoácidos, denominada sequência – sinal, proteínas citoplasmáticas entram em ação e fazem o ribossomo aderir às membranas do retículo. Estas possuem poros, através dos quais as cadeias de aminoácidos em crescimento penetram no interior da cavidade do retículo. Por fim, o ribossomo libera a proteína pronta no interior da bolsa do retículo e solta-se. O retículo granuloso é uma estrutura dinâmica: os ribossomos presos à sua superfície estão sempre produzindo proteínas (AMABIS, 2004).
Complexo de Golgi
Está localizado próximo ao núcleo e é formado por unidades ligadas entre si, as cisternas que estão circundada por vesículas. Contém três compartimentos: a rede cis (face de formação, que é a parte do CG voltada para o retículo endoplasmático rugoso), a rede trans (face de maturação, voltada para a membrana) e também as cisternas médias que estão situadas entre a rede cis e a rede trans (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
O complexo de Golgi é um sistema membranoso altamente especializado que tem como suas funções principais: modificar, armazenar e exportar proteínas sintetizadas pelo retículo endoplasmático rugoso. A localização da estrutura permite que a mesma possa circular no citoplasma com maior facilidade, podendo assim participar ativamente no processo de excreção. As vesículas formadas pelo CG transportam material do RE para o complexo e as moléculas transportadas pelo complexo passam por mudanças que são essenciais para a sua ação biológica, como por exemplo os oligossacarídeos N-ligados que, após passar pelo complexo, podemos encontrar duas classes destes: oligossacarídeos ricos em mamose e oligossacarídeos complexos. E quanto a morfologia do complexo golgiense, ela pode mudar de acordo com a célula e do estado funcional (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
Endossomos
Endossomos são caracterizados como sendo diferentes formas situadas entre o complexo de Golgi e a membrana plasmática. Suas dimensões também são diferentes, embora sejam constituintes de vesículas ou cisternas relativamente pequenas. A membrana do endossomo é constituída de uma bomba de prótons que quando é ativada direciona H+ do citosol para o interior da organela cujo pH desce a 6,0 (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
Os processos que envolvem a relação com o transporte dos desmossomos na célula são: endocitose dividida em pinocitose que é definido como ingresso de líquidos junto com as macromoléculas e os solutos dissolvidos neles. Já a fagocitose é responsável pela imunidade ou defesa do organismo. (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
Existem dois tipos de endossomos. Os endossomos primários estão localizados próximos da membrana plasmática e os endossomos secundários perto do complexo de Golgi. Sendo assim, há um fluxo unidirecional de vesículas responsáveis pelo transporte do material endocitado da membrana plasmática ao endossomo primário e deste ao endossomo secundário. (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
Lisossomos
Os lisossomos estão presentes em todas as células e são responsáveis pela digestão dos materiais anexados por endocitose. Através da autofagia, estas organelas também digerem elementos da própria célula. Acredita-se que a formação dos lisossomos se dá a partir dos endossomos que receberam dois tipos de vesículas transportadoras que possuem material endocitado e outras com enzimas hidrolíticas (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
A característica mais marcante dos lisossomos é seu polimorfismo pela irregularidade dos componentes e não somente pelos aspectos e tamanhos diferentes. Este polimorfismo define-se pela diversidade do material endocitado de um lado, e do outro lado é devido a cada tipo de lisossomo que tem uma singular combinação de enzimas hidrolíticas, diferenciadas em 50 tipos (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
Os lisossomos são compartimentos envoltos por membrana que possuem enzimas digestivas que hidrolisam proteínas, gorduras e polissacarídeos. O lisossomo se anexa aos vacúolos alimentares favorecendo a liberação de suas enzimas digestivas que são responsáveis pela clivagem das macromoléculas com fins de utilização na biossíntese celular e geração de energia (BROCK et al., 2016).
Eles também possuem enzimas hidrolíticas que têm a função de conduzir a digestão controlada no interior da célula de materiais extracelulares e organelas esgotadas, por essa razão várias partículas que vagam pelo exterior da célula terminam em lisossomos. Estas organelas contêm cerca de 40 tipos de enzimas hidrolíticas responsáveis pela degradação de proteínas, fosfolipídeos, oligossacarídeos, ácidos nucleicos. Estas enzimas são consideradas otimamente ativas nas condições ácidas (Ph ~5) que caracterizam o interior dos lisossomos. Este grau de acidificação é atingido em função de uma bomba de H+ localizada na membrana do lisossomo, herdada da membrana do endossomo secundário (DE ROBERTIS; HIB, 2006). Normalmente, as enzimas destrutivas são mantidas fora do citosol através da membrana do lisossomo (ALBERTS et al., 2010). A membrana do lisossomo pode ser considerada protegida do efeito destruidor das enzimas hidrolíticas pois há uma enorme quantidade de glicoproteínas no seu lado luminal (DE ROBERTIS; HIB, 2006). Ela possui o pH em torno de 7,2 e essas enzimas destrutivas precisam estar em um meio ácido. Desta forma, o conteúdo do citosol é protegido, ainda que ocorra algum vazamento (ALBERTS et al., 2010). Os produtos nutrientes da hidrólise das macromoléculas são transportados para o citoplasma a fim de utilização pelas enzimas presentes no meio (BROCK et al., 2016).
As proteínas e carboidratos endocitados são digeridos e transformados em dipeptídeos e monossacarídeos, respectivamente. Osprodutos da degradação atravessam a membrana do lisossomo e chegam ao citosol para serem digeridos ou aproveitados a fim de gerar novas moléculas (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
Ao fim das funções, as enzimas lisossômicas chegam ao citosol, pois são degradadas por proteassomas. Por fim, os lisossomos se reconvertem em endossomos quando estão livres das enzimas e do material digerido. Os corpos residuais são algumas substâncias endocitadas que não foram digeridas, portanto elas são depositadas nos lisossomos. Algumas vezes, esses corpos residuais são expulsos da célula por um processo comparável a exocitose. Caso isto não aconteça, esses corpos residuais são convertidos em pigmentos de desgaste com o tempo (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
A célula é equipada com dois dispositivos para degradar as proteínas não endocitadas. Um destes dispositivos está relacionado com a ubiquitina e proteassomas. O outro está relacionado aos lisossomos que conectam proteínas citosólicas destinadas ao desaparecimento e as digerem em sua cavidade. Para isto, os lisossomos possuem receptores de membrana específicos que identificam as protéinas que adentram a organela por um translócon. Este compreende duas chaperonas da família hsp70, uma citosólica, que desenrolaria as proteínas e outra que daria um impulso para entrada na organela, chamada de luminal (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
A autofagia é de fundamental importância para o funcionamento da célula, pois as células eliminam organelas envelhecidas que inclui a formação de autofagossomos. Estes se formam com a ajuda do REL que fornece uma porção de membrana para se tornar envolto a organela envelhecida e formar o autofagossomo. Em seguida, ele se funde com um endossomo secundário que recebe enzimas hidrolíticas do complexo de Golgi e se altera em forma de fagolisossomo. Este processo finaliza na degradação da organela por meio destas enzimas. Nos neurônios, nas células do fígado, conhecidas como hepatócitos, e nas células musculares cardíacas os autofagossomos não finalizam a digestão de alguns componentes das organelas e se convertem em corpos residuais. Em jejum, a autofagia aumenta em níveis consideravelmente altos, pois aparecem numerosos autofagossomos nos hepatócitos. O objetivo deste mecanismo de autofagia exacerbada é transformar os componentes da célula em alimento para satisfazer fisiologicamente o organismo e prolongar a sobrevivência do mesmo (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
Algumas doenças surgem por mutações dos genes que codificam as enzimas lisossômicas. Elas são caracterizadas pelo acúmulo intracelular das substâncias que tais enzimas degradam. A doença de Tay-Sachs é caracterizada por neurônios repletos de um gangliosídio. Isto ocorre devido a ausência da enzima hexosaminidase A, que catalisa a hidrólise parcial do glicolipídio, provocando graves alterações neurológica. A doença de Gaucher é entendida pelo acúmulo de glicocerebrosídio em vários tipos de célula devido a ausência da glicosidase, responsável pela catalisação da hidrólise do glicolipídio em ceramida e glicose. A doença de Niemann-Pick é conhecida pelo acúmulo de esfingomielina em muitos tipos celulares como reflexo da ausência de esfingomielinase, que significa a enzima que hidrolisa o esfingofosfolipídio em ceramida e fosforilcolina (DE ROBERTIS; HIB, 2006).
Vacúolos
Vacúolos Vegetais
As células vegetais não contêm lisossomos. No entanto, elas possuem uma outra diversidade de organelas, as quais são chamadas de vacúolos. O maior vacúolo, que é denominado como central armazena líquido e resíduos, isola materiais insalubres e possui proteínas que podem degenerar macromoléculas e integrantes celulares, como ocorre no lisossomo. Essas organelas vegetais também exercem função na estabilidade hídrica e são utilizados para armazenar compostos, os quais podem ser toxinas e pigmentos (KHAN ACADEMY, 2018).
Vacúolos Secretores
Nas células secretoras, em que o concentrado de secreções é armazenado até posterior utilização, as proteínas a sofrerem exocitose são retiradas da TGN e em vesículas de secreção se unem, assim originando vacúolos. Desse modo, à medida que outras vesículas de secreção se fundem com os vacúolos no início formados, eleva a quantidade de proteína neles contida e dá-se a sua acumulação em grãos de secreção que, nas preparações visualizadas ao microscópio eletrônico, se relevam opacos aos elétrons. As dimensões destes vacúolos de secreção são constantemente observáveis em microscopia óptica (AZEVEDO, 2005).
Sistema de endomembranas de células procariontes
Ribossomos
Os ribossomos na endomenbrana de procariontes, como por exemplo em bactérias micoplasmas e em riquetzias são mais pequenos comparando-se com as células dos procariontes, contendo 3 moléculas diferentes de rRNA e cerca de 55 moléculas de variadas proteínas. Os ribossomos em procariotas são constituídos por RNP de 70S, a qual está subdividida na pequena subunidade de 30S, onde encontra-se o rRNA de 16S (formado por cerca de 1540 nucleotídeos) junto com cerca de 21 proteínas, e na grande subunidade RNP 50S, a qual localiza-se os rRNA de 5S e de 23S (com aproximadamente 120 e 2.pop nucleotídeos, respectivamente) em conjunto, com cerca de 34 proteínas (AZEVEDO, 2005).
Mitocôndrias
As mitocôndrias são envolvidas em duas membranas, são organelas menores que os plasmídeos, entretanto, com uma grande variação em comprimento e forma. Internamente a membrana possui cristas que aumentam as superfícies para as reações associadas as proteínas, esse local também é circundado por uma matriz líquida que contém pequenos ribossomos, RNA, proteínas e DNA. É nestas organelas que ocorre a liberação de energia a partir das moléculas orgânicas, é passando para moléculas de ATP, sendo considerada a principal e direta fonte de fornecimento de energia química para todas as células eucarióticas. A mesma também realiza a biossíntese de ácidos graxos, aminoácidos e cofatores vitamínicos; se difundem por fissão e está em constante movimento na célula. Ela possui um próprio DNA em molécula circular localizado nas áreas claras, podendo sintetizar os próprios polipeptídeos e estocar a informação genética (EVERTY, 2014)
CONSIDERAÇÕES FINAIS
No decorrer deste artigo, a partir da revisão da literatura, vimos as características e funcionamento do sistema de endomembranas de células eucariontes e procariontes, verificamos a interação das tais com a célula para o funcionamento biológico. Verificamos a importância dos retículos endoplasmáticos na síntese de moléculas orgânicas, do núcleo com o armazenamento das informações, dos lisossomos na excreção celular, do complexo de golgi no transporte e excreção de substancias, dos vacúolos com o armazenamento de substancias nutritivas, dos endossomos com o transporte e excreção de substancias grandes captadas através da endocitose e ribossomos na síntese de proteínas nas células procariontes. Soma-se a isso, o fato de que a distinção mais marcante entre as células procariontes e eucariontes é a escassez de membranas nas procariontes. O citoplasma das células procariontes não se comporta dividido em compartimentos, e exatamente o oposto ocorre nas células eucariontes, nas quais um complexo e vasto sistema de membrana realiza, no citoplasma, microrregiões que abrange moléculas dessemelhante e possuem serventias diferentes.
REFERÊNCIAS
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AMABIS, José Mariano. Componentes curricular: biologia. 2 ed. [S.L.]: Moderna, 2004. 133-159 p.
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DE ROBERTIS, Eduardo; HIB, José. Biologia celular e molecular. 4 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. 125-127 p.
RAY, Everty. Biologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. 7-8 p.
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