Hormônios Vegetais

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Outros hormônios de crescimento dos vegetais 
 
Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa 
 
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Outros Hormônios Vegetais: 
 
 
BRASSINOSTERÓIDES, POLIAMINAS, 
 
ÁCIDO JASMÔNICO E SALICÍLICO 
 
 
 
 
 
 
 
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SSUUMMÁÁRRIIOO 
 
Assuntos Páginas 
 
INTRODUÇÃO 3 
1. Os Brassinosteróides 3 
1.2. Biossíntese dos Brassinosteróides 3 
1.3. Funções dos Brassinosteróides 5 
 
2. As Poliaminas 5 
2.1. Biossíntese das Poliaminas nas Plantas 6 
2.2. Funções Celulares das Poliaminas 7 
2.3. Funções das Poliaminas no Desenvolvimento Vegetal 8 
 
3. Ácido Jasmônico 8 
3.1. Biossíntese do Ácido Jasmônico 9 
3.2. Funções do Ácido Jasmônico 9 
 
4. Ácido Salicílico 10 
4.1. Biossíntese do Ácido Salicílico 11 
4.2. Funções do Ácido Salicílico 11 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 13 
 
SITES CONSULTADOS 13 
 
 
 
 
 
 
 
Outros hormônios de crescimento dos vegetais 
 
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 INTRODUÇÃO 
 Antes de se falar sobre outros reguladores, deve-se ter a noção do que seria um 
hormônio e do que seria um regulador de crescimento. Os hormônios seriam aquelas substâncias 
secretadas diretamente por células de glândulas ou de órgãos endócrinos (em animais); hormônio 
de plantas são chamados fitormônios; eles agem em pequenas quantidades sobre os tecidos ou 
órgãos específicos (alvos do hormônio). 
 Os reguladores de crescimento seriam uma entidade química, endógena ou sintética que 
altera o processo de crescimento das plantas quando em concentração muito baixa para causar o 
efeito esperado. 
As plantas produzem uma grande quantidade de compostos orgânicos envolvidos no 
controle do desenvolvimento. Dentre eles, podem ser citados os hormônios vegetais clássicos, 
auxinas, as citocininas, as giberelinas, o etileno e o ácido abscísico, os quais têm sido bastante 
estudados nos últimos 50 anos. Mais recentemente, alguns outros compostos que podem afetar o 
crescimento e desenvolvimento vegetal têm sido descritos, embora muitas dúvidas ainda 
permaneçam quanto à classificação dessas substâncias como hormônios vegetais. Esses 
compostos são os brassinosteróides, as Poliaminas, o ácido jasmônico e o ácido salicílico. 
 
 
1. OS BRASSINOSTERÓIDES 
 
Os brassinosteróides (Br) são fitosteróides polioxigenados de pronunciada atividade 
reguladora do crescimento vegetal . 
Na década de 60 foi elaborada a hipótese de que o rápido crescimento dos grãos de pólen 
poderia estar associado à presença de promotores de crescimento, proporcionando a descoberta 
dos brassinosteróides. Primeiramente foi verificado que estrato de pólen de Brassica napus 
induziu um rápido alongamento de internós de caule de feijão. Posteriormente, outros estudos 
com essa espécie possibilitaram o isolamento e a identificação do primeiro esteróide regulador de 
plantas, o brassinolídeo, em 1979. E, atualmente são conhecidos mais de 60 brassinosteróides. 
 
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Eles têm efeito biológico em baixas concentrações e são bastante distribuídos no reino 
vegetal, sendo encontrados nas algas, gimnospermas, mono e dicotiledôneas, seja nos botões 
florais, grãos de pólen, folhas, sementes frutos, caules ou gemas. Essas substâncias só não foram, 
ainda, observadas nas raízes. 
 
1.2 Biossíntese dos brassinosteróides 
 
Os brassinosteróides são derivados do esteróide vegetal campesterol, após reações de 
redução e oxidações. O campesterol é reduzido a campestenol, e este oxidado a catasterona e a 
teasterona, precursores do brassinoídeo (Figura 1) 
Os diversos brassinosteróides são diferenciados estruturalmente por serem esteróides com 
27, 28 ou 29 carbonos na sua estrutura. Sendo que, o de 28C apresenta alta atividade biológica. 
 
 
 
 
 
Figura 1. Via esquemática da biossíntese dos brassinosteróides (Fonte: KERBAUY,2004) 
KERBAUY,2004) 
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1.3. Funções dos brassinosteróides 
 
O alongamento de caules tem sido proporcionado com o tratamento de brassinosteróides. 
Plantas mutantes não-produtoras de brassinosteróides de Br de Arabidopsis e de Pisum sativum 
apresentam um tamanho reduzido, quando se aplicou essa substância, houve um aumento do 
tamanho das células, sugerindo seu desenvolvimento no alongamento celular. 
Os Br e as auxinas apresentam efeitos similares, porém, nas raízes eles agem de forma 
distinta, apresentando um efeito inibitório sobre o crescimento desses órgãos. Crescimento do 
tubo polínico, desenrolamento das folhas de gramíneas, a ativação de bombas de prótons e a 
reorganização das microfibrilas de celulose, são processos promovidos pelos Br, e ainda, são 
muito importantes na diferenciação do xilema.(observado em Zínia elegans). 
O reconhecimento dos Br como hormônio vegetal endógeno ainda é incerto, 
especialmente devido à similaridade de seus efeitos às auxinas, além de sua aplicação resultar em 
fenótipos com interações complexas entre os hormônios clássicos: AG, ABA, etileno e citocinina. 
 
2. AS POLIAMINAS 
 
As poliaminas têm sido consideradas como uma classe de reguladores de crescimento em plantas. 
Sua ação parece estar relacionada com o crescimento e desenvolvimento e, segundo alguns 
pesquisadores, foram encontradas evidências de que as poliaminas podem ser fatores importantes 
de sementes (Revista brasileira de Botânica, 2003). O termo poliamina tem sido usado na 
literatura tanto no sentido genérico quanto no restrito. No genérico, se incluem a putrescina (put), 
a espermidina (spd), a espermina (spm) e vários outros compostos derivados. No sentido restrito 
indica apenas aquelas aminas primárias que possuem mais de dois grupos amina, tais como a 
espermidina e espermina. Outros compostos de aminas primárias também são encontrados nas 
plantas, como a cadaverina. O papel das poliaminas no metabolismo celular das plantas ainda não 
é bem definido, embora seu significado em processos bioquímicos, tais como síntese de proteínas 
e degradação de RNA, tenham sido reconhecidas. 
 
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A putrescina (put-NH2(CH2)4NH2-1,4-butanodiamina), espermidina (spd- 
NH2(CH2)3NH(CH2)4NH2-(3-aminopropil) e espermina (spm- 
NH2(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2-N,N’-bis(3-aminopropil)-1,4-butanodiamina) são 
poliaminas naturais ou aminas biogênicas amplamente distribuídas na natureza, encontradas em 
todas as células, tanto em animais quanto em plantas(KERBAUY, 2004), desempenhando 
importante papel em vários eventos celulares. 
Apesar de serem consideradas por muitos como reguladores de crescimento e de estarem 
envolvidas em um grande número de processos do desenvolvimento do vegetal como a floração, 
como também,participando direta ou indiretamente de várias vias metabólicas essenciais para o 
funcionamento celular, essas substâncias são necessárias em concentrações maiores do que os 
hormônios convencionais para a produção de um mesmo efeito. Portanto, considera-las como 
hormônio vegetal ainda é controvertido. 
 
2.1. Biossíntese das poliaminas nas plantas 
 
A putrescina é sintetizada a partir da L-arginina, através de duas vias metabólicas: a 
primeira envolvendo a L-ornitina, obtida pela ação da ornitina descarboxilase (ODC), e a 
segunda via através da obtenção da agmatina pela ação da arginina descarboxilase (ADC), 
enzima essa modulada pela luz na maioria dos tecidos. Essas rotas podem variar dependendo da 
espécie ou de outros fatores (Figura 2). 
 A biossíntese das poliaminas é geralmente promovida na presença de auxinas, citocininas 
e giberelinas. 
 
 
 
 
 
 
 
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2.2. Funções celulares das poliaminas 
 
As poliaminas podem ser encontradas em vacúolos, cloroplastos, e principalmente 
associadas às paredes celulares, nas formas livres ou conjugadas com ácidos fenólicos 
(ácidos cinâmico, ferúlico ou p-cumárico). Esses conjugados podem, eventualmente, constituir 
até 90% do total das poliaminas (PAs) nas células. 
Quando policatiônicas, afetam o pH celular. Elas ainda podem estabilizar a dupla hélice 
da estrutura do DNA e as membranas, interagindo com os resíduos de fósforo, alterando a 
atividade das enzimas localizadas nas membranas. Mudança na fluidez e na estrutura fina das 
membranas podem ser medidas por PAs. 
Elas são também consideradas como estimulatórias da síntese de macromoléculas, como 
as proteínas, além de estimular síntese das cinases e da frutose-1,6-bifosfato. 
Figura 2. Via esquemática da biossíntese da Poliamina (Fonte: KERBAUY, 2004 
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2.3. Funções das poliaminas no desenvolvimento vegetal 
 
 As PAs parecem estar envolvidas na divisão e alongamentos celulares, no enraizamento e 
na formação dos tubérculos. Eventualmente, essas substâncias podem ser usadas como substitutas 
do tratamento co auxinas, sugerindo uma atividade como mensageiros secundários dessa classe 
hormonal. Elas podem afetar a iniciação floral, sendo importantes para o desenvolvimento de 
flores normais. Por sua vez, na senescência há um declínio de PAs. A aplicação de baixas 
concentrações de poliaminas em folhas de mono ou dicotiledôneas pode retratar ou prevenir os 
processos relacionados com a senescência, como o declínio de clorofila, proteínas e RNA. 
 Além desses processos, as PAs estão envolvidas na maturação de frutos e de grãos de 
pólen, na formação adventícia e de ramos e de raízes e na diferenciação vascular. 
 
3. ÁCIDO JASMÔNICO 
 
O ácido jasmônico (Aj) é uma nova classe de substância do crescimento vegetal. Ele e seu 
éster aromático e volátil, o metilo jasmonato(MeJa), estão envolvidos em vários processos 
fisiológicos que podem incluir: assimilação e partição de nitrogênio, regulação da expressão de 
genes das proteínas de reserva vegetativa, sinal de transdução de estresses, modulação do 
fotocontrole na biossíntese de antocianina e indução dos genes que expressam inibidores de 
proteases. 
Eles foram inicialmente detectados e identificados em Jasminum e Rosarinus, mas 
atualmente sabe-se que são amplamente produzidos no reino vegetal. O ácido jasmônico é um 
composto derivado da via das lipoxigenases e possui atividade de fitohormônio, sendo também 
reconhecido como molécula sinalizadora sintetizada por plantas em resposta a ferimentos, 
herbívoros e ataque de patógenos. 
As substâncias liberadas, chamadas voláteis de folhas verdes, cheiram a relva cortada ou a 
folhas esmagadas. O aroma atrai os inimigos dos insetos que comem a planta. Os compostos 
constituem também um sistema de aviso prévio a outras plantas, que estejam próximas. 
A equipe da Universidade do Estado da Pensilvânia, coordenada por James Tumlinson, 
usou, nos testes, folhas danificadas misturadas a plantas de milho saudáveis num recipiente 
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fechado. As plantas saudáveis passaram a produzir ácido jasmônico, produzido após ataque de 
insetos. 
 
3.1. Biossíntese do ácido jasmônico 
 
A via biossintética do ácido jasmônico depende da ação seqüencial de várias enzimas. A 
lipoxigenase promove a oxidação do ácido linolênico até a formação do ácido do ácido 13-
hidroperoxilinolênico. O ácido 12-oxo-fitodienóico é formado a partir da ciclização do anel 
ciclopentanona e reações de β-oxidações que encurtam a cadeia lateral, com a produção final do 
ácido jasmônico (Figura 3). 
Em geral, a concentração do ácido jasmônico e do metil jasmonato é similar àquela 
observada para o acido abscísico, sendo suficiente para as respostas fisiológicas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3.2. Funções do ácido jasmônico 
Assim como o ABA, o AJ é inibidor do crescimento e da germinação de sementes, além 
de promover a senescência. A sua aplicação inibe o crescimento de raízes e caules. A inibição do 
alongamento de coleóptiles pelo ácido jasmônico pode ser associada ao bloqueio na incorporação 
de glicose nos polissacarídeos das paredes celulares. 
 
Figura 3. Via esquemática da biossíntese do ácido jasmônico (Fonte: KERBAUY, 2004 
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A aplicação do AJ causa um comprometimento da fotossíntese, reduzindo a expressão de 
genes situados no núcleo e nos cloroplastos, além de causar degradação de clorofilas em folhas. 
Ele provoca também senescência e a abscisão de folhas. A aplicação do ácido jasmônico estimula 
a formação de tubérculos, além de induzir o amadurecimento de frutos e a formação de 
pigmentos, através do aumento na produção da oxidase do ACC, promovendo a passagem do 
ACC (ácido 1-aminociclopropano 1-carboxilico) a etileno. 
A participação do ácido jasmônico na expressão de genes envolvidos na defesa e na 
assimilação das respostas aos estresses (herbivoria, dessecação, mecânico ou osmótico). Em 
algumas plantas afetadas por ferimentos ou patógenos, sinais que eventualmente ativam as 
lípases, como a sistemina (um polipepitídio), promovem a formação do AJ (Figura 4). Além 
disso, promovem a síntese de proteínas antidigestivas, como as proteínas inibidoras que 
bloqueiam a ação das enzimas proteolíticas, no trato digestivo dos herbívoros. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4. ÁCIDO SALICÍLICO 
 
O ácido salicílico (AS) pertence ao grupo bastante diverso dos compostos fenólicos, 
definidos como substâncias com um anel aromático ligado a um grupo hidroxil ou ao seu 
derivado funcional. 
 
Figura 4. Em plantas feridas é desencadeada a formação da istemina, que é transportada 
para outros órgãos da planta, ligando-se a um receptor, o que causa a ativação da lipase, 
promovendo a formação do ácido jasmônico (Fonte: KERBAUY, 2004). 
 
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O ácido salicílico é um composto aromático (HAB) de referência; tem propriedades 
dermolíticas e ajuda em vários distúrbiosxeróticos e ictióticos. Ele foi denominado após ser 
encontrado na casca de Salix, e é amplamente distribuído nas plantas, tanto nas folhas quanto nas 
estruturas reprodutivas. 
 
4.1. Biossíntese do ácido salicílico 
O ácido salicílico é sintetizado através da via fenilpropanóide , a partir da L-fenilalanina, 
que, por ação da fenilalanina amônio-liase (PAL), origina o ácido trans-cinâmico. A conversão 
do ácido trans-cinâmico a ácido benzóico pode envolver a β-oxidação, sintetizando substâncias 
intermediárias antes de formar o ácido benzóico. O ácido benzóico, através da enzima ácido 
benzóico-2-hidroxilase, é convertido em ácido salicílico, que pode ser conjugado à glicose pela 
ação da salicilato glucosil transferase, formando o ácido β-O-D glucosilsalcílico (GSA) (Figura 
5). 
 
4.2. Funções do ácido salicílico 
 
A aplicação do AS pode inibir a germinação e o crescimento da planta, interferir na 
absorção das raízes reduzir a transpiração e causar a abscisão das folhas, alterar o transporte de 
íons, induzindo uma rápida despolarização das membranas, ocasionando um colapso no potencial 
eletroquímico. 
A floração de plantas termogênicas (produtoras de calor), como em estróbilos masculinos 
de Cicadaceae e em flores e inflorescências de algumas espécies como Annonaceae, Araceae e 
outras, parece envolver o ácido salicílico. O aquecimento é associado a um aumento acentuado da 
via de transporte de elétrons na respiração resistente a cianet nas mitocôndrias, sendo o consumo 
de O2 na inflorescência de Arum tão elevado quanto o de um beija-flor durante o vôo. 
O ácido salicílico também está envolvido na defesa das plantas contra o ataque de 
microorganismos como os fungos, bactérias e vírus. Tanto esse ácido quanto o ácido 
acetilsalicílico podem induzir a produção de pelo menos, 5 grupos de proteínas relacionadas à 
patogenicidade, como a chiquinase e a β-1,3glucanase, mesmo na ausência do patógeno. 
O uso de aspirina, nome comercial do ácido acetilsalicílico, para prolongar a duração de 
flores de corte, é uma prática muito comum. Ela é dissolvida na água, quando haverá a liberação 
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do ácido salicílico. Nesse caso, o AS seria responsável pela inibição da biossíntese do etileno, 
bloqueando a passagem de ACC ao gás ou evitando o acúmulo de sintase do ACC, como 
observado em tecidos de tomates. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5. Via esquemática da biossíntese do ácido salicílico (Fonte: KERBAUY,2004) 
L-fenilalanina 
Fenilalanina-amônio-liase 
Ácido trans-cinâmico 
Ácido benzóico 
Ácido orto-cumárico 
Ácido ββββ-0-D glucosilsalicílico 
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4. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
KERBAUY,G. B. Fisiología Vegetal. Ed. Guanabara Koogan. 2004. 452 p. 
 
OLIVEIRA, et al., Efeito do Ácido Jasmônico na Atividade de Lipoxigenases de Plantas de Soja 
[Glycine max (L.) Merrill], Revista Ciência e Agrotecnologia, ed. UFLA; 26/06/2002. 
Disponível < http: www.editora.ufla.br/revista/26_6/art04.htm - 9k 
 
Quatro Áreas que Formam os Pilares da Botânica: Morfologia e Anatomia, Taxonomia, 
Fisiologia e Bioquímica, e Ecologia. Revista brasileira de Botânica, vol.26, nº2, jun. 2003). 
Disponível < http: www.botanicasp.org.br/revista/fasciculos/26_2.htm - 30k 
ROSA, et al., Síntese de novos Reguladores de Crescimento Vegetal Relacionados ao Ácido 
Indolacético. Disponível < http: www.sbq.org.br/ranteriores/23/resumos/0226/index.html - 9k 
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diaminopropano, espermidina e bis-[(2S)- pirrolidinilmetil] etilenodiamina. Disponível < http: 
 
7. SITES CONSULTADOS 
www.sbq.org.br/ranteriores/23/resumos/0871-2/ - 13k 
 
www.ufpel.tche.br/sbfruti/ anais_xvii_cbf/fisiologia/752.htm - 40k - Resultado Adicional 
 
www.ufpel.edu.br/abrates/ revista/v22n1/v22n1p259-263.pdf 
 
www.ambientebrasil.com.br/noticias/ index.php3?action=ler&id=13499 - 18k 
 
www.dermatonews.org.br/18_dermato/18_introducao.htm - 33k