Fisiologia Forrageiras 5

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FORRAGICULTURA
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A PASTAGEM VISTA COMO UM SISTEMA ECOLÓGICO
(ECOSSISTEMA PASTORIL).
Clima: CO2, H2O, Tº, Luz, Vento
Tipo de vegetação:
(sp. herbáceas, arbustivas, arbóreas)
Pastejo:
Alterações fisiológicas (IAF) e 
morfológicas
Pastejo seletivo� animal escolhe a dieta
_Afeta o desempenho
_Altera a composição botânica� altera a 
qualidade e o rendimento de MS
Reciclagem de nutrientes:
Pisoteio: Compactação � principalmente 
em solos sob preparo convencional, 
descobertos ou sob baixa OF
Solo:
H2O, nutrientes, pH, estrutura, MO
Textura (arenosa-argilosa) � > ou < 
retenção de água
Microfauna� proc. nutrientes � disp. para 
as plantas
Macrofauna� cascudos, minhocas, 
centopéias, escorpiões...
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PRÁTICAS DE MANEJO BEM SUCEDIDAS SÃO 
BASEADAS NO CONHECIMENTO 
FISIOLÓGICO¹ E MORFOLÓGICO²
DAS PLANTAS
Compreender o crescimento do pasto:
A chave para a produção pecuária rentável
1-Processos que ocorrem no interior da planta
2-O que se pode ver do lado de fora da planta
FISIOLOGIA DE
PLANTAS 
FORRAGEIRAS
A PASTAGEM É UM PAINEL SOLAR
PRÁTICAS DE MANEJO DA PASTAGEM BEM 
SUCEDIDAS SÃO BASEADAS NO 
CONHECIMENTO DE REAÇÕES FISIOLÓGICAS¹
E MORFOLÓGICAS² DAS PLANTAS
Compreender o crescimento do pasto:
A chave para a produção pecuária rentável
1-processos que ocorrem no interior da planta
2-o que se pode ver do lado de fora da planta
Produção Vegetal:
Conversão de ε luminosa � Biomassa vegetal
(processo ineficiente � 2-5% ε luminosa que chega ao relvado pode efetivamente ser utilizada no crescimento do dossel)
E CADA PLANTA COM SUAS FOLHAS UMA “FOTOCÉLULA” DESSE 
PAINEL
Fotossíntese
Equação Geral
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2CLOROFILA
GÁS 
CARBÔNICO
ÁGUA GLICOSE OXIGÊNIO
FOTOSSÍNTESE
ESOLAR EQUÍMICA
*(CH2O) n � Carboidrato
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Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens Fotossíntese:
Fase fotoquímica � ε luminosa ε química �
QUE ENERGIA LUMINOSA É ESSA?
NEM TODA A LUZ É ÚTIL PARA A FOTOSSÍNTESE
QUALIDADE DA LUZ PARA FOTOSSÍNTESE
Luz solar � chuva de fótons de diferentes frequências
Fóton � partícula de energia (quantum) – a energia de um fóton é invers. proporc. ao seu comp. de onda
Comprimento de onda � distância entre 2 picos sucessivos
Freqüência � número de picos que passam por um observador num dado tempo
Radiação
Fotossinteticamente
Ativa
(PAR)
Região da luz visível do espectro eletromagnético
A PAR é capturada por pigmentos fotossintéticos:
Pigmentos � Moléculas que absorvem luz
Pigmentos fotossintéticos � localizados no cloroplasto - captam a
energia da luz e permitem sua utilização
CLOROFILAS ; CAROTENÓIDES ; FICOBILINAS
possuem diferentes espectros de absorção de luz
Eficiência Fotossintética Diferenciada Espectro de absorção de clorofilas e carotenos, e taxa fotossintética 
sob luz monocromática (espectro de ação)
Verde-amarelada
Verde-azulada
Amarelos ou 
alaranjados
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Fotossíntese:
Processo físico-químico pelo qual há sínteze de 
compostos orgânicos a partir de matéria-prima 
inorgânica, na presença de luz solar.
Fase fotoquímica Fase bioquímica
DURANTE O PROCESSO DE ASSIMILAÇÃO DO 
CARBONO OCORREM SIMULTANEAMENTE:
Fase fotoquímica � ε luminosa ε química (ATP e NADPH -
utilizados na 2ª fase), nos tilacóides
Fase bioquímica � ε produzida nas reações fotoquímicas é 
utilizada para a fixação do CO2, no estroma do cloroplasto
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens
cutícula
Ep. Superior
Ep. Inferior
Xilema
Floema
Células
Guarda
Estômato
Células/Paliçádico
Células/Lacunoso
M
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Bainha do Feixe
Feixe
Vascular
Anatomia da folha e localização dos 
cloroplastos 
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens Fotossíntese:
Fase fotoquímica � ε luminosa ε química �
OCORRE DA MESMA FORMA EM TODAS AS PLANTAS
Fase bioquímica � Pode ocorrer de três formas, conforme o 
metabolismo fotossintético da planta:
� Plantas C3
� Plantas C4
� Plantas CAM
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Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
PastagensCaracterísticas Fisiológicas das Plantas C3:
� Possuem somente uma reação de carboxilação, fixando 
carbono através do “Ciclo de Calvin”
Ocorre nas células do mesófilo
� Possuem somente a enzima Rubisco para fixação do C
� Produto final da fotossíntese � composto com 3C �
GLICERALDEÍDO 3-FOSFATO
�Apresentam fotorrespiração � consome O2 e ATP e libera CO2
em presença de luz - dupla afinidade da Rubisco (pode perder até 40% do CO2
fixado pela planta)
- problema para plantas em ↑ T°; ε luminosa e ↓ umidade � fecham os estômatos para ↓ perda 
H20 � ↓ CO2 nas folhas
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens Plantas C3:
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens
� CO2 que chega ao cloroplasto é fixado pelo aceptor Ribulose 1,5 – bifosfato
(RuBP)
� A carboxilação do aceptor é catalisada pela enzima RUBISCO
� O produto da carboxilação se decompõe em duas moléculas de 3 ácido 
fosfoglicérico (PGA) – cada uma contém 3C
� O PGA é reduzido até gliceraldeído 3 fosfato (GAP) � conflui para um “pool” de 
CHOs formando multiplos produtos (açúcar, amido, aa, etc...)
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
PastagensCaracterísticas Fisiológicas das Plantas C3:
�N na folha para Fotossíntese máx.: 6,5 – 7,5% da MS
�T° ótima para Fotossíntese: 25°C
� Consumo de H2O para produção de MS: 450-1000g/g MS
� Ocorre nas gramíneas de clima temperado e em todas as 
leguminosas
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Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens Plantas C4:
� Possuem duas reações de carboxilação: 
1ª � pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP Carboxilase)
Ocorre nas células do mesófilo
�Resulta em um produto de quatro carbonos �
OXALACETADO, MALATO OU ASPARTATO
2ª � pela enzima RUBISCO, como plantas C3
Ocorre nas células da bainha do feixe vascular 
(Anatomia KRANZ) arranjo em forma de coroa em torno do feixe vascular
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens
Folha de uma 
planta C4
Folha de uma 
planta C3
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens
4C
CO2 + uma molécula de 3C (PEP)�
forma composto com 4C: OAA
Composto com 4C � transferido 
para as células da bainha do feixe
↓
Descarboxilado
↓
Libera CO2 e piruvato (3C)
CO2� fixado por ação da RUBISCO � ciclo de Calvin
Piruvato� retorna às células do mesófilo
CO2, fixado pela via C4, é “bombeado” das células do mesófilo para as células da 
bainha vascular � manutenção de elevada razão CO2/O2 no sítio de ação da rubisco 
� favorece a carboxilação da ribulose-1,5-bifosfato.
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
PastagensCaracterísticas Fisiológicas das Plantas C4:
� Melhor desempenho que plantas C3 em condições de:
* Alta temperatura
* Estresse hídrico moderado
*Alta radiação solar
�N na folha para Fotossíntese máx.: 3,0 – 4,5% da MS
�Consumo de H2O para produção de MS: 250-350g/g MS
�T° ótima para Fotossíntese: 35°C
� Ocorre nas gramíneas tropicais
� Alta produção de matéria seca
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Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
PastagensEFEITO DA RADIAÇÃO NA FOTOSSÍNTESE LÍQUIDA
2,5
5,0
7,5
0,0
C4
ALFAFA
C3
0 1000
2000
RADIAÇÃO
µmol/m2/s
F
O
T
O
S
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C
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Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens
EFEITO DA TEMPERATURA NA FOTOSSÍNTESE LÍQUIDA
2,5
5,0
7,5
0,0
C4
ALFAFAC3
0 10 20
TEMPERATURA (ºc)
F
O
T
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S
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30 40
SIST. RAÍZES
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
PastagensEFEITO DA TEMPERATURA NA PRODUÇÃO DE FORRAGEM Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de PastagensEFEITO DA TEMPERATURA NA PRODUÇÃO DE FORRAGEM
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Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
PastagensPlantas CAM - metabolismo ácido das crassuláceas
�Ocorre em plantas de ambientes áridos ou microclimas secos 
(ex.: cacto, abacaxi, lírio, bromélias, orquídeas, barba-de-velho) 
�Em resposta a estresse hídrico � abrem os estômatos a noite e 
fecham durante o dia � evita perda de água por evaporação, mas 
impede a entrada de CO2
�Metabolismo semelhante a C4, porém:
Durante o dia (fase fotoquímica), o CO2 fixado a noite
pela PEP Carboxilase é utilizado pela Rubisco e
incorporado aos carboidratos pelo ciclo de Calvin
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens
Características Produtivas das Plantas C3:
� Menor produção de forragem que C4
� Melhor digestibilidade, consumo e teor de PB
� Maior degradação ruminal
Proporção de tecidos em relação ao %
de digestão
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
PastagensQualidade forrageira plantas C3 x C4: CAPACIDADE FOTOSSINTÉTICA
Folhas individuais � variação na capacidade
fotossintética determinada por fatores como:
�Quantidade de radiação solar incidente
�Temperatura
�Suprimento de água
�Estádio da folha (EE, CE, S)
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MORFOLOGIA DE UMA 
GRAMÍNEA 
FORRAGEIRA
Folhas completamente expandidas � fotossíntese 
com intensidade máxima 
�Assimilados formados � manutenção própria e para 
as necessidades do meristema apical, sistema 
radicular e das folhas em formação
Folha em expansão � limbo parcialmente exposto �
não transloca assimilados para outras partes do
perfilho � usa para próprio desenvolvimento
Folhas senescentes �
Diminuem sua capacidade de
fotossíntese a medida que morrem
� Nutrientes são translocados
para outras partes da planta
� Folha senesce do ápice para a
base
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Folhas sombreadas� menor capacidade fotossintética
que as localizadas a pleno sol.
Após desfolha necessitam um período de tempo para
a adaptação as novas condições de luminosidade.
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens FONTE:DRENO
FONTE � Órgãos que assimilam CO2
DRENOS � Órgãos onde são depositados ou utilizados os fotoassimilados
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DE FOTOASSIMILADOS
�Fontes exportam para os drenos mais próximos 
�Importância relativa dos drenos �
_Dependente do ciclo da planta
_Distribuição espacial e função fisiológica do tecido em crescimento
DISTRIBUIÇÃO 
DOS 
FOTOASSIMILADOS
Curso de Zootecnia - UFPEL Fundamentos de Manejo de 
Pastagens FONTE:DRENO
Estádio vegetativo � meristemas apical e 
radicular são mais importantes
Estádio reprodutivo� inflorescências 
e sementes são drenos preferenciais
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DIAGRAMA ILUSTRATIVO DO FLUXO DOS COMPOSTOS 
ORGÂNICOS SINTETIZADOS PELAS PLANTAS
(Carámbula, 2004)
FOTOSSÍNTESE
TRANSLOCAÇÃO
CRESCIMENTO REQUERIMENTOS FISIOLÓGICOS
EXCEDENTE
(OFERTA > DEMANDA)
RESERVAS
Intensidade de demanda do C
Ordem de 
prioridade
Reservas
Oferta de 
C
Folhas
Hastes
Ramif.
Raízes
- Temperatura
- Água 
- N
- Luz 
NABINGER, 2000
DISTRIBUIÇÃO 
DE ASSIMILADOS 
EM CONDIÇÕES 
NÃO LIMITANTES
Intensidade de demanda do C
Ordem de 
prioridade
Reservas
Oferta de 
C
Folha
- Água 
- N
- Temperatura
NABINGER, 2000
- Luz
DISTRIBUIÇÃO DE 
ASSIMILADOS SOB 
BAIXA T° OU LUZ
Intensidade de demanda do C
Ordem de 
prioridade
Oferta de 
C
Raízes
- Temperatura
- Luz 
- Água
- N
NABINGER, 2000
DISTRIBUIÇÃO DE 
ASSIMILADOS SOB 
DEFICIÊNCIA HÍDRICA 
OU MINERAL
Modificações determinam
menor alocação do
carbono em geral, mas
sobretudo resultam em
menor produtividade da
parte aérea.
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SUBSTÂNCIAS DE RESERVA
Compostos orgânicos armazenados em órgãos mais
permanentes das plantas, para serem remobilizados quando
a fotossíntese não atende a demanda.
� Saída da estação de dormência (inverno ou verão)
� Após condição desfavorável (Ex.: seca)
� Após desfolha drástica
Evolução das substâncias de reserva em uma 
planta anual em crescimento livre
Evolução das substâncias de reserva em uma 
planta perene em crescimento livre
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SUBSTÂNCIAS DE RESERVA
� Açúcares solúveis � CHOs não estruturais
� Amido
� Frutosanas
� Glicose
� Frutose
� Sacarose
� Maltose
� etc...
SUBSTÂNCIAS DE RESERVA
� Compostos nitrogenados
� Proteínas
� Enzimas
� Ács.Nucléicos (RNA, DNA)
� Clorofilas
� etc...
LOCAIS DE ARMAZENAMENTO EM DIFERENTES 
FORRAGEIRAS (Carámbula, 1977)
Leg. ereta� Coroa
Leg. rasteira � estolões
Gram. ereta � base dos 
colmos
Gram. rasteira � rizomas 
e estolões
Fontaneli et al., 2012)
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Fontaneli et al., 2012)
O que é preciso para haver 
crescimento da pastagem e acúmulo 
de reservas?????
• Água
• Minerais
• Temperatura
• Radiação (luz)
Curva de crescimento de 
uma planta forrageira
T3T2T1
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Logaritmica
Linear
Assintótica
0
A
T
a
x
a
 
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o
 
p
r
o
c
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s
o
TEMPO
Fases do Crescimento de uma Planta Forrageira
(padrão sigmóide)
T3T2T1
5cm
TC: 68kg 
MS/ha/dia
10cm
TC: 79kg 
MS/ha/dia
15cm
TC: 97kg 
MS/ha/dia
20cm
TC: 78 kg 
MS/ha/dia
Curva de crescimento de 
uma planta forrageira
Interceptação de radiação depende:
Da área foliar e do IAF
O crescimento pastagem é função:
Interceptação de radiação
Área Foliar: 
Área de folhas presentes em uma superfície de 
solo conhecida
IAF crítico: 90-95% da energia luminosa interceptada e 5% chega ao solo
IAF ótimo: � Fotossintese : Respiração � 100% IL
IAF teto: Folhas novas = Folhas mortas
Arquitetura da planta � influencia o tempo necessário para chegada nestes níveis.
Índice de Área Foliar: 
IAF: área de folhas = s/ unid.
área de solo coberto
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Interceptação 
da luz
Máximo Acúmulo 
de Folhas Vivas
Perda do 
aparato 
fotossintético
Balanço positivo 
de carbono
sombreamento
0
A
B C
C
R
E
S
C
I
M
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N
T
O
B
TEMPO
Crescimento das Plantas Forrageiras
62
C
Máximo Acúmulo 
de Folhas Vivas
AF é 2,9 maior que a área de solo que ela cobre
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2,0 3,2 4,5 6,0
Folha
Haste
120
0
60
180
0
6
12
18
24
30
99,195,991,163,2
IAF
Interceptação de Luz (%)
A
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(cm
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rfilh
o)
 
 
Barbosa, 2004
Panicum maximum - Tanzânia
95%
Senescência
De modo geral, a desfolha deve ocorrer quando...
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
120,00
100 110 120 130 140 150 160 170 180
NFV
FIL
DVF
tx sen
tx. Expans
tx.exp.colmo
%
Dias após a semeadura
Azevém Anual - BRS Ponteio
Cunha; Pedroso, Mittelmann, Maia, et al., 2012
350 GD 350 GD
A distribuição da radiação depende da 
arquitetura das plantas
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Arquitetura da vegetação e distribuição da radiação 
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Arquiteturada Planta e ângulo de inclinação das folhas
0° 30° 45° 60° 75° 85°
100 87 71 50 26 9 Intercepta (%)
0 13 29 50 74 91 Penetra (%)
Folhas planófilas
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Folhas erectófilas
Pastagem consorciada Pastagem consorciada
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Ordem de sombreamento e alcance do IAFc
1- Leguminosas rasteiras � T. branco, Amen. Forrag.
2- Gramíneas rasteiras � Axonopus, Cynodon
3- Leguminosas eretas � T. vesiculoso, T. alexandrino, 
cornichão
4- Gramíneas eretas � azevém, aveia, milheto
0
,
5
m
0,5m
0
,
5
m
0,5m
� > IAF
IAFc≈ 4-7
< IAF �
IAFc≈ 2-4
Evolução da taxa de crescimento da cultura em função da evolução
do índice de área foliar numa pastagem de azevém (Brougham,
1956)
Evolução da eficiência de intercepção da radiação incidente (Ei) em
função da evolução do índice de área foliar (IAF) em alfafa (Gosse et
al., 1984)
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0 1 2 3 4 5 6
I
n
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ç
ã
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L
u
z
 
(
%
)
Azevém
Trevo Branco
IAF
81
100
80
60
IAF em plantas planófilas e erectófilas IAF X Interceptação de luz x Prod. MS
Plantas sombreadas � menor razão R/FR� mais vermelho-distante chegam a elas
� Por ação do FITOCROMO iniciam resposta para "capturar mais luz" � elongação 
do caule e pecíolo, antecipando o processo de florescimento e dominância apical.
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Saída dos animais
Altura do relvado: 
Mombaça – 50cm
Tanzânia – 30cm
Milheto – 25cm
Tifton – 8cm
Sudão – 10cm
Azevém:
7cm vegatativo
12cm pré-florescimento
C
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Tempo
Manejo da pastagem no Sistema de Pastejo
Rotativo
Entrada dos animais
Altura do relvado:
Mombaça - 90cm
Tanzânia - 70cm
Milheto - 55cm
Tifton - 20cm
Sudão – 50cm
Azevém:
14cm vegatativo
30cm pré-florescimento Altura média do relvado: 
60cm – mombaça;
55cm – tanzânia;
40cm – Massai;
40cm – milheto
12 cm – azevém
C
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Tempo
Manejo da pastagem no Sistema de Pastejo
contínuo
Próx. Máx. Acúmulo de Folhas Vivas
> Produtividade > Qualidade
Manejo da desfolha
Corte Pastejo
EFEITOS
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Pastejo severo
colheita = IAF = Captura Einc = Produção de pasto
Pastejo leve
Colheita = IAF = Captura Einc = Produção de pasto = 
senescência
Manejo de Plantas Forrageiras
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Efeito da intensidade de desfolha sobre o padrão de crescimento de espécies 
forrageiras (Adaptado de Rodrigues & Rodrigues, 1987).
EFEITO DA ALTURA DE CORTE (RESÍDUO) SOBRE O TEMPO 
NECESSÁRIO PARA O RESTABELECIMENTO DA PASTAGEM
Altura 
de 
corte
A B C
Tempo necessário para restabelecimento
� No tempo A � perdas por pisoteio, dejeções, etc... para um pequeno 
aproveitamento do pasto
� No tempo C � longo intervalo entre utilizações da pastagem
Rebrote de uma pastagem temperada sob três intensidades de
desfolha (Adaptado de Brougham 1956).
Área foliar remanescente
Sempre que a oferta de C exceder a demanda ⇒
RESERVAS
Armazenamento: coroa, raízes, estolões, rizomas,
bases dos caules
Permanência do tecido fotossintético e massa de raízes
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Carboidratos totais não estruturais na base do colmo de Capim 
Mombaça em função da intensidade de desfolha
Gomide et al., 2002
5,08 cm
(Alta AFR)
0,25 cm
(Baixa AFR)
Alto nível de CHOs não estruturais
EFEITO DA INTERAÇÃO IAF × RESERVAS
Baixo nível de CHOs não estruturais
5,08 cm
(Alta AFR)
0,25 cm
(Baixa AFR)
CRESCIMENTO SUBSEQÜENTE DE NOVAS FOLHAS E PERFILHOS
Comprimento 
de novas 
folhas (cm)
Número de 
novos
perfilhos
2,54
3.8
1,65
3.0
1,52
1.5
1,14
1.5
EFEITO DA INTERAÇÃO IAF × RESERVAS
Alto nível de CHOs não estruturais Baixo nível de CHOs não estruturais
Quanto mais severa a desfoliação e mais baixas as reservas, 
menos vigoroso é o crescimento dos perfilhos presentes e 
menos perfilhos novos são emitidos �menor produção de 
forragem .