Bacterias

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Características gerais das bactérias 					Romário Pereira
Conhecer os componentes básicos da estrutura bacteriana e suas funções
Estruturas Externas da parede celular: Glicocalice, Flagelos, Filamentos axiais, Fimbrias;
Estruturas externas à parede celular
Entre as possiveis estruturas externas da parede extracelular dos procariotos estao o glicocalice, os flagelos, os filamentos, as axiais, as fimbrias e pili. 
Glicocálice 
Muitos procariotos secretam na sua superfície uma substância denominada glicocálice. Glicocálice (significando revestimento de açúcar) é o termo geral usado para as substâncias que envolvem as células. O glicocálice bacteriano é um polímero viscoso e gelatinoso que está situado externamente à parede celular e é composto de polissacarídeo, polipeptídeo ou ambos. Sua composição química varia amplamente entre as espécies. Em grande parte, ele é produzido dentro da célula e secretado para a superfície celular. Se a substância é organizada e está firmemente aderida à parede celular, o glicocálice é descrito como uma cápsula. Se a substância não é organizada e está fracamente aderida à parede celular, o glicocálice é descrito como uma camada viscosa. 
Em certas espécies, as cápsulas são importantes para a contribuição da virulência bacteriana (medida do grau com que um patógeno causa doença). As cápsulas frequentemente protegem as bactérias patogênicas da fagocitose pelas células do hospedeiro. Por exemplo, o Bacillus anthracis produz uma cápsula de ácido D-glutâmico (especula-se que a cápsula pode impedir sua destruição pela fagocitose). Outro exemplo envolve o Streptococcus pneumoniae, que causa pneumonia somente quando as células são protegidas por uma cápsula de polissacarídeo. A cápsula da Klebsiella pneumoniae também impede a fagocitose e permite a esta bactéria aderir-se ao trato respiratório e colonizá-lo. 
O glicocálice é um componente muito importante dos biofilmes auxiliando as células em um biofilme a se fixarem ao seu ambiente-alvo e umas às outras é denominado substância polimérica extracelular (SPE). A SPE protege as células dentro do glicocálice, facilita a comunicação entre as células e permite a sobrevivência celular pela fixação em diversas superfícies, como pedras em rios com correnteza rápida, raízes de plantas, dentes humanos, implantes médicos, canos de água e até mesmo em outras bactérias. O Vibrio cholerae, a bactéria causadora do cólera, produz um glicocálice que facilita a sua ligação às células do intestino delgado. Um glicocálice também pode proteger uma célula contra a desidratação, e sua viscosidade pode inibir o movimento dos nutrientes para fora da célula. 
Flagelos 
Algumas células procarióticas possuem flagelos, que são longos apêndices filamentosos que propelem as bactérias. As bactérias sem flagelos são denominadas atríqueas (sem projeções). Os flagelos podem ser peritríqueos (distribuídos ao longo de toda a célula) ou polares (em um ou ambos os polos da célula). Se for polar, o flagelo pode ser monotríqueo (um único flagelo em um polo), lofotríqueo (um tufo de flagelo na extremidade da célula), ou anfitríqueo (flagelos em ambas as extremidades celulares).
Um flagelo tem três partes básicas (Figura 4.8). A longa região mais externa, o filamento, tem diâmetro constante e contém a proteína globular flagelina (grosseiramente esférica), distribuída em várias cadeias que se entrelaçam e formam uma hélice em torno de um centro oco. Na maioria das bactérias, os filamentos não são cobertos por uma membrana ou bainha, como nas células eucarióticas. O filamento está aderido a um gancho ligeiramente mais largo, consistindo de uma proteína diferente. A terceira porção do flagelo é o corpo basal, que ancora o flagelo à parede celular e à membrana plasmática. As bactérias gram-negativas contêm dois pares de anéis; o par externo está ancorado a várias porções da parede celular, e o par interno está ancorado à membrana plasmática. Nas bactérias gram-positivas, somente o par interno está presente. 
Cada flagelo procariótico é uma estrutura helicoidal semirrígida que move a célula pela rotação do corpo basal. A rotação de um flagelo pode ter sentido horário ou anti-horário em torno de seu eixo longo. (Os flagelos eucarióticos, ao contrário, realizam um movimento ondulante.) 
Uma vantagem da mobilidade é que ela permite a uma bactéria se mover em direção a um ambiente favorável ou para longe de um ambiente adverso. O movimento de uma bactéria para perto ou para longe de um estímulo particular é denominado taxia. Tais estímulos incluem os químicos (quimiotaxia) e a luz (fototaxia). As bactérias móveis contêm receptores que captam os estímulos químicos, como o oxigênio, a ribose e a galactose. Em resposta aos estímulos, a informação é passada para os flagelos. Se um sinal quimiotático é positivo, denominado atraente, as bactérias se movem em direção ao estímulo com muitas corridas e poucos desvios. Se um sinal quimiotático é negativo, denominado repelente, a frequência de desvios aumenta à medida que a bactéria se move para longe do estímulo. 
A proteína flagelar antígeno H é útil para diferenciar entre os sorovares, ou variações dentro de uma espécie de bactérias gram-negativas.
Filamentos axiais 
As espiroquetas são um grupo de bactérias que possuem estrutura e mobilidade exclusivas. Uma das espiroquetas mais conhecidas é o Treponema pallidum, o agente causador da sífilis. Outra espiroqueta é a Borrelia burgdorferi, o agente causador da doença de Lyme. As espiroquetas se movem por meio de filamentos axiais ou endoflagelos, feixes de fibrilas que se originam nas extremidades das células, sob uma bainha externa, e fazem uma espiral em torno da célula (Figura 4.10). 
Os filamentos axiais, que estão ancorados em uma extremidade da espiroqueta, possuem uma estrutura similar à dos flagelos. A rotação dos filamentos produz um movimento da bainha externa que impulsiona as espiroquetas em um movimento espiral. Esse tipo de movimento é semelhante ao modo como um saca-rolhas se move através da rolha. Esse movimento tipo saca-rolhas provavelmente permite que bactérias como o T. pallidum movam-se efetivamente através dos fluidos corporais. 
Fímbrias e pili 
Muitas bactérias gram-negativas contêm apêndices semelhantes a pelos que são mais curtos, retos e finos que os flagelos e que são usados mais para fixação e transferência de DNA que para mobilidade. Essas estruturas, que consistem em uma proteína denominada pilina, distribuída de modo helicoidal em torno de um eixo central, são divididas em dois tipos, fímbrias e pili.
As fímbrias podem ocorrer nos polos da célula bacteriana, ou podem estar homogeneamente distribuídas em toda a superfície da célula. Elas podem variar em número, de algumas unidades a muitas centenas por célula. As fímbrias têm uma tendência a se aderir umas às outras e às superfícies. Por exemplo, as fímbrias da bactéria Neisseria gonorrhoeae auxiliam o micróbio a colonizar as membranas mucosas. Quando as fímbrias estão ausentes (devido à mutação genética), a colonização não pode ocorrer, e nenhuma doença aparece. 
Os pili (singular: pilus) normalmente são mais longos que as fímbrias, e há apenas um ou dois por célula. Os pili estão envolvidos na mobilidade celular e na transferência de DNA. Em um tipo de mobilidade da superfície bacteriana, denominada translocação bacteriana. Esse movimento tem sido observado em Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae e algumas linhas de E. coli. Outro tipo de movimento associado aos pili é a mobilidade por deslizamento. Alguns pili são utilizados para agregar as bactérias e facilitar a transferência de DNA entre elas, um processo chamado de conjugação (sexuais). O DNA compartilhado pode adicionar uma nova função à célula receptora, como a resistência a um antibiótico ou a habilidade de degradar o seu meio com mais eficiência.
  
Parede celular (diferenciação quanto coloração de Gram e alterações BA permeabilidade);
A parede celular
A parede celular de uma célulabacteriana é uma estrutura complexa, semirrígida, responsável pela forma da célula. A parede celular circunda a frágil membrana plasmática. Quase todos os procariotos possuem paredes celulares. A principal função da parede celular é prevenir a ruptura das células bacterianas quando a pressão da água dentro da célula é maior que fora dela. Ela também ajuda a manter a forma de uma bactéria e serve como ponto de ancoragem para os flagelos. 
Clinicamente, a parede celular é importante, pois contribui para a capacidade de algumas espécies causarem doenças e também por ser o local de ação de alguns antibióticos. Além disso, a composição química da parede celular é usada para diferenciar os principais tipos de bactérias. Embora as células de alguns eucariotos, incluindo plantas, algas e fungos, tenham paredes celulares, suas paredes diferem quimicamente daquelas dos procariotos, sendo mais simples estruturalmente e menos rígidas. 
Composição e características (ver figura)
A parede celular bacteriana é composta de uma rede macromolecular denominada peptideoglicana (também conhecida como mureína), que está presente isoladamente ou em combinação com outras substâncias. A peptideoglicana consiste em um dissacarídeo repetitivo ligado por polipeptídeos para formar uma rede que circunda e protege toda a célula. A porção dissacarídica é composta de monossacarídeos denominados N-acetilglicosamina (NAG) e ácido N-acetilmurâmico (NAM), que estão relacionados à glicose. 
Os vários componentes da peptideoglicana estão reunidos na parede celular (Figura 4.13a). Moléculas alternadas de NAM e NAG são ligadas em filas de 10 a 65 açúcares para formar um “esqueleto” de carboidratos (a porção glicana da peptideoglicana). Filas adjacentes são ligadas por polipeptídeos (a porção peptídica da peptideoglicana). Embora a estrutura da ligação polipeptídica possa variar, ela sempre inclui cadeias laterais de tetrapeptídeos, as quais consistem em quatro aminoácidos ligados ao NAM no esqueleto. Os aminoácidos ocorrem em um padrão alternado de formas D e L. Este padrão é único, pois os aminoácidos encontrados em outras proteínas são formas L. As cadeias laterais paralelas de tetrapeptídeos podem ser ligadas diretamente umas às outras ou unidas por uma ponte cruzada peptídica, consistindo de uma cadeia curta de aminoácidos. 
A penicilina interfere com a ligação final das filas de peptideoglicanas pelas pontes cruzadas peptídicas (veja a Figura 4.13a). Como resultado, a parede celular é muito enfraquecida e a célula sofre lise, uma destruição causada pela ruptura da membrana plasmática e pela perda de citoplasma. 
Paredes celulares de gram-positivas (ver figura)
Na maioria das bactérias gram-positivas, a parede celular consiste em muitas camadas de peptideoglicana, formando uma estrutura espessa e rígida (Figura 4.13b). Em contraste, as paredes celulares de gram-negativas contêm somente uma camada fina de peptideoglicana (Figura 4.13c). Além disso, as paredes celulares das bactérias gram-positivas contêm ácidos teicoicos (ácido lipoteicoico e ácido teicoico da parede), que consistem principalmente de um álcool (como o glicerol ou ribitol) e fosfato.
Devido à sua carga negativa (proveniente dos grupos fosfato), os ácidos teicoicos podem se ligar e regular o movimento de cátions (íons positivos) para dentro e para fora da célula. Eles também podem assumir um papel no crescimento celular, impedindo a ruptura extensa da parede e a possível lise celular. 
Finalmente, os ácidos teicoicos fornecem boa parte da especificidade antigênica da parede e, portanto, tornam possível identificar bactérias gram-positivas utilizando determinados testes laboratoriais. Da mesma forma, a parede celular dos estreptococos gram-positivos é recoberta com vários polissacarídeos que permitem que eles sejam agrupados em tipos clinicamente significativos. 
Paredes celulares de gram-negativas (ver figura)
As paredes celulares das bactérias gram-negativas consistem em uma ou poucas camadas de peptideoglicana e uma membrana externa (veja a Figura 4.13c). A peptideoglicana está ligada a na membrana externa e está no periplasma, um fluido semelhante a um gel, entre a membrana externa e a membrana plasmática. O periplasma contém uma alta concentração de enzimas de degradação e proteínas de transporte. As paredes celulares gram-negativas não contêm ácidos teicoicos. 
Como as paredes celulares das bactérias gram-negativas contêm somente uma pequena quantidade de peptideoglicana, são mais suscetíveis ao rompimento mecânico. A membrana externa da célula gram-negativa consiste em lipopolissacarídeos (LPS), lipoproteínas e fosfolipídeos. A membrana externa tem várias funções especializadas. Sua forte carga negativa é um fator importante na evasão da fagocitose e nas ações do complemento, dois componentes das defesas do hospedeiro. A membrana externa também fornece uma barreira para certos antibióticos (p. ex., penicilina), enzimas digestivas como a lisozima, detergentes, metais pesados, sais biliares e certos corantes. Entretanto, a membrana externa não fornece uma barreira para todas as substâncias no ambiente, pois os nutrientes devem atravessá-la para garantir o metabolismo celular. Parte da permeabilidade da membrana externa é devida a proteínas na membrana, denominadas porinas, que formam canais. As porinas permitem a passagem de moléculas como nucleotídeos, dissacarídeos, peptídeos, aminoácidos, vitamina B12 e ferro. 
O lipopolissacarídeo (LPS) da membrana externa é uma molécula grande e complexa que contém lipídeos e carboidratos e que consiste em três componentes: (1) lipídeo A, (2) um cerne polissacarídico e (3) um polissacarídeo O. O lipídeo A é a porção lipídica do LPS e está embebido na parede superior da membrana externa. Quando bactérias gram-negativas morrem, elas liberam lipídeo A, que funciona como uma endotoxina. O lipídeo A é responsável pelos sintomas associados a bactérias gram-negativas, como febre, dilatação de vasos venosos, choque e formação de coágulos sanguíneos. O cerne polissacarídico (estrutural – fornecer estabilidade). O polissacarídeo O (funciona como um antígeno, sendo útil para diferenciar espécies de bactérias gram-negativas). 
Paredes celulares e mecanismo da coloração de Gram 
Esse mecanismo tem como base as diferenças nas estruturas da parede celular das bactérias gram-positivas e gram-negativas e como cada uma dessas estruturas reage aos vários reagentes (substâncias utilizadas para produzir uma reação química). Cristal violeta, o corante primário, cora as células gram-positivas e gram-negativas de púrpura, pois penetra no citoplasma de ambos os tipos celulares. Quando o lugol, solução iodo-iodetada (o mordente), é aplicado, forma cristais com o corante que são muito grandes para escapar pela parede celular. A aplicação de álcool desidrata a peptideoglicana das células gram-positivas para torná-la mais impermeável ao cristal violeta-iodo. O efeito nas células gram-negativas é bem diferente; o álcool dissolve a membrana externa das células gram- -negativas, deixando também pequenos buracos na fina camada de peptideoglicana, pelos quais o cristal violeta-iodo se difunde. Como as bactérias gram-negativas ficam incolores após a lavagem com álcool, a adição de safranina (contracorante) torna as células cor-de-rosa. A safranina fornece a cor contrastante à coloração primária (cristal violeta). Embora as células gram-positivas e gram-negativas absorvam a safranina, a coloração rosa da safranina é mascarada pelo corante roxo-escuro previamente absorvido pelas células gram-positivas. Em qualquer população celular, algumas células gram-positivas apresentarão uma resposta gram-negativa. Essas células normalmente estão mortas. Entretanto, há alguns poucos gêneros gram-positivos que apresentam um número crescente de células gram-negativas à medida que a cultura envelhece. Bacillus e Clostridium são exemplos frequentemente descritos como gram-variáveis. 
Estruturas Internas a Parede Celular (Membrana, citoplasma,nucleoide, ribossomos, inclusões, endósporos).
Estruturas internas à parede celular 
A membrana plasmática (ou membrana interna). A membrana plasmática dos procariotos consiste principalmente de fosfolipídeos e proteínas. As membranas plasmáticas eucarióticas também contêm carboidrato e esteróis, como o colesterol. Como não possuem esteróis, as membranas plasmáticas procarióticas são menos rígidas que as membranas eucarióticas. Uma exceção é o procarioto sem parede Mycoplasma, que contém esteróis na membrana. 
Estrutura 
As moléculas de fosfolipídeos estão distribuídas em bicamada lipídica (Figura 4.14b). Cada molécula de fosfolipídeo contém uma cabeça polar, composta de um grupo fosfato e glicerol que é hidrofílico e solúvel em água, e caudas apolares, compostas de ácidos graxos que são hidrofóbicos e insolúveis em água (Figura 4.14c). 
As moléculas proteicas na membrana podem estar arranjadas em uma variedade de formas. Proteínas periféricas (podem funcionar como enzimas que catalisam reações químicas). Outras proteínas, denominadas proteínas integrais (a maioria são transmembrana). As glicoproteínas e os glicolipídeos ajudam a proteger e lubrificar a célula e estão envolvidos nas interações célula-a-célula. O vírus influenza e as toxinas que causam a cólera e o botulismo penetram suas células-alvo inicialmente por se ligarem às glicoproteínas contidas em suas membranas plasmáticas. 
As moléculas de fosfolipídeo e proteína nas membranas não são estáticas, mas se movem com certa liberdade na superfície da membrana. A membrana deve ser tão viscosa quanto o azeite de oliva para permitir que as proteínas da membrana se movam de modo livre o suficiente para realizar suas funções, sem destruir a estrutura da membrana. Esse arranjo dinâmico de fosfolipídeo e proteína é denominado modelo do mosaico fluido. 
Funções 
A função mais importante da membrana plasmática é a permeabilidade seletiva. A permeabilidade da membrana depende de vários fatores. As moléculas grandes (como as proteínas) não podem passar através da membrana plasmática, as moléculas menores (como a água, o oxigênio, o dióxido de carbono e alguns açúcares simples) em geral conseguem atravessá-la com facilidade. Os íons penetram na membrana muito lentamente. As substâncias lipossolúveis (como o oxigênio, o dióxido de carbono e as moléculas orgânicas apolares) entram e saem com mais facilidade que outras substâncias. O movimento de materiais através das membranas plasmáticas também depende de moléculas transportadoras. 
As membranas plasmáticas também são importantes na digestão de nutrientes e na produção de energia. As membranas plasmáticas das bactérias contêm enzimas capazes de catalisar as reações químicas que degradam os nutrientes e produzem ATP. Em algumas bactérias, os pigmentos e as enzimas envolvidos na fotossíntese são encontrados em invaginações da membrana plasmática que se estendem ao citoplasma. Essas estruturas membranosas são denominadas cromatóforos ou tilacoides. Quando examinadas ao microscópio eletrônico, as membranas plasmáticas bacterianas frequentemente parecem conter uma ou mais invaginações grandes e irregulares denominadas mesossomos. 
Destruição da membrana plasmática por agentes antimicrobianos
Uma vez que a membrana plasmática é vital para a célula bacteriana, não é surpreendente que muitos agentes antimicrobianos exerçam seus efeitos neste sítio. Além das substâncias químicas que danificam a parede celular e assim expõem indiretamente a membrana à lesão, muitos compostos danificam especificamente as membranas plasmáticas. Esses compostos incluem certos alcoóis e compostos de amônio quaternário, usados como desinfetantes. Por romper os fosfolipídeos de membrana, um grupo de antibióticos conhecido como polimixinas produz o vazamento do conteúdo intracelular e a subsequente morte celular.
Citoplasma
Cerca de 80% do citoplasma são compostos de água, contendo principalmente proteínas (enzimas), carboidratos, lipídeos, íons inorgânicos e compostos de peso molecular muito baixo. O citoplasma é espesso, aquoso, semitransparente e elástico. As principais estruturas do citoplasma dos procariotos são: uma área nuclear (contendo DNA), ribossomos e os depósitos de reserva denominados inclusões. Proteínas filamentosas no citoplasma são diretamente responsáveis pela forma helicoidal e de bastonete da célula bacteriana. O citoplasma procariótico não possui citoesqueleto e correntes citoplasmáticas. 
O nucleoide 
O nucleoide de uma célula bacteriana normalmente contém uma única molécula longa e contínua de DNA de fita dupla, com frequência arranjada de forma circular, denominada cromossomo bacteriano. Essa é a informação genética da célula, que carrega todos os dados necessários para as estruturas e as funções celulares. Não contém histonas. O nucleoide pode ser esférico, alongado ou em forma de halteres. O cromossomo está fixado à membrana plasmática. Acredita-se que proteínas na membrana plasmática sejam responsáveis pela replicação do DNA e pela segregação dos novos cromossomos para as células-filhas, na divisão celular. 
Além do cromossomo bacteriano, as bactérias frequentemente contêm pequenas moléculas de DNA de fita dupla, circulares, denominadas plasmídeos. Essas moléculas são elementos genéticos extracromossômicos e se replicam independentemente do DNA cromossômico. Eles normalmente contêm de 5 a 100 genes que geralmente não são cruciais para a sobrevivência da bactéria em condições ambientais normais; os plasmídeos podem ser adquiridos ou perdidos sem causar dano à célula. Sob certas condições, entretanto, eles são uma vantagem para as células. Os plasmídeos podem transportar genes para atividades como resistência aos antibióticos, tolerância a metais tóxicos, produção de toxinas e síntese de enzimas. Eles podem ser transferidos de uma bactéria para outra. Na verdade, o DNA plasmidial é utilizado para a manipulação genética em biotecnologia. 
Ribossomos 
As células com altas taxas de síntese proteica, como aquelas que estão crescendo ativamente, possuem grande número de ribossomos. Os ribossomos são compostos de duas subunidades, cada qual consistindo de proteína e de RNA ribossômico (rRNA). Os ribossomos procarióticos diferem dos ribossomos eucarióticos no número de proteínas e de moléculas de rRNA que eles contêm; eles também são um pouco menores e menos densos (ribossomos 70S - As subunidades de um ribossomo 70S são uma pequena subunidade 30S, contendo uma molécula de rRNA, e uma subunidade maior 50S, contendo duas moléculas de rRNA) que os ribossomos das células eucarióticas (ribossomos 80S). A letra S refere-se às unidades Svedberg, que indicam a velocidade relativa de sedimentação durante a centrifugação em alta velocidade. 
Vários antibióticos atuam inibindo a síntese proteica nos ribossomos procarióticos. Antibióticos como a estreptomicina e a gentamicina fixam-se à subunidade 30S e interferem com a síntese proteica. Outros antibióticos, como a eritromicina e o cloranfenicol, interferem na síntese proteica pela fixação à subunidade 50S. Devido às diferenças nos ribossomos procarióticos e eucarióticos, a célula microbiana pode ser morta pelo antibiótico enquanto a célula do hospedeiro eucariótico permanece intacta. 
Inclusões 
São depósitos de reserva. As células podem acumular certos nutrientes quando eles são abundantes e usá-los quando estão escassos no ambiente. Ainda evitam o aumento da pressão osmótica que ocorreria se as moléculas estivessem dispersas no citoplasma. Existem diferentes tipos de inclusões:
Grânulos metacromáticos: Coletivamente, eles são conhecidos como volutina. A volutina representa uma reserva de fosfato inorgânico (polifosfato) que pode ser usada na síntese de ATP, geralmente sendo formada pelas células que crescem em ambientes ricos em fosfato. Os grânulos metacromáticos são encontrados em algas, fungos e protozoários, bem como em bactérias. 
Grânulos polissacarídicos: São caracteristicamente compostas de glicogênio e amido, e sua presençapode ser demonstrada quando iodo é aplicado às células. Na presença de iodo, os grânulos de glicogênio ficam de cor marrom-avermelhada, e os grânulos de amido ficam azuis. 
Inclusões lipídicas: Aparecem em várias espécies de Mycobacterium, Bacillus, Azotobacter, Spirillum e outros gêneros. Um material comum de armazenamento de lipídeos, exclusivo das bactérias, é o polímero ácido poli-β-hidroxibutírico. 
 	Grânulos de enxofre: Certas bactérias obtêm energia oxidando o enxofre e compostos contendo enxofre. Essas bactérias podem armazenar grânulos de enxofre na célula, onde eles servem como reserva de energia. 
Carboxissomos: São inclusões que contêm a enzima ribulose- 1,5-difosfato-carboxilase. As bactérias que usam dióxido de carbono como sua única fonte de carbono requerem essa enzima para a fixação do dióxido de carbono durante a fotossíntese. Entre as bactérias contendo carboxissomos estão as bactérias nitrificantes, as cianobactérias e os tiobacilos. 
Vacúolos de gás: Cavidades ocas encontradas em muitos procariotos aquáticos, incluindo as cianobactérias, as bactérias fotossintéticas anoxigênicas e as halobactérias, são denominadas vacúolos de gás. Os vacúolos de gás mantêm a flutuação, para que as células possam permanecer na profundidade apropriada de água para receberem quantidades suficientes de oxigênio, luz e nutrientes. 
Magnetossomos: São inclusões de óxido de ferro (Fe3O4), formadas por várias bactérias gram-negativas como o Magnetospirillum magnetotacticum, que agem como ímãs. As bactérias podem usar os magnetossomos para se mover para baixo até atingir um local de fixação aceitável. 
Endosporos
Quando os nutrientes essenciais se esgotam, certas bactérias gram-positivas como as dos gêneros Clostridium e Bacillus formam células especializadas de “repouso”, denominadas endosporos. Exclusivos das bactérias, os endosporos são células desidratadas altamente duráveis, com paredes espessas e camadas adicionais. Eles são formados dentro da membrana celular bacteriana. Quando liberados no ambiente, podem sobreviver a temperaturas extremas, falta de água e exposição a muitas substâncias químicas tóxicas e radiação.
O processo de formação do endosporo dentro de uma célula vegetativa leva várias horas e é conhecido como esporulação ou esporogênese. Células vegetativas de bactérias que formam endosporos iniciam a esporulação quando um nutriente-chave, como uma fonte de carbono ou nitrogênio, torna-se escassa ou indisponível. Quando o endosporo amadurece, a parede celular vegetativa se rompe (lise), matando a célula, e o endosporo é liberado. A maior parte da água presente no citoplasma do pré-esporo é eliminada no momento em que a esporulação está completa, e os endosporos não realizam reações metabólicas. O cerne altamente desidratado do endosporo contém somente DNA, pequenas quantidades de RNA, ribossomos, enzimas e algumas moléculas pequenas importantes. Esses componentes celulares são essenciais para retomar posteriormente o metabolismo. A germinação é ativada por uma lesão física ou química no revestimento do endosporo. Então, as enzimas do endosporo rompem as camadas extras que o circundam, a água entra, e o metabolismo recomeça. A esporulação na bactéria não é um meio de reprodução. Esse processo não aumenta o número de células.  As bactérias formadoras de endosporos são um problema para a indústria de alimentos, pois podem sobreviver ao subprocessamento e, se ocorrerem condições para o crescimento, algumas espécies produzirão toxinas e doença. 
 
Compreender a fisiologia bacteriana
Conhecer as principais formas de metabolismo bacteriano.
Resumo para estudo
Reações catabólicas e anabólicas 
1. A soma de todas as reações químicas dentro de um organismo vivo é conhecida como metabolismo. 
2. Catabolismo se refere às reações químicas que resultam na quebra de moléculas orgânicas complexas em substâncias mais simples. As reações catabólicas geralmente liberam energia. 
3. Anabolismo se refere às reações químicas nas quais substâncias mais simples são combinadas para formar moléculas mais complexas. As reações anabólicas geralmente requerem energia. 
4. A energia das reações catabólicas é utilizada para conduzir as reações anabólicas. 
5. A energia para as reações químicas é armazenada em ATP. 
Enzimas (pp. 111-117) 
1. As enzimas são proteínas produzidas por células vivas, que catalisam reações químicas pela diminuição da energia de ativação. 
2. As enzimas geralmente são proteínas globulares com configurações tridimensionais características. 
3. As enzimas são eficientes, podem atuar a temperaturas relativamente baixas e são sujeitas a vários controles celulares. 
4. Quando uma enzima e um substrato se combinam, o substrato é transformado e a enzima é recuperada. 
5. As enzimas são caracterizadas pela especificidade, que é uma função dos seus sítios ativos. 
Nomenclatura das enzimas (p. 113) 
6. Os nomes das enzimas, em geral, terminam em –ase. 
7. As seis classes de enzimas são definidas com base nos tipos de reações que elas catalisam. 
Componentes das enzimas (pp. 113-114) 
8. Em sua maioria, as enzimas são holoenzimas, consistindo em uma porção proteica (apoenzima) e uma porção não proteica (cofator). 
9. O cofator pode ser um íon metálico (ferro, cobre, magnésio, manganês, zinco, cálcio ou cobalto) ou uma molécula orgânica complexa, denominada coenzima (NAD+, NADP+, FMN, FAD ou coenzima A). 
Fatores que influenciam a atividade enzimática (pp. 114-116) 
10. Em altas temperaturas, as enzimas sofrem desnaturação e perdem suas propriedades catalíticas; em baixas temperaturas, a velocidade da reação diminui. 
11. O pH no qual a atividade enzimática é máxima é conhecido como pH ótimo. 
12. A atividade enzimática aumenta à medida que a concentração do substrato se eleva, até as enzimas ficarem saturadas. 
13. Os inibidores competitivos competem com o substrato normal pelo sítio ativo da enzima. Os inibidores não competitivos atuam em outra parte da apoenzima ou no cofator, diminuindo a capacidade da enzima de se combinar com o substrato normal. 
Inibição por retroalimentação (pp. 116-117) 
14. A inibição por retroalimentação ocorre quando o produto final de uma via metabólica inibe uma atividade enzimática quase no início da via. 
Ribozimas (p. 117) 
15. A ribozimas são moléculas de RNA enzimáticas envolvidas na síntese de proteínas. 
Produção de energia (pp. 117-119) 
Reações de oxidação-redução (pp. 117-118) 
1. Oxidação é a remoção de um ou mais elétrons de um substrato. Prótons (H+) são frequentemente removidos junto com os elétrons. 
2. A redução de um substrato se refere ao ganho de um ou mais elétrons. 
3. Cada vez que uma substância é oxidada, outra é simultaneamente reduzida. 
4. NAD_ é a forma oxidada; NADH é a forma reduzida. 
5. A glicose é uma molécula reduzida; a energia é liberada durante a oxidação da glicose na célula. 
Produção de ATP (pp. 118-119) 
6. A energia liberada durante certas reações metabólicas pode ser captada para formar ATP a partir de ADP e P i (fosfato). A adição de uma molécula de P i é chamada de fosforilação. 
7. Durante a fosforilação a nível de substrato, um P de alta energia de um intermediário do catabolismo é adicionado ao ATP. 
8. Durante a fosforilação oxidativa, energia é liberada à medida que elétrons passam por uma série de aceptores de elétrons (uma cadeia de transporte de elétrons) e, por fim, ao O2 ou outro composto inorgânico. 
9. Durante a fotofosforilação, a energia da luz é captada pela clorofila, e elétrons passam por uma série de aceptores de elétrons. A transferência de elétrons libera a energia utilizada para a síntese de ATP. 
Vias metabólicas de produção de energia (p. 119) 
10. Uma série de reações químicas catalisadas enzimaticamente, chamada de vias metabólicas, armazena e libera energia em moléculas orgânicas. 
Catabolismo de carboidratos (pp. 119-131) 
1. A maior parte da energia celular é produzida pela oxidação de carboidratos. 
2. Os dois tiposprincipais de catabolismo de carboidratos são a respiração, na qual um açúcar é completamente quebrado, e a fermentação, na qual o açúcar é parcialmente quebrado. 
Glicólise (p. 121) 
3. A via mais comum para a oxidação da glicose é a glicólise. O ácido pirúvico é o produto final. 
4. Duas moléculas de ATP e duas de NADH são produzidas a partir de uma molécula de glicose. 
Vias alternativas à glicólise (p. 121) 
5. A via da pentose-fosfato é utilizada para metabolizar açúcares de cinco carbonos; um ATP e 12 moléculas de NADPH são produzidos a partir de uma molécula de glicose. 
6. A via de Entner-Doudoroff gera um ATP e duas moléculas de NADPH a partir da oxidação de uma molécula de glicose.
Respiração celular (pp. 121-127)
7. Durante a respiração, moléculas orgânicas são oxidadas. A energia é gerada a partir da oxidação da cadeia de transporte de elétrons.
8. Na respiração aeróbia, o O2 atua como aceptor final de elétrons.
9. Na respiração anaeróbia, o aceptor final de elétrons não é o O2; os aceptores de elétrons da respiração anaeróbia incluem NO3_, SO42− e CO32−.
10. A descarboxilação do ácido pirúvico produz uma molécula de CO2 e um grupo acetil.
11. Grupos acetil de dois carbonos são oxidados no ciclo de Krebs. Os elétrons são capturados por NAD+_ e FAD para a cadeia de transporte de elétrons.
12. A partir de uma molécula de glicose, a oxidação produz seis moléculas de NADH, duas moléculas de FADH2 e duas moléculas de ATP.
13. A descarboxilação produz seis moléculas de CO2.
14. NADH e FADH2 carreiam elétrons para a cadeia de transporte de elétrons pelo NADH.
15. A cadeia de transporte de elétrons consiste em carreadores, incluindo flavoproteínas, citocromos e ubiquinonas.
16. Ao serem bombeados pela membrana, os prótons geram uma força próton-motiva enquanto os elétrons passam por uma série de aceptores ou carreadores. 
17. A energia produzida a partir do movimento dos prótons para o outro lado da membrana é utilizada pela ATP-sintase para produzir ATP de ADP e P i. 
18. Em eucariotos, os carreadores de elétrons estão localizados na membrana mitocondrial interna; em procariotos, os carreadores estão na membrana plasmática. 
19. Nos procariotos aeróbios, 38 moléculas de ATP podem ser produzidas a partir da oxidação completa de uma molécula de glicose na glicólise, no ciclo de Krebs e na cadeia de transporte de elétrons. 
20. Nos eucariotos, 36 moléculas de ATP são produzidas a partir da oxidação completa de uma molécula de glicose. 
21. O rendimento total de ATP na respiração anaeróbia é menor do que na respiração aeróbia, uma vez que apenas parte do ciclo de Krebs atua em condições anaeróbias. 
Fermentação (pp. 127-131) 
22. A fermentação libera energia a partir de açúcares e outras moléculas orgânicas por oxidação. 
23. O O2 não é requerido na fermentação. 
24. Duas moléculas de ATP são produzidas por fosforilação a nível de substrato. 
25. Os elétrons removidos do substrato reduzem NAD+_. 
26. O aceptor final de elétrons é uma molécula orgânica. 
27. Na fermentação do ácido láctico, o ácido pirúvico é reduzido pela NADH a ácido láctico. 
28. Na fermentação alcoólica, o acetaldeído é reduzido pela NADH para produzir etanol.
29. Fermentadores heteroláticos podem utilizar a via das pentoses-fosfato para produzir ácido láctico e etanol. 
Catabolismo de lipídeos e de proteínas (p. 131) 
1. As lipases hidrolisam os lipídeos em glicerol e ácidos graxos. 
2. Os ácidos graxos e outros hidrocarbonetos são catabolizados por beta-oxidação. 
3. Os produtos catabólicos podem ser posteriormente quebrados na glicólise e no ciclo de Krebs.
4. Antes de poderem ser catabolizados, os aminoácidos devem ser convertidos em diversas substâncias que entram no ciclo de Krebs. 
5. As reações de transaminação, descarboxilação e dessulfurização convertem os aminoácidos que serão catabolizados. 
Testes bioquímicos e identificação bacteriana (pp. 131-133) 
1. Bactérias e leveduras podem ser identificadas pela detecção da ação de suas enzimas. 
2. Testes de fermentação são utilizados para determinar se um organismo pode fermentar um carboidrato para produzir ácido e gás. 
Fotossíntese (pp. 133-135) 
1. Fotossíntese é a conversão da energia luminosa do sol em energia química; a energia química é utilizada para a fixação de carbono. 
As reações dependentes de luz: fotofosforilação (pp. 134-135) 
2. A clorofila a é utilizada pelas plantas verdes, algas e cianobactérias. 
3. Elétrons da clorofila passam por uma cadeia de transporte de elétrons, a partir da qual ATP é produzido por quimiosmose. 
4. Os fotossistemas são constituídos de clorofila e outros pigmentos estocados nas membranas tilacoides. 
5. Na fotofosforilação cíclica, os elétrons retornam para a clorofila. 
6. Na fotofosforilação acíclica, os elétrons são utilizados para reduzir NADP+_. Os elétrons da H2O ou do H2S substituem aqueles perdidos pela clorofila. 
7. Quando a H2O é oxidada por plantas verdes, algas e cianobactérias, O2 é produzido; quando o H2S é oxidado por bactérias sulfurosas, grânulos de S0 são produzidos. 
As reações independentes de luz: o ciclo de Calvin-Benson (p. 135) 
8. O CO2 é utilizado na síntese de açúcares no ciclo de Calvin-Benson. 
Um resumo dos mecanismos da produção de energia (pp. 135-136) 
1. A luz do sol é convertida em energia química em reações de oxidação realizadas pelos fototróficos. Os quimiotróficos podem utilizar essa energia química. 
2. Nas reações de oxidação-redução, a energia é derivada da transferência de elétrons. 
3. Para produzir energia, a célula precisa de um doador de elétrons (orgânico ou inorgânico), um sistema de carreadores de elétrons e um aceptor final de elétrons (orgânico ou inorgânico). 
Diversidade metabólica entre os organismos (pp. 136-140) 
1. Os fotoautotróficos obtêm energia através da fotofosforilação e fixam carbono do CO2 via ciclo de Calvin-Benson para sintetizar compostos orgânicos. 
2. As cianobactérias são fototróficos oxigênicos. As bactérias verdes e as púrpuras são fototróficos anoxigênicos. 
3. Os foto-heterotróficos utilizam a luz como fonte de energia e um composto orgânico como fonte de carbono e doador de elétrons. 
4. Os quimioautotróficos utilizam compostos inorgânicos como fonte de energia e o dióxido de carbono como fonte de carbono. 
5. Os quimio-heterotróficos utilizam moléculas orgânicas complexas como suas fontes de carbono e energia. 
Vias metabólicas de uso de energia (pp. 140-142) 
Biossíntese de polissacarídeos (pp. 140-141) 
1. O glicogênio é formado a partir de ADPG. 
2. UDPNAc é o material inicial para a biossíntese de peptideoglicano. 
Biossíntese de lipídeos (p. 141) 
Os lipídeos são sintetizados a partir de glicerol e ácidos graxos. 
O glicerol é derivado da di-hidroxiacetona-fosfato, e os ácidos graxos são construídos a partir do acetil-CoA. 
Biossíntese de aminoácidos e proteínas (pp. 141-142) 
5. Os aminoácidos são requeridos para a síntese de proteínas. 
6. Todos os aminoácidos podem ser sintetizados direta ou indiretamente a partir de intermediários do metabolismo de carboidratos, particularmente a partir do ciclo de Krebs. 
Biossíntese de purinas e pirimidinas (p. 142) 
7. Os açúcares que compõem os nucleotídeos são derivados da via da pentose-fosfato ou da via de Entner-Doudoroff. 
8. Os átomos de carbono e nitrogênio de certos aminoácidos formam o esqueleto de purinas e pirimidinas. 
A integração do metabolismo (p. 142-143)
1. As reações anabólicas e catabólicas são integradas por um grupo de intermediários comuns.
2. As vias metabólicas integradas são referidas como vias anfibólicas.
Conhecer os fatores que influenciam o crescimento bacteriano.
Fatores necessários para o crescimento
Os fatores necessários para o crescimento microbiano podem ser divididos em duas categorias principais: físicos e químicos. Os fatores físicos incluem temperatura, pH e pressão osmótica. Os fatores químicos incluem fontes de carbono, nitrogênio, enxofre,fósforo, oxigênio, elementos traços e fatores orgânicos de crescimento. 
Fatores físicos 
Temperatura 
A maioria dos microrganismos cresce bem nas temperaturas ideais para os seres humanos. Os microrganismos são classificados em três grupos principais com base em sua faixa preferida de temperatura: em psicrófilos (crescem em baixas temperaturas), mesófilos (crescem em temperaturas moderadas) e termófilos (crescem em altas temperaturas). A maioria das bactérias cresce em uma faixa limitada de temperatura (variação de mais ou menos 30ºC). Cada espécie bacteriana cresce a uma temperatura mínima, ótima e máxima específica. A temperatura mínima de crescimento é a menor temperatura na qual a espécie pode crescer. A temperatura ótima de crescimento é a temperatura na qual a espécie cresce melhor. A temperatura máxima de crescimento é a maior temperatura na qual o crescimento é possível. Temperaturas elevadas para uma espécie de bactérias inativa os sistemas enzimáticos da célula.  
Os psicrófilos, por exemplo, foram inicialmente considerados microrganismos capazes de crescer a 0°C. Contudo, existem dois grupos diferentes capazes, de crescer nessa temperatura (.0°C até mais de 15°C e 0°C até 40°C). A refrigeração é o método mais comum de preservação dos alimentos. Embora os microrganismos sobrevivam mesmo em temperaturas próximas do congelamento (podem ficar totalmente dormentes), eles gradualmente diminuem seu número. Algumas espécies diminuem mais rapidamente que outras.
Os mesófilos, com uma temperatura ótima de crescimento de 25 a 40°C, são os microrganismos mais comuns. Os organismos que se adaptaram a viver dentro dos corpos de animais geralmente têm uma temperatura ótima próxima daquela de seus hospedeiros. A temperatura ótima para a maioria das bactérias patogênicas é de cerca de 37°C. 
Os termófilos são microrganismos capazes de crescer a temperaturas altas. Muitos desses organismos têm uma temperatura ótima de crescimento de 50 a 60°C. Muitos termófilos não podem crescer em temperaturas abaixo de 45°C. Os endofilosporos formados por bactérias termófilas são anormalmente resistentes à temperatura e podem sobreviver ao tratamento térmico aplicado aos alimentos enlatados.
pH 
A maioria das bactérias cresce melhor em uma faixa estreita de pH perto da neutralidade, entre pH 6,5 e 7,5. Poucas bactérias crescem em um pH ácido abaixo de 4. No entanto, algumas bactérias, chamadas de acidófilas, são resistentes à acidez. Existe um tipo de bactéria que pode sobreviver em pH 1. Os fungos e as leveduras crescem em uma faixa maior de pH que as bactérias, mas o pH ótimo dos fungos e das leveduras geralmente é menor que o bacteriano, entre pH 5 e 6. A alcalinidade também inibe o crescimento microbiano, mas raramente é utilizada para preservar os alimentos. Quando bactérias são cultivadas no laboratório, elas com frequência produzem ácidos que algumas vezes interferem com o seu próprio crescimento.
Pressão osmótica 
Bactérias são compostas de 80 a 90% de água. Pressões osmóticas elevadas têm como efeito remover a água necessária para a célula. Quando uma célula microbiana está em uma solução hipertônica, a água atravessa a membrana celular para o meio com a concentração mais elevada de soluto. Essa perda osmótica de água causa uma plasmólise, ou encolhimento do citoplasma celular (o crescimento da célula é inibido). Portanto, a adição de sais (ou outros solutos) em uma solução, e o aumento resultante na pressão osmótica, pode ser utilizada para preservar alimentos. Se a pressão osmótica é anormalmente baixa (o ambiente é hipotônico) – tal como na água destilada, por exemplo – a água tende a entrar na célula em vez de sair. Alguns microrganismos que têm uma parede celular relativamente frágil podem ser lisados com esse tratamento.
Oxigênio 
Os organismos que requerem oxigênio para viver são chamados de aeróbicos obrigatórios (Tabela 6.1a) Os aeróbicos obrigatórios têm uma desvantagem já que o oxigênio é pouco solúvel na água do seu ambiente. Por isso, muitas das bactérias aeróbicas têm desenvolvido, ou mantido, a capacidade de continuar a crescer na ausência do oxigênio. Tais organismos são chamados de anaeróbicos facultativos (Tabela 6.1b). Em outras palavras, os anaeróbicos facultativos podem utilizar o oxigênio quando ele está presente, mas são capazes de continuar a crescer utilizando a fermentação ou a respiração anaeróbica quando o oxigênio não está disponível. Contudo, a sua eficácia em produzir energia é reduzida na ausência do oxigênio. Um exemplo de anaeróbico facultativo é a Escherichia coli, encontrada no trato intestinal humano. 
Os anaeróbicos obrigatórios (Tabela 6.1c) são bactérias incapazes de utilizar o oxigênio molecular para as reações produtoras de energia. De fato, isso é prejudicial para muitos deles. O gênero Clostridium, que contém espécies que causam o tétano e o botulismo, é o exemplo mais conhecido. 
O que define a tolerância ao oxigênio é capacidade enzimática da espécie em anular ou reduzir os efeitos tóxicos das espécies reativas de oxigênio. As enzimas principais são a SOD e a catalase.
Conhecer os mecanismos de regulação gênica, transferência genética e recombinação em bactérias
TRANSFERÊNCIA DE DNA  				(Fonte: IMUNOLOGIA MÉDICA. Lange)
Poder-se-ia presumir que a natureza haploide do genoma bacteriano limita a plasticidade do genoma de uma bactéria. No entanto, a ubiquidade de bactérias diversas no ambiente fornece um conjunto abundante de genes que contribui para a sua notável diversidade genética, através de mecanismos de troca de material genético. A troca genética bacteriana é exemplificada pela transferência de um fragmento relativamente pequeno de um genoma doador para uma célula receptora, seguida de recombinação genética. A recombinação genética bacteriana é um tanto diferente da fusão dos gametas observada com eucariotos. Ela exige que esse DNA doador seja replicado no microrganismo recombinante. A replicação pode ser obtida pela integração do DNA doador no cromossomo do receptor ou pelo estabelecimento do DNA do doador como réplicon independente. 
Restrição e outras limitações na transferência de genes 
As enzimas de restrição (endonucleases de restrição) proporcionam às bactérias um mecanismo para distinguir em seu próprio DNA daquele de outras fontes biológicas e hidrolisam (clivam) o DNA em locais de restrição determinados por sequências específicas de DNA que variam de 4 a 13 bases. Cada cepa bacteriana que possui um sistema de restrição tem a capacidade de mascarar esses locais de reconhecimento no seu próprio DNA ao modificá-los mediante a metilação de um resíduo de adenina ou citosina dos mesmos. Tais sistemas de modificação de restrição podem ser divididos em duas grandes classes: os sistemas tipo I, em que as atividades de restrição e modificação são combinadas em uma única proteína de inúmeras subunidades; e os sistemas tipo li, que consistem em endonucleases e metilases distintas. Uma consequência biológica direta da restrição pode consistir na clivagem do DNA doador antes de ter a oportunidade de se estabelecer como parte de um réplicon recombinante, tornando a bactéria "imune" a esse DNA. Alguns plasmídeos exibem limitada variedade de hospedeiros e são capazes de se replicar unicamente em um grupo estritamente relacionado de bactérias. Outros, exemplificados por alguns plasmídeos de resistência a fármacos, replicam-se em uma ampla faixa de gêneros bacterianos. Em alguns casos, dois ou mais plasmídeos podem coexistir de modo estável em uma célula, porém outros pares irão interferir na replicação ou na divisão. Se tais plasmídeos forem introduzidos na mesma célula, um deles será perdido a uma taxa maior do que o normal quando a célula sofrer divisão. Esse fenômeno é denominado incompatibilidade dos plasmídeos; dois plasmídeos incapazes de coexistir de modo estável pertencem ao mesmo grupo de incompatibilidade (Inc), e dois plasmídeos capazes de exibir coexistência estável pertencem a grupos lnc diferentes. 
Mecanismosde recombinação 
O DNA doador que não transporta a informação necessária à sua própria replicação precisa recombinar-se com o DNA receptor para se estabelecer em uma cepa receptora. A recombinação pode ser homóloga, uma consequência da estreita semelhança nas sequências do DNA doador e do DNA receptor, ou não homóloga, constituindo o resultado da recombinação enzimaticamente catalisada entre sequências diferentes de DNA. A recombinação homóloga quase sempre envolve uma troca entre genes que compartilham uma ancestralidade comum. O processo exige um conjunto de genes designados rec. A recombinação não homóloga depende de enzimas codificadas pelo DNA integrado, sendo mais claramente exemplificada pela inserção do DNA em um receptor para formar uma cópia de um transpóson doador. O mecanismo de recombinação mediado pelos produtos gênicos rec é recíproco: a introdução de uma sequência doadora em um receptor se reflete pela transferência da sequência homóloga do receptor no DNA do doador. As atenções científicas estão sendo cada vez mais dirigidas para o papel desempenhado pela conversão de genes - a transferência não recíproca de sequências de DNA do doador para o do receptor - na aquisição da diversidade genética. 
Mecanismos de transferência de genes 
A composição do DNA dos microrganismos é extraordinariamente fluida. O DNA pode ser transferido de um organismo para outro e incorporado de modo estável no receptor, alterando permanentemente sua composição. Esse processo é chamado de transferência horizontal de genes, para diferençiá-lo da herança de genes parentais, um processo chamado herança vertical. Três mecanismos principais são responsáveis pelo movimento eficiente do DNA entre as células - conjugação, transdução e transformação. A conjugação requer o contato da célula doadora com a célula receptora para transferir apenas uma fita de DNA (Fig. 7.6). O receptor completa a estrutura do DNA de fita dupla sintetizando a fita que complementa aquela adquirida a partir do doador. Na transdução, o DNA do doador é transportado em um envelope de fago e transferido para o receptor pelo mecanismo utilizado na infecção por fagos. A transformação, que se refere à captação direta do DNA "nu" do doador pela célula receptora, pode ser natural ou forçada. A transformação forçada é induzida em laboratório, em que, após tratamento com alta concentração de sal e choque térmico, muitas bactérias tornam-se competentes para a captação dos plasmídeos extracelulares. A capacidade de forçar bactérias a incorporarem plasmídeos extracelulares por transformação é fundamental na engenharia genética. 
Conjugação 
Os plasmídeos são frequentemente transferidos por conjugação. As funções genéticas necessárias à transferência são codificadas pelos genes tra, transportados por plasmídeos autotransmissíveis. Alguns plasmídeos autotransmissíveis são capazes de mobilizar outros plasmídeos ou porções do cromossomo para a transferência. Em alguns casos, a mobilização é obtida pelo fato de os genes tra fornecerem as funções necessárias à transferência de um plasmídeo que, de outro modo, não seria transmissível (Figs. 7.7 e 7.8). Em outros casos, o plasmídeo autotransmissível integra-se ao DNA de outro réplicon e, como extensão de si próprio, transporta uma fita desse DNA para uma célula receptora. A análise genética da E. eoli progrediu enormemente com a elucidação dos fatores de fertilidade transportados por um plasmídeo denominado f+. Esse plasmídeo confere determinadas características do doador às células, como um pilus sexual, uma proteína de extrusão multimérica extracelular que liga as células doadoras aos microrganismos receptores que carecem do fator de fertilidade. Uma ponte entre as células possibilita que uma fita do plasmídeo f+, sintetizado pelo doador, passe para o receptor, onde a fita complementar de DNA é formada. O fator de fertilidade f+ pode integrar-se em inúmeros Zoei no cromossomo das células doadoras. O fator de fertilidade integrado cria doadores de alta frequência de recombinação (Hfr) a partir dos quais o DNA cromossômico é transferido (do local de inserção) em uma direção determinada pela orientação da inserção (Fig. 7.9). A taxa de transferência cromossômica das células Hfr é constante, e a compilação dos resultados de muitos experimentos de conjugação possibilitou a preparação de um mapa genético da E. eoZi, em que as distâncias entre os Zoei são medidas em número de minutos necessários para que ocorra a transferência na conjugação. Um mapa semelhante foi construído para a SalmoneZZa typhimurium, uma bactéria coliforme (tipo E. eoZi) relacionada, onde a comparação entre os dois mapas mostra padrões relacionados de organização gênica entre as duas espécies bacterianas. Procedimentos análogos com outros plasmídeos possibilitaram aos pesquisadores mapear os cromossomos circulares de membros de gêneros bacterianos distantes; assim, por exemplo, os plasmídeos de resistência a fármacos, denominados fatores R, podem promover a transferência cromossômica de diferentes bactérias, como espécies de Pseudomonas. A comparação dos mapas cromossômicos de Pseudomonas aeruginosa e Pseudomonas putida mostra que a divergência dessas duas espécies estreitamente relacionadas foi acompanhada de um número pequeno, embora significativo, de rearranjos genéticos. Os mapas da Pseudomonas têm pouco em comum com os mapas das bactérias coliformes biologicamente distantes. A integração do DN
A cromossômico em um plasmídeo conjugativo pode produzir um réplicon recombinante - um prime F (fertilidade) ou um prime R (resistência), dependendo do plasmídeo - no qual o DNA cromossômico integrado pode ser replicado no plasmídeo independentemente do cromossomo, o que ocorre quando o plasmídeo integrado (p. ex., F) é flanqueado por duas cópias de um elemento de IS. As bactérias que transportam cópias de genes, um conjunto completo no cromossomo e um conjunto parcial em um prime, são diploides parciais ou merodiploides, e mostram-se úteis para estudos de complementação. Com frequência, um gene do tipo selvagem complementa seu homólogo mutante, e a seleção do fenótipo do tipo selvagem pode possibilitar a manutenção de merodiploides em laboratório. Tais cepas podem tornar possível a análise das interações entre diferentes alelos, isto é, variantes genéticas do mesmo gene. Com frequência, os merodiploides são geneticamente instáveis, visto que a recombinação entre o plasmídeo e o cromossomo homólogo pode resultar em perda ou troca de alelos mutantes ou do tipo selvagem. Esse problema pode frequentemente ser evitado pela manutenção de merodiploides em uma base genética em que o gene reeA, necessário à recombinação entre segmentos homólogos de DNA tenha sido inativado. Os genes homólogos de diferentes microrganismos podem ter divergido a ponto de impedir a recombinação homóloga entre eles, mas sem alterar a capacidade de um gene complementar a atividade ausente do outro. Por exemplo, é improvável que a origem genética de uma enzima necessária à biossíntese dos aminoácidos influencie a atividade catalítica no citoplasma de um hospedeiro biologicamente distante. Um merodiploide que transporte um gene para essa enzima também transportaria genes flanqueadores provenientes do microrganismo doador. Por conseguinte, a genética microbiana convencional, baseada na seleção de plasmídeos iniciais, pode ser utilizada para isolar genes de microrganismos exigentes na E. eoZi ou na P. aeruginosa. A importância dessa tecnologia reside na sua capacidade de simplificar ou evitar os procedimentos relativamente dispendiosos exigidos pela engenharia genética. 
B. Transdução 
A transdução é a recombinação genética mediada por fagos nas bactérias. Em termos mais simples, uma partícula transdutora pode ser considerada o ácido nucleico bacteriano em um envelope de fago. Mesmo uma população de fagos líticos pode conter algumas partículas nas quais o envelope do fago circunda o DNA proveniente da bactéria, e não do fago. Essas populações têm sido utilizadas para transferirgenes de uma bactéria para outra. Os fagos temperados são os veículos preferidos para a transferência de genes, visto que a infecção de bactérias receptoras em condições que favorecem a lisogenia minimiza a lise celular e, por isso, favorece a sobrevida das cepas recombinantes. De fato, uma bactéria receptora, transportando um pró-fago apropriado, pode formar um repressor, tornando a célula imune a infecção lítica; tais células podem, ainda, captar o DNA bacteriano de partículas transdutoras. Em condições que favorecem o ciclo dos fagos líticos, é possível preparar misturas transdutoras transportando DNA do doador. Em geral, o tamanho do DNA nas partículas transdutoras não ultrapassa certa porcentagem do cromossomo bacteriano, de modo que a cotransdução - transferência de mais de um gene de uma vez - limita-se aos genes bacterianos ligados. Esse processo é de grande valia no mapeamento dos genes situados muito próximos uns dos outros para serem colocados em ordem pelo método de transferência por conjugação. As ilhas de patogenicidade são frequentemente transportadas por fagos. Por exemplo, dois fagos transportam ilhas de patogenicidade responsáveis pela conversão de uma forma benigna do Vibrio cholerae na forma patogênica responsável pela cólera epidêmica (ver Cap. 17). Esses fagos codificam genes para a toxina do cólera (responsável pelos sintomas) e dos pili bfp (Bunble forming pili) formadores de tufos responsáveis pela aderência. A velocidade com que os fagos se combinam e se replicam fez com que eles se tornassem objeto central para o estudo desses processos, tendo surgido muitas generalizações acerca dos mecanismos subjacentes a partir da genética dos fagos. A capacidade dos fagos de efetuar rápidas réplicas de seu DNA torna-os valiosos para a engenharia genética. De especial valor são os fagos recombinantes elaborados por engenharia que contêm inserções de DNA de outras fontes biológicas. O DNA inserido pode ser replicado com a velocidade que caracteriza o DNA do fago e recuperado em uma forma útil para manipulação. 
C. Transformação 
A captação direta do DNA do doador por bactérias receptoras depende de sua competência para transformação. A competência natural dessa propriedade é pouco comum entre bactérias, sendo algumas dessas cepas passíveis de transformação apenas na presença de fatores de competência produzidos unicamente em um ponto específico do ciclo de crescimento. Outras cepas sofrem transformação natural facilmente, mostrando-se esses microrganismos promissores para a engenharia genética devido à facilidade com que incorporam o DNA modificado em seus cromossomos. Bactérias passíveis de transformação e naturalmente competentes são encontradas em diversos gêneros, como o Bacillus subtilis, Haemophilus influenzae, Neisseria gonorrhoeae, Neisseria meningitidis e Streptococcus pneumoniae. Os fragmentos de DNA contendo genes desses microrganismos podem ser facilmente identificados com base na sua capacidade de transformar células mutantes no tipo selvagem. Tais técnicas representam um substancial avanço com relação aos procedimentos trabalhosos utilizados por Avery e seus colegas para demonstrar que o princípio de transformação do pneumococo era o DNA (ver Fig. 7.1). A transformação genética é reconhecida como uma das forças principais na evolução microbiana. A transformação natural é um processo ativo que exige proteínas específicas produzidas pela célula receptora. Para Neisseria e espécies de Haemophilus, são necessárias sequências de DNA específicas (sequências de captação) para a captação do DNA. Essas sequências de captação são específicas da espécie, o que restringe a troca genética a uma única espécie. O DNA não incorporado pode ser degradado e usado como fonte de nutrientes de apoio ao crescimento microbiano. As bactérias são, em sua maior parte, incapazes de sofrer transformação natural. Nesses casos, a transformação pode ser forçada mediante tratamento com cloreto de cálcio e choque térmico. A transformação com plasmídeos recombinantes, obtidos por engenharia genética por esse processo, constitui a pedra angular da biologia molecular moderna, visto que possibilita que o DNA de diversas fontes biológicas seja estabelecido como parte de réplicons bacterianos bem caracterizados. 
Regulação da expressão gênica procariótica 
Proteínas específicas, produtos de genes reguladores, determinam a expressão dos genes estruturais que codificam enzimas. A transcrição do DNA em RNAm começa no promotor, a sequência de DNA que se liga à RNA polimerase. O nível de expressão gênica é determinado pela capacidade do promotor de se ligar à polimerase, e a eficácia intrínseca dos promotores difere amplamente. Outros controles da expressão gênica são exercidos por proteínas reguladoras que podem se ligar a regiões do DNA próximas aos promotores. Muitos genes estruturais procarióticos, que codificam uma série de reações metabólicas relacionadas, são agrupados em óperons. Essas séries contíguas de genes são expressas em forma de um único RNAm transcrito, e a expressão da transcrição pode ser regida por um único gene regulador. Por exemplo, cinco genes associados à biossíntese do triptofano estão agrupados no óperon trp da E. coli. A expressão gênica é regida por atenuação, conforme descrita adiante, e também é controlada por repressão. A ligação do aminoácido triptofano por uma proteína repressora fornece a este uma configuração que possibilita sua fixação ao operador trp, uma curta sequência de DNA que ajuda a regular a expressão gênica. A ligação da proteína repressora ao operador impede a transcrição dos genes trp, uma vez que a bactéria percebe com essa ligação que já existe triptofano suficiente para seu metabolismo normal. A repressão pode ser encarada como um mecanismo de controle em curso, um enfoque tipo tudo-ou-nada para a regulação gênica. Essa forma de controle independe da atenuação, um mecanismo de sintonia fina que também é utilizado para determinar a expressão dos genes trp. A atenuação é um mecanismo regulador de algumas rotas de biossíntese (p. ex., a via biossintética do triptofano) que controlam a eficiência da transcrição depois que ela tiver se iniciado mas antes que a síntese do RNAm dos genes do óperon ocorra, especialmente quando o produto final da via esteja estocado em pequena quantidade. Por exemplo, em condições normais de crescimento, a maior parte dos RNAm do trp transcritos termina antes de alcançarem os genes estruturais do óperon trp. Entretanto, durante os períodos de grave escassez de triptofano, o término prematuro da transcrição é abolido, possibilitando a expressão do óperon em níveis 10 vezes mais altos do que em condições normais. A explicação para este fenômeno baseia-se na sequência regulatória de 162 pb, situada à frente dos genes estruturais trp (Fig. 7.11), conhecidos como sequência-líder ou trpL. A sequência-líder trp pode ser transcrita no RNAm e traduzida subsequentemente em um polipeptídeo de 14 aminoácidos com dois resíduos de triptofano adjacentes, uma ocorrência muito rara. No final do trpL e posterior aos sinais regulatórios que controlam a tradução dos genes estruturais trp, encontrase um terminador Rho-independente. A sequência do DNA dessa região sugere que o RNAm codificado tem alta probabilidade de formar estruturas secundárias em forma de alça, nomeadas alça de pausa ( 1 :2), alça de terminação (3:4) e alça de antiterminação (2:3). A atenuação do óperon trp usa a estrutura secundária do RNAm para sentir a quantidade de triptofano na célula (como RNAt-trp), conforme o modelo mostrado na Figura 7 . 1 1 . A prevenção da transcrição por uma proteína repressora é denominada controle negativo. A forma oposta de regulação da transcrição - a iniciação da transcrição em resposta à ligação de uma proteína ativadora - chama-se controle positivo. Ambas as formas de controle são exercidas sobre a expressão do óperon lac, genes associados à fermentação da lactose na E. coli. O óperon contém três genes estruturais. O transporte de lactose parao interior da célula é mediado pelo produto do gene lac Y. A 􀂵-galactosidase, a enzima que hidrolisa a lactose em galactose e glicose, é codificada pelo gene lacZ. O produto do terceiro gene (lacA) é uma transacetilase, cuja função fisiológica ainda não foi claramente elucidada. Como subproduto de sua função normal, a 􀅘-galactosidase produz alolactose, um isômero estrutural da lactose. A própria lactose não influi na regulação transcricional; em vez disso, essa função é exercida pela alolactose, o indutor do óperon lac, uma vez que é o metabólito que evoca mais diretamente a expressão gênica. Na ausência de alolactose, o repressor lac, um produto do gene lacl controlado independentemente, exerce controle negativo sobre a transcrição do óperon lac ao ligar-se ao operador lac. Na presença do indutor, o repressor é liberado do operador, e ocorre a transcrição. A expressão do óperon lac e de muitos outros óperons associados à geração de energia é intensificada pela ligação da proteína de ligação do AMP cíclico (CAP, na sigla em inglês) a uma sequência específica do DNA situada próximo ao promotor do óperon regulado. A proteína exerce controle positivo pelo aumento da atividade da RNA polimerase. O metabólito que desencadeia o controle positivo pela ligação à CAP é o 3',5'-AMP cíclico (AMPc). Esse composto, formado em células privadas de energia, atua através da CAP para aumentar a expressão das enzimas catabólicas que produzem energia metabólica. O AMP cíclico não é o único na sua capacidade de exercer controle sobre os genes não ligados na E. coli. Vários genes diferentes respondem ao nucleotídeo ppGpp (em que "p" denota fosfodiéster, e "G", guanina) como um sinal de escassez de aminoácidos, e os genes não ligados são expressos como parte da resposta SOS ao dano ao DNA. Outro conjunto de genes não ligados também atua na resposta ao choque térmico. 
Compreender as principais estratégias de defesa o sistema imunológico durante as infecções bacterianas.
Conhecer as principais doenças de etiologia bacteriana, correlacionando com seu agente etiológico:
Mycobacterium leprae;
Hanseníase 
Mycobacterium leprae provavelmente é a única bactéria capaz de crescer no sistema nervoso periférico. Essa distinção, no entanto, provavelmente é compartilhada pela bactéria recém-descoberta (em 2008) M. lepromatosis, também associada à hanseníase, de ocorrência principal no México e no Caribe. M. leprae foi isolada e identificada pela primeira vez por volta de 1870 por Gerhard A. Hansen, da Noruega; a sua descoberta foi uma das primeiras conexões realizadas entre uma bactéria específica e uma doença. A doença de Hansen, ou hanseníase, é o nome mais formal da Lepra. 
Esta bactéria apresenta temperatura ótima de crescimento de 30°C e mostra preferência pelas regiões mais frias e externas do corpo humano. Ela sobrevive à ingestão pelos macrófagos e, por fim, invade as células da bainha de mielina do sistema nervoso periférico, onde a sua presença causa danos aos nervos, devido à resposta imune celular. A hanseníase ocorre em duas formas principais (embora formas limítrofes também sejam reconhecidas), que, aparentemente, refletem a eficácia do sistema imune celular do hospedeiro. 
A forma tuberculoide (neural) é caracterizada por áreas da pele que perderam a sensibilidade e estão circundadas por uma borda de nódulos (Figura 22.9a). Essa forma da doença é praticamente a mesma que a paucibacilar no sistema de classificação da hanseníase da OMS. A doença tuberculoide ocorre em pessoas que apresentam reações imunes efetivas. A recuperação algumas vezes ocorre de forma espontânea. Na forma lepromatosa (progressiva) da hanseníase (muito parecida com a multibacilar no sistema da OMS), células da pele são infectadas, e nódulos desfigurantes formam-se por todo o corpo. Pacientes com esse tipo de hanseníase têm o mínimo de resposta imune celular eficaz, e a doença já progrediu do estágio tuberculoide. As membranas mucosas do nariz tendem a se tornar afetadas, e uma aparência de face de leão está associada com esse tipo de hanseníase. Deformações da mão em forma de garra e necrose considerável do tecido podem ocorrer. A progressão da doença é imprevisível, e remissões podem se alternar com rápida deterioração. 
O modo exato de transmissão do bacilo da hanseníase é incerto, mas os pacientes com hanseníase lepromatosa liberam grandes quantidades do bacilo em suas secreções nasais e nos exsudatos (material de exsudação) de suas lesões. A maioria das pessoas provavelmente adquire a infecção quando as secreções contendo o patógeno entram em contato com suas mucosas nasais. Entretanto, a hanseníase não é muito contagiosa, sendo muitas vezes transmissível apenas entre pessoas que têm um contato prolongado ou íntimo. O tempo desde a infecção até o aparecimento dos sintomas geralmente é medido em anos, embora as crianças possam apresentar um período menor de incubação. A morte geralmente não é decorrente da hanseníase em si, mas sim de complicações, como a tuberculose. 
O teste diagnóstico padrão para a hanseníase consiste em uma amostra de biópsia de pele retirada da margem de uma lesão ativa. A interpretação dessa amostra de forma confiável, o reconhecimento de danos teciduais característicos e a identificação do bacilo acidorresistente dentro dos nervos requerem um patologista experiente. Procedimentos associados, como o esfregaço de raspado intradérmico (slit-skin), podem ser usados para enumerar as bactérias acidorresistentes na pele infectada. Um método desenvolvido recentemente consiste em um exame de sangue de baixo custo para a identificação da hanseníase, que pode detectar a infecção precocemente, entre 9 a 12 meses, antes do início dos sintomas clínicos mais prejudiciais. Esse teste foi aprovado para uso no Brasil. 
A dapsona (sulfona), a rifampicina e a clofazimina, corante solúvel em gordura, são os principais fármacos utilizados para o tratamento, geralmente em combinação. O regime de tratamento do OMS para a hanseníase paucibacilar exige 6 meses; para a forma multibacilar, o tratamento é estendido a 24 meses. Uma vacina tornou-se comercialmente disponível na Índia, em 1998. Ela é usada como suplemento à quimioterapia. Outras vacinas que poderiam ser úteis na prevenção estão sendo testadas. Uma descoberta encorajadora é que a vacina Bacillus Calmete-Guérin (BCG) para a tuberculose (também causada por uma espécie de Mycobacterium) oferece alguma proteção contra a hanseníase 
Mycobacterium tuberculosis;
Tuberculose
A tuberculose e uma doenca infecciosa causada pela bacteria Mycobacterium tuberculosis, um bacilo delgado, aerobio obrigatorio. Os bacilos crescem lentamente (tempo de geracao de 20 horas ou mais), muitas vezes formam filamentos e tendem a crescer em aglomerados (Figura 24.7). Na superficie de um meio liquido, seu crescimento parece ter a forma de um bolor, o que sugeriu o nome do genero Mycobacterium (myco significa fungo). Outra especie de micobacteria, a Mycobacterium bovis, e um patogeno principalmente do gado. M. bovis e a causa da tuberculose bovina, que e transmissivel aos seres humanos atraves do leite ou de alimentos contaminados. As infeccoes por M. bovis causam uma TB que afeta principalmente os ossos ou o sistema linfatico. Antigamente, uma manifestacao comum desse tipo de TB era a deformacao em forma de corcunda da coluna vertebral. Outras doencas micobacterianas tambem afetam as pessoas nos estagios avancados da infeccao pelo HIV.
As micobacterias coradas com carbol-fucsina nao podem ser descoradas com acido ou alcool e, assim, sao classificadas como acidorresistentes (ver p. 66). Essa caracteristica reflete a composicao incomum da parede celular, que contem grandes quantidades de lipideos. Esses lipideos tambem podem ser responsaveis pela resistencia da micobacteria a estresses ambientais, como o ressecamento. De fato, essas bacterias podem sobreviver por semanas em escarro seco e sao muito resistentes aos antimicrobianos quimicos usados como antissepticos e desinfetantes.A TB e mais comumente adquirida pela inalacao do bacilo. Somente as particulas muito finas, contendo de 1 a 3 bacilos, alcancam os pulmoes, onde geralmente sao fagocitadas por um macrofago nos alveolos (ver Figura 24.2). Os macrofagos de pessoas saudaveis tornam-se ativados pela presenca dos bacilos, e, em geral, os destroem. Cerca de tres quartos dos casos de TB afetam os pulmoes, contudo outros orgaos tambem podem se tornar infectados. 
Patogênese:
Diagnóstico: 
Teste cutâneo da tuberculina, um teste de triagem para a infeccao. Um teste positivo nao indica necessariamente doenca ativa. Nesse teste, uma proteina purificada derivada da bacteria da TB, obtida por precipitacao de culturas em caldo, e injetada cutaneamente. Se a pessoa injetada foi infectada com TB no passado, as celulas T sensibilizadas reagem com essas proteinas e ocorre uma reacao de hipersensibilidade tardia, em cerca de 48 horas. 
O passo inicial no diagnostico laboratorial de casos ativos e um exame microscopico de esfregaco, como o escarro. 
Exames de imagem
testes diagnosticos rápidos : (QFT-GIT) e T-SPOT TB (T-Spot)
PCR automatizado (Xpert MTB/RIF)
Tratamento
Farmacos de primeira linha: Essa terapia geralmente inclui quatro farmacos: isoniazida, etambutol, pirazinamida e rifampicina
Fármacos de segunda linha que podem ser utilizados, principalmente quando se desenvolve resistencia aos farmacos alternativos. Eles incluem diversos aminoglicosideos, fluoroquinolonas e o acido para-aminosalicilico (PAS, de para-aminosalicylic acid).
OBS: O tratamento prolongado e necessario, uma vez que o bacilo da tuberculose cresce muito lentamente ou encontra- -se apenas dormente (o unico farmaco efetivo contra o bacilo dormente e a pirazinamida), e muitos antibioticos sao eficazes apenas contra as celulas em crescimento. Alem disso, o bacilo pode permanecer escondido por longos periodos nos macrofagos ou em outros locais que sao de dificil alcance para os antibioticos. 
Neisseria meningitidis;
Meningite por Neisseria meningitidis (Meningite meningocócica) 
A meningite meningocócica é causada pela bactéria Neisseria meningitidis (o meningococo). Trata-se de uma bactéria gram-negativa aeróbia com uma cápsula de polissacarídeo que é importante para a sua virulência. Assim como Hib e o pneumococo, ela frequentemente encontra-se presente no nariz e na garganta dos indivíduos portadores sem causar sintomas de doença (Figura 22.3). Esses portadores, cerca de 40% da população, são um reservatório da infecção. A transmissão é realizada por gotículas de aerossóis ou pelo contato direto com secreções. 
Os sintomas da meningite meningocócica são causados principalmente por uma endotoxina, produzida de modo muito rápido e que é capaz de causar a morte dentro de poucas horas. A característica mais marcante é uma erupção cutânea que não desaparece quando pressionada. Um típico caso de meningite meningocócica se inicia com infecção de garganta, que resulta em bacteremia e, por fim, em meningite. Em geral, a doença ocorre em crianças com menos de 2 anos. Boa parte dessas crianças apresenta danos residuais, como a surdez. A morte pode ocorrer poucas horas depois do início da febre; entretanto, a antibioticoterapia tem ajudado a reduzir a taxa de mortalidade para cerca de 9 a 12%. Sem a quimioterapia, as taxas de mortalidade atingem 80%. 
Existem seis sorotipos capsulares do meningococo associados com doença invasiva (A, B, C, W-135, X e Y). A distribuição e a frequência desses sorotipos variam continuamente. 
Diagnóstico: Um diagnóstico de meningite bacteriana requer uma amostra de líquido cerebrospinal obtida por meio de punção lombar, ou spinal tap. 
Profilaxia e Tratamento: 
As vacinas disponíveis têm como alvo o material polissacarídico capsular dos sorogrupos A,C, Y e W-135 (muitas vezes chamado apenas de W). E o mais importante: não existe uma vacina efetiva contra o sorogrupo B, causador de uma doença que ainda provoca altas taxas de mortalidade, sobretudo em bebês. 
Antiobioticoterapia 
Gênero Salmonella;
Salmonella  
Quase todos os membros do genero Salmonella sao potencialmente patogenicos. Por conseguinte, existe uma grande quantidade de testes bioquimicos e sorologicos para isolar e identificar as salmonelas. Elas sao habitantes comuns do trato intestinal de muitos animais, sobretudo aves domesticas e gado. Em condicoes sanitarias inadequadas, podem contaminar alimentos. 
A nomenclatura do genero Salmonella e incomum. Em vez de muitas especies, os membros do genero Salmonella que sao infecciosos para os animais de sangue quente, podem ser considerados para fins praticos em uma unica especie, Salmonella enterica. Essa especie e dividida em mais de 2.400 sorovares, ou seja, variedades sorológicas. O termo sorotipo frequentemente e utilizado significando “a mesma coisa”. A titulo de explicacao desses termos, quando as salmonelas sao injetadas em um animal apropriado, seus flagelos, capsulas e paredes celulares funcionam como antígenos, que fazem o animal produzir anticorpos no seu sangue, que sao especificos para cada uma dessas estruturas. Portanto, meios sorológicos sao utilizados para diferenciar os microrganismos. A sorologia e discutida mais detalhadamente no Capitulo 18, mas, por enquanto, e suficiente dizer que ela pode ser utilizada para diferenciar e identificar bacterias. 
Um sorovar como a Salmonella typhimurium nao e uma especie, sendo mais corretamente denominado Salmonella enterica sorovar typhimurium. A convencao utilizada agora pelo Centers for Disease Control and Prevention (CDC) e usar o nome completo na sua primeira mencao e depois abrevia-lo, como, por exemplo, Salmonella typhimurium. Para efeito de simplificacao, identificaremos os sorovares de salmonelas neste texto como se fossem especies, ou seja, S. typhimurium, etc. 
Anticorpos especificos, disponiveis comercialmente, podem ser utilizados para diferenciar os sorovares de Salmonella por um sistema conhecido como esquema de Kauffmann-White. Esse esquema designa um organismo por numeros e letras que correspondem aos antigenos especificos da capsula, da parede celular e do flagelo do organismo, que sao identificados pelas letras K, O e H, respectivamente. Por exemplo, a formula antigenica para a bacteria S. typhimurium e O1,4,[5],12:H,i,1,21. Muitas salmonelas sao denominadas somente pelas formulas antigenicas. Os sorovares podem ser diferenciados posteriormente por propriedades bioquimicas ou fisiologicas especiais em biovares ou biotipos. 
Um arranjo taxonomico recente, com base na mais nova tecnologia molecular, acrescenta outra especie, Salmonella bongori. Ela reside em animais de “sangue frio” – foi isolada originalmente de um lagarto, na cidade de Bongor, na nacao Chade do deserto africano – e raramente e encontrada em seres humanos. 
A febre tifoide, causada por Salmonella typhi, e a doenca mais grave causada por qualquer membro do genero Salmonella (pagina 716). Uma doenca gastrintestinal menos grave causada por outras salmonelas e chamada de salmonelose (p. 715). A salmonelose e uma das doencas transmissiveis por alimentos mais comuns. (Ver quadro no Capitulo 25, p. 717.) 
Gênero Staphylococcus.
Staphylococcus 
Os estafilococos costumam ocorrer em agregados na forma de cacho de uva (Figura 11.22). A espécie estafilocócica mais importante é o Staphylococcus aureus, assim denominado devido à pigmentação amarelada de suas colônias (aureus = dourado). Os membros dessa espécie são anaeróbios facultativos. 
Algumas características dos estafilococos são responsáveis por sua patogenicidade, que apresenta várias formas. Eles crescem comparativamente bem sob condições de pressão osmótica elevada e baixa umidade, o que explica parcialmente porque podem crescer e sobreviver nas secreções nasais (muitos de nós carregam as bactérias no nariz) e na pele. Isso também explica como S. aureus pode crescer em alguns alimentos com alta pressão osmótica (como presunto e outras carnes curtidas) ou em alimentos com baixa umidade, que tendem a