Introdução - Evolução dos Animais 3 ed.

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Introdução 
compreensão moderna da diversidade biológica remonta a Darwin (1859), que criou uma 
revolução no pensamento biológico por sobre as origens da espécie como o resultado de 
'descendência com cátion modifi'. Como consequência desta ideia que ele também afirmou que 
o 'sistema natural' (ou seja, a classifi cação) dos organismos deve ser estritamente genealógica ( 
'como um pedigree'), e que a 'proximidade de descendência' é a causa para o grau de 
semelhança entre os organismos. O termo 'homologia' já havia sido usado por algum tempo, e 
Owen (1848) tinha usado em uma tentativa prática de criar uma nomenclatura anatômica comum 
para os vertebrados, mas foi ideias de Darwin sobre a evolução que deram a palavra o seu 
significado presente e importância: estruturas são homólogas em duas ou mais espécies, 
quando eles são derivados de uma estrutura em mais recente ancestral comum das espécies. 
Este, com base em morfologia defi nição filogenética ou histórico de homologia (Salão 1994) é 
utilizado ao longo deste livro. Deve-se ressaltar que a homologia pode ser provado apenas em 
casos muito especiais, como em esqueletos de vertebrados, onde a evolução podem ser 
seguidos diretamente no registro fóssil. Em todos os outros casos, a homologia pode ser inferida 
a partir de características morfológicas ou moleculares que apontam a partir de um antepassado 
comum para a evolução. onde a evolução pode ser acompanhada diretamente no registro fóssil. 
Em todos os outros casos, a homologia pode ser inferida a partir de características morfológicas 
ou moleculares que apontam a partir de um antepassado comum para a evolução. onde a 
evolução pode ser acompanhada diretamente no registro fóssil. Em todos os outros casos, a 
homologia pode ser inferida a partir de características morfológicas ou moleculares que apontam 
a partir de um antepassado comum para a evolução.
Haeckel (1866) chamou a primeira árvore filogenética ( 
'Stammbaum'; A Fig. 1.1) com base em idéias de Darwin, e cunhou a 
expressão 'filogenia' e 'ontogenia'. Sua árvore foi rotulado 'monofilético', 
e sua defi nição de um filo como consistindo de um ancestral e todos os 
seus vivos e extintos descendentes concorda completamente com a
uso cladística da palavra 'monofilético'. Haeckel inclinou-se para a opinião 
que o filos 19 em sua árvore tinha evoluído separadamente a partir de 
substâncias orgânicas não organizados, mas um ancestral comum 
também foi considerada uma possibilidade (e foi proposto logo depois, ver 
Haeckel
1870); isso não deve prejudicar a validade geral de sua defi nição do 
termo 'monofilético', que agora é usado em todos os níveis sistemáticos. 
 
A base conceitual para o trabalho filogenética é, portanto, mais de 
um século de idade, e talvez pudesse ser esperado que tais estudos 
tinham alcançado um nível onde apenas detalhes da genealogia 
permaneceu a ser esclarecido, mas isso está longe de ser o caso. Há 
várias razões para isso.
teoria abrangente da evolução de Darwin era realmente cinco 
teorias entrelaçadas (Mayr, 1982), e suas teorias sobre os mecanismos 
de especiação e de selecção foram logo atacados por vários lados. 
Assim, embora a idéia de evolução e especiação foi aceita com bastante 
facilidade, os ataques a sua explicação de especiação focado em um 
lado da teoria de que acabou por precisar de uma boa dose de cação 
modifi. Alguns dos seguidores de Darwin realizou os seus argumentos a 
extremos, o que, sem dúvida, prejudicou a credibilidade de todo o 
campo. Além disso, o crescente interesse em biologia experimental virou 
os holofotes longe de filogenia.
No entanto, desde a década de 1950, um revival dos interesses 
filogenéticas ocorreu e o campo está novamente produzindo um forte 
fluxo de resultados interessantes. Novas fontes de informações foram 
adicionados, a mais
2 1 • evolução animal 
Figura 1.1. A fi árvore filogenética primeiro do reino animal, puxado por Haeckel (1866); Note a palavra 'Monophyletischer' na legenda. Figura 1.1. A fi árvore filogenética primeiro do reino animal, puxado por Haeckel (1866); Note a palavra 'Monophyletischer' na legenda. 
 Introdução • 1 3
importante ultraestrutura ser, imunocitoquímica, e a sequenciação do 
gene. Além disso, houve um progresso importante em métodos de 
análise de dados, e o raciocínio filogenética foi aguçada pelos métodos 
propostos por Hennig (1950), chamados de 'cladística' ou 'sistemática 
filogenética'. Todas as análises filogenéticas agora deve ser baseada em 
'pensamento árvore' (Baum et al.'pensamento árvore' (Baum et al.
2005), ou seja argumentações baseadas em personagens de ancestrais 
comuns e sua cação modifi nos descendentes, e não em comparações 
'horizontais' de espécies vivas. Idealmente, cada filogenia deve ser 
verificado para a continuidade funcional entre os ancestrais hipotéticos e 
seus descendentes (Budd 2006). Com a redacção do Frazzetta (1975, p. 
20), a análise deve verificar se a evolução proposta procedeu como 'a 
melhoria gradual de uma máquina
enquanto ele está executando "[grifo meu]. Este princípio tem sido enquanto ele está executando "[grifo meu]. Este princípio tem sido 
aplicado à parte basal da árvore, a partir do unicelular ao nível 
eubilaterian, e para a evolução inicial dos protostomes (ver capítulos 4 e 
22). No entanto, algumas áreas da árvore não estão resolvidas, o que 
torna impossível fazer este teste em todos os níveis.
Uma das razões importantes para as divergências entre árvores 
anteriores baseadas na morfologia foi que foram usados ​​apenas 
conjuntos estreitas de personagens, muitas vezes com forte ênfase em 
qualquer adulto ou caracteres larvais em vez de considerar todos os 
caracteres de ciclos de vida inteiras (como já foi salientado por Darwin). 
Deve ser evidente que todos os caracteres são de importância: a única 
questão é em que nível eles contêm informação filogenética. Outra 
fraqueza tem sido que os caracteres 'avançada', tal como celoma e 
metanephridia, têm sido utilizados para caracterizar taxa superiores sem 
se discutir estes caracteres evoluíram mais do que uma vez. Por 
exemplo, é agora claro que coeloms evoluíram várias vezes (Capítulo 
21), e lidar com esse caráter em apenas dois estados, ausentes e 
presentes, é obrigado a levar a resultados não confiáveis. Além disso, 
que acabou por esse personagem perdas são mais importantes do que 
tem sido esperado pela maioria dos morfologistas (Jenner 2004), e 
algumas das perdas propostas, que a princípio apareceram improvável, 
tornaram-fi nd apoio de novos métodos. Um exemplo é a segmentação 
em cordados, onde a perda desta natureza nos urochordates é indicado 
pela filogenia molecular (por exemplo,
Hejnol et al. 2009), e onde a demonstração de uma enorme perda de Hejnol et al. 2009), e onde a demonstração de uma enorme perda de Hejnol et al. 2009), e onde a demonstração de uma enorme perda de 
genes dá forte apoio a este, à primeira vista, hipótese improvável 
(Holanda et al. 2008). caracteres morfológicos foram analisados ​​com (Holanda et al. 2008). caracteres morfológicos foram analisados ​​com (Holanda et al. 2008). caracteres morfológicos foram analisados ​​com 
vários programas de computador, e isso deu fi ne resultados nos níveis 
mais baixos sistemáticas, mas no nível discutido aqui as matrizes de 
dados têm sido muito subjetiva; apenas estados de caracteres 
homólogos podem ser codificados, a homologia é, em muitos casos 
problemáticos, eo estado caráter 'ausente', pode cobrir tanto ausência 
primária e perda (veja acima).
As análises de sequências de ADN / ARN produziram um número 
surpreendente de novos phylogenies por todos os seres vivos, bem 
como para ascategorias mais estreitos, tais como filos, classes e 
ordens. Muitas áreas da árvore metazoan ter sido shuffl ed ao redor, e 
um número de phylogenies bizarros têm sido propostas. Este foi 
desencorajador para um morphologist tradicional. No entanto, após 
análise de um grande conjunto de dados, Abouheif et al. ( 1998, p. 404) análise de um grande conjunto de dados, Abouheif et al. ( 1998, p. 404) análise de um grande conjunto de dados, Abouheif et al. ( 1998, p. 404) 
concluiu que ". . . a molécula de rRNA 18S por si só é um candidato 
inadequados para reconstruir uma filogenia dos metazoários. . . '. Esta 
molécula, em combinação com outras moléculas, tais como 28S rRNA, 
citocromo-c-oxidase I e factor-1 de alongamento uma, providenciou muito citocromo-c-oxidase I e factor-1 de alongamento uma, providenciou muito citocromo-c-oxidase I e factor-1 de alongamento uma, providenciou muito 
boas análises de grupos inferiores, tais como bivalves (Giribet e Wheeler 
2002), em que a morfologia e dados moleculares podem ser trazidos 
para boa conformidade. O monofiletismo de uma série de clades 
morfologicamente bem estabelecidos,
por exemplo Metazoa, Eumetazoa, Bilateria, Protostomia e 
deuterostômios, tem encontrado apoio muito consistente nestes estudos, 
ao passo que as radiações de outros clados mais abrangentes, tais 
como Protostomia e Lophotrochozoa, acabaram por ser altamente 
problemático. Estudos de genomas mitocondriais todo (por exemplo, 
Chen et al. 2009; Jang e HwangChen et al. 2009; Jang e HwangChen et al. 2009; Jang e Hwang
2009) e mitocondrial ordem do gene (por exemplo, Webster et al. 2007) 2009) e mitocondrial ordem do gene (por exemplo, Webster et al. 2007) 2009) e mitocondrial ordem do gene (por exemplo, Webster et al. 2007) 
têm mostrado resultados muito confuso. Uma discussão de todas essas 
análises exigiria uma publicação especial, e eles só serão mencionados 
em alguns lugares nas seguintes discussões. No entanto, novas 
análises utilizando, por exemplo, 'genes de uso doméstico' (Peterson et análises utilizando, por exemplo, 'genes de uso doméstico' (Peterson et 
al. 2008), marcas de sequcias expressas (EST) (Dunn et al. 2008), al. 2008), marcas de sequcias expressas (EST) (Dunn et al. 2008), al. 2008), marcas de sequcias expressas (EST) (Dunn et al. 2008), al. 2008), marcas de sequcias expressas (EST) (Dunn et al. 2008), 
'phylogenomics' (análises de partes seleccionadas de genomas) 
4 1 • evolução animal 
(Hejnol et al. 2009), e análises com base em genomas inteiros, (Hejnol et al. 2009), e análises com base em genomas inteiros, (Hejnol et al. 2009), e análises com base em genomas inteiros, 
(Srivastava et al. 2008, 2010), agora parecem trazer muito mais (Srivastava et al. 2008, 2010), agora parecem trazer muito mais (Srivastava et al. 2008, 2010), agora parecem trazer muito mais 
estabilidade para as partes mais basais da árvore filogenética. Ambos 
os genes Hox (ver Fig. 21.3) e micro RNAs parecem ser de valor 
especial em estudos sobre evolução dos principais grupos metazoários 
(de Rosa et al. 1999; Peterson et al. 2009). Deve-se ressaltar que a (de Rosa et al. 1999; Peterson et al. 2009). Deve-se ressaltar que a (de Rosa et al. 1999; Peterson et al. 2009). Deve-se ressaltar que a (de Rosa et al. 1999; Peterson et al. 2009). Deve-se ressaltar que a (de Rosa et al. 1999; Peterson et al. 2009). Deve-se ressaltar que a 
classificação dos Bilaterians em Protostomia e deuterostômios remonta 
a Grobben (1908), por isso não é 'a nova filogenia', como proposto, 
especialmente em uma série de artigos sobre filogenética molecular, 
mas um retorno ao clássico
sistema após um período com a classifi cação popular de Bilateria = 
acoela + Pseudocoela + Coelomata, que é um mal-entendido sobre a 
apresentação de Hyman (1940) (ver Nielsen 2010). 
Também deve ser lembrado que as filogenias moleculares são 
árvores 'nu', sem caracteres morfológicos, e, como afirma Raff et al. ( 1989, árvores 'nu', sem caracteres morfológicos, e, como afirma Raff et al. ( 1989, árvores 'nu', sem caracteres morfológicos, e, como afirma Raff et al. ( 1989, 
p. 258), 'O uso de sequências de rRNA para inferir relações filogenéticas 
distantes não irá deslocar morfologia e embriologia a partir do estudo da 
história evolutiva de vida dos animais: afinal de contas, é a história da história evolutiva de vida dos animais: afinal de contas, é a história da 
mudança morfológica que queremos explicar "[grifo meu]. mudança morfológica que queremos explicar "[grifo meu]. 
Vertebrados 
Urochordata 
Cephalochordata 
pterobranchia 
Enteropneusta 
Echinodermata
Brachiopoda 
Phoronida 
Chaetognatha 
Loricifera kinorhyncha 
Priapula 
nematomorpha 
Nematoda Tardigrada 
Onychophora 
Arthropoda
Bryozoa Cycliophora 
Entoprocta rotifera 
Micrognathozoa 
Gnathostomulida 
Gastrotricha 
Platyhelminthes Nemertini 
Mollusca Sipuncula 
Annelida Xenoturbellida 
nemertodermatida acoela 
Ctenophora Cnidária 
Placozoa 
homosclerophorida 
Calcarea silicea 
choanoflagellata
abc
D
E
F
G
H
Eu
KK
eu
MNO
PQ
RSUVXY
Animalia 
Euradiculata 
Proepitheliozoa 
Eumetazoa Neuralia 
Triploblastica 
Bilateria 
Acoelomorpha 
Eubilateria 
Protostomia Spiralia 
Schizocoelia 
Gnathifera Polyzoa 
Brachiozoa 
Ecdysozoa 
panarthropoda 
cycloneuralia 
Nematoidea 
scalidophora 
deuterostômios 
Ambulacraria 
Hemichordata 
Chordata
Z
ABCDEFG 
HI 
KLMNOPQRSTUVXYZ 
-
T
Figura 1.2. A filogenia de animais proposto neste livro; o método é descrito no texto. clades supraphyletic nomeados são indicados. Figura 1.2. A filogenia de animais proposto neste livro; o método é descrito no texto. clades supraphyletic nomeados são indicados. 
 Introdução • 1 5
Neste livro filogenética / princípios cladísticas foram utilizadas para 
inferir a topologia da radiação metazoários basal, isto é, as 
inter-relações entre os ancestrais dos 38 grupos monofiléticas, aqui 
chamado filos (Fig. 1.2). Os níveis de todas as categorias acima das 
espécies são, naturalmente, altamente subjetivo, e alguns zoólogos ter 
abandonado todas as categorias supragenêricos (por exemplo Ax 1996, 
2001, 2003). No entanto, parece prático de usar do filo prazo para as 
unidades nas discussões atuais. A questão importante é saber se o 'filos' 
são grupos monofiléticos, e isso tem sido discutido para cada um deles. 
Na construção da árvore, tantos caracteres quanto possível ter sido 
tomada em consideração, e a identifi filos ed por métodos morfológicos 
foram comparados com os resultados de estudos moleculares. O 
método tem sido iterativo, mas uma série de passos pode ser delineado. 
O primeiro passo tem sido análises filogenéticas tradicional procurando 
identifi cação dos filos monofilético; se um filo foi encontrado para ser 
polyphyletic foi quebrada ea nova defi nido filos (por exemplo, Porifera 
dividido em Silicea, Calcarea, e homosclerophorida). Se um filo acabou 
por ser um grupo interno de outro filo, que foi incluída em que filo (por 
exemplo, Acanthocephala incluídas na rotifera). O próximo passo foi a 
identifi cação de caracteres ancestrais do filo. O filos foram então 
comparados e grupo irmão identifi ed, e grupos cada vez mais 
abrangentes, monofiléticas defi nido. Os novos resultados de filogenia 
molecular e genes Hox foram tidas em consideração. Em muitas áreas 
da árvore, congruência entre a morfologia e as moléculas está agora a 
ser alcançado, mas alguns grupos são ainda bastante problemática. Por 
exemplo, as inter-relações da filos lophotrochozoa ainda são em grande 
parte por resolver. No entanto, é muito gratificante que a maisnova 
filogenia dos metazoários, baseados principalmente em dados EST 
(Edgecombe et al. 2011), é notavelmente semelhante ao obtido no (Edgecombe et al. 2011), é notavelmente semelhante ao obtido no (Edgecombe et al. 2011), é notavelmente semelhante ao obtido no 
presente estudo (Fig. 1.2). 
Os fósseis têm desempenhado um papel importante nas análises de 
filos, tais como moluscos, artrópodes, equinodermes, e vertebrados, que 
têm um registro fóssil rico e, por vezes, uma preservação surpreendente 
de detalhes fi ne. No entanto, uma série dos primeiros fósseis
não pode ser atribuído a qualquer um dos filos vivos, e alguns autores 
referem-se a maioria deles de um reino separado, o Vendobionta (ver, 
por exemplo, Seilacher 2007); eles têm, em geral, sido excluídos das 
discussões.
O foco deste livro é sobre a origem dos filos vivos, que agora estão 
separadas umas das outras por lacunas morfológicas claras. Algumas 
destas lacunas são colmatadas por fósseis, como visto, por exemplo, 
nas panarthropods, onde vários fósseis 'lobopode' dão a impressão de 
um grupo Cambrian mais coerente a partir do qual os três filos vivos 
evoluíram (Hou
et al. 2004). A 'sistematista Cambrian' sem o conhecimento das et al. 2004). A 'sistematista Cambrian' sem o conhecimento das 
radiações e extinções posteriores provavelmente teria classifi ed os 
grupos tronco panarthropod como um filo. Alguns fósseis mostram 
mosaicos de caracteres que podem confundir nossos conceitos de 
alguns dos grupos que vivem (Shubin, 1998). Então eu só tenho 
discutido informações a partir de fósseis que aparecem para lançar luz 
sobre a origem dos filos vivos, mas em geral se abstiveram de tentar 
colocar muitos fósseis na filogenia. 
Referências 
Abouheif, E., Zardoya, R. e Meyer, A. 1998. As limitações de 
dados da sequência de metazoários 18S rRNA: implicações para a 
reconstrução de uma filogenia do reino animal e inferindo a realidade de esta 
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multicelulares: vol. 2. O filogenética
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vol. 3. Encomendar na Natureza
Sistema feito pelo homem. Springer, Berlim. Baum, DA, Smith, SD e Donovan, Sistema feito pelo homem. Springer, Berlim. Baum, DA, Smith, SD e Donovan, 
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pensando desafio. Ciência 310: 979-980. Budd, G. 2006. Sobre a origem e pensando desafio. Ciência 310: 979-980. Budd, G. 2006. Sobre a origem e pensando desafio. Ciência 310: 979-980. Budd, G. 2006. Sobre a origem e pensando desafio. Ciência 310: 979-980. Budd, G. 2006. Sobre a origem e 
evolução de grande mor-
caracteres phological. Biol. Rev. 81: 609-628. Chen, H.-X., Sundberg, P., caracteres phological. Biol. Rev. 81: 609-628. Chen, H.-X., Sundberg, P., caracteres phological. Biol. Rev. 81: 609-628. Chen, H.-X., Sundberg, P., caracteres phological. Biol. Rev. 81: 609-628. Chen, H.-X., Sundberg, P., 
Norenburg, JL e Sun, S.-C.
2009. O genoma mitocondrial completo de Simula hrix Cephalot- ( Iwata) 2009. O genoma mitocondrial completo de Simula hrix Cephalot- ( Iwata) 2009. O genoma mitocondrial completo de Simula hrix Cephalot- ( Iwata) 
(Nemertea: Palaeonemertini). Gene(Nemertea: Palaeonemertini). Gene
442: 8-17. Darwin, C. 1859. Sobre a Origem das Espécies por Meio da Natural 442: 8-17. Darwin, C. 1859. Sobre a Origem das Espécies por Meio da Natural 442: 8-17. Darwin, C. 1859. Sobre a Origem das Espécies por Meio da Natural 
Seleção. John Murray, Londres. de Rosa, R., Grenier, JK, Andreeva, T., et al. 1999. Seleção. John Murray, Londres. de Rosa, R., Grenier, JK, Andreeva, T., et al. 1999. Seleção. John Murray, Londres. de Rosa, R., Grenier, JK, Andreeva, T., et al. 1999. Seleção. John Murray, Londres. de Rosa, R., Grenier, JK, Andreeva, T., et al. 1999. 
genes Hox em brachiopods e priapulida e protostomado lução evo-. Natureza 399:genes Hox em brachiopods e priapulida e protostomado lução evo-. Natureza 399:genes Hox em brachiopods e priapulida e protostomado lução evo-. Natureza 399:
772-776. 
6 1 • evolução animal 
Dunn, CW, Hejnol, A., Matus, DQ, et al. 2008. Broad phy- amostragem logenomic Dunn, CW, Hejnol, A., Matus, DQ, et al. 2008. Broad phy- amostragem logenomic Dunn, CW, Hejnol, A., Matus, DQ, et al. 2008. Broad phy- amostragem logenomic 
melhora a resolução da árvore de animais de vida. Natureza 452: 745-749. melhora a resolução da árvore de animais de vida. Natureza 452: 745-749. melhora a resolução da árvore de animais de vida. Natureza 452: 745-749. melhora a resolução da árvore de animais de vida. Natureza 452: 745-749. 
Edgecombe, GD, Giribet, G., Dunn, CW, et al. 2011. Superior em nível de Edgecombe, GD, Giribet, G., Dunn, CW, et al. 2011. Superior em nível de Edgecombe, GD, Giribet, G., Dunn, CW, et al. 2011. Superior em nível de 
relações metazoários: progressos recentes e questões restantes. Org. Divers. relações metazoários: progressos recentes e questões restantes. Org. Divers. 
Evol. 11: 151-172. Frazzetta, TH 1975. Adaptações complexos em Evolving Evol. 11: 151-172. Frazzetta, TH 1975. Adaptações complexos em Evolving Evol. 11: 151-172. Frazzetta, TH 1975. Adaptações complexos em Evolving Evol. 11: 151-172. Frazzetta, TH 1975. Adaptações complexos em Evolving 
populações . Sinauer Associates, Sunderland, MA. Giribet, G. e Wheeler, W. populações . Sinauer Associates, Sunderland, MA. Giribet, G. e Wheeler, W. populações . Sinauer Associates, Sunderland, MA. Giribet, G. e Wheeler, W. 
2002. Em filogenia bivalve: a
análise de alto nível do Bivalvia (Mollusca) com base em dados de sequência 
de ADN de morfologia e combinadas. Invertido. Biol. 121: 271-324. de ADN de morfologia e combinadas. Invertido. Biol. 121: 271-324. de ADN de morfologia e combinadas. Invertido. Biol. 121: 271-324. de ADN de morfologia e combinadas. Invertido. Biol. 121: 271-324. 
Grobben, K. 1908. Die systematische Einteilung des 
Tierreichs. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 58: 491-511. Haeckel, E. 1866. Generelle Tierreichs. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 58: 491-511. Haeckel, E. 1866. Generelle Tierreichs. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 58: 491-511. Haeckel, E. 1866. Generelle Tierreichs. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 58: 491-511. Haeckel, E. 1866. Generelle Tierreichs. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 58: 491-511. Haeckel, E. 1866. Generelle 
Morphologie der Organismen. 2
vols. Georg Reimer, Berlim. Haeckel, E. 1870. Natürliche vols. Georg Reimer, Berlim. Haeckel, E. 1870. Natürliche vols. Georg Reimer, Berlim. Haeckel, E. 1870. Natürliche 
Schöpfungsgeschichte, 2ª ed.
Georg Reimer, Berlim. 
Hall, BK 1994. Introdução. Em BK Hall (Ed.): Homologia. Hall, BK 1994. Introdução. Em BK Hall (Ed.): Homologia. 
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animais bilaterian com métodos filogenómica escaláveis. Proc. R. Soe. Lond. B 276:animais bilaterian com métodos filogenómica escaláveis. Proc. R. Soe. Lond. B 276:animais bilaterian com métodos filogenómica escaláveis. Proc. R. Soe. Lond. B 276:
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