AMELOGENESE e DENTINOGENSE

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AMELOGENESE
A amelogênese é o processo de formação do esmalte dentário; ela é dividida em cinco fases de desenvolvimento: fase morfogenética, fase de diferenciação, fase secretora, fase de maturação e fase de proteção.
FASE 1 – MORFOGENÉTICA
Esta fase acontece no inicio da fase de Campânula quando as células param de se dividir determinando então a forma da coroa do dente dada a partir da dobra do epitélio interno do órgão do esmalte. 
Nesta fase as células do epitélio interno ainda são cúbicas, com núcleo ovóide ,grande e central.
FASE 2- DIFERENCIAÇÃO
Nesta fase as células do epitélio interno se alongam tornando-se cilíndricas, alcançando quase o dobro da sua altura original.
Aparecem então, duas ou três camadas de células achatadas nitidamente localizadas entre: as células do epitélio interno e o retículo estrelado, formando uma nova estrutura no órgão do esmalte chamada de estrato intermediário.
Nesta fase acontece também a inversão de polaridade das células do epitélio interno: seus núcleos migram para o polo celular adjacente ao estrato intermediário. Estas células passam a constituir nova disposição de núcleo e organelas e passam a se chamar de pré-ameloblastos.
Os pré- ameloblastos induzem a diferenciação da papila dentária em odontoblastos. Esse processo só se completa após a deposição da primeira camada de dentina.
Os pré-ameloblastos tornam-se então células cilíndricas altas, acontece o aumento de organelas relacionadas a síntese e exportação de proteínas, começando então a liberação de enzimas lisossomais e tornam descontínua a lâmina basal. Algumas junções são estabelecidas nesta fase: intercelulares dos tipos comunicantes (gap), oclusivo (tight) e desmossomas.
Após estes eventos os pré-ameloblastos já são ameloblastos diferenciados, prestes a iniciar o processo de secreção de matriz do esmalte. Passam a ser chamados então de ameloblastos secretores.
A amelogênese tem inicio nas regiões de cúspides, e progride em direção a alça cervical.
FASE 3 – SECRETORA
E esta fase que marca o início da amelogênese propriamente dita. O RER começa a sintetizar as moléculas da matriz orgânica do esmalte, seguidos da condensação e empacotamento no complexo de Golgi. Após este evento, na porção distal dos ameloblastos, formam-se grânulos de secreção que são secretados sobre a dentina do manto que está consolidando a sua mineralização.
No primeiro momento da fase secretora a superfície distal dos ameloblastos é plana, mas apresenta curtas protusões com aspectos de microvilos e invaginações.
Quase não há intervalo entre a secreção de matriz do esmalte e o aparecimento de cristais inorgânicos nela. Os primeiros cristais de hidroxiapatita são então depositados em contato com a dentina, geralmente perpendicular a ela.
Logo quando se forma a primeira camada de esmalte aprismático, os ameloblastos se afastam da superfície da dentina e cada célula devolve uma curta projeção citoplasmática em formato cônico, esse processo é denominado como: Processo de Tomes. 
Essas projeções são quem então passam a comandar o processo de orientação do esmalte em formação, dando origem a um esmalte com estrutura diferente: formado pelo arranjo de cristais de mineral em unidades chamadas de prismas.
Onde os ameloblastos secretores estão presentes ocorre um colapso dos demais elementos do órgão dentário como o estrato intermediário, o reticulo estrelado, e o epitélio dentário externo. Quem passa a fazer a nutrição dos ameloblastos então são os vasos do folículo dentário.
Após a deposição da ultima camada de esmalte os ameloblastos sofrem nova modificação estrutural para se prepararem para a próxima fase que é a de maturação.
FASE 4 – MATURAÇÃO
Nesta fase os ameloblastos apresentam-se como células cilíndricas baixas com superfície distal lisa ou com dobras.
Os que têm a superfície distal lisa participam do processo de remoção de elementos orgânicos e água.
Já os que têm a superfície com dobras participam do processo de bombeamento dos íons de cálcio e fosforo para matriz, permitindo o surgimento dos cristais de hidroxiapatita. 
Terminando a maturação pré-eruptiva os ameloblastos vão para a quinta e ultima fase do processo da amelogênese, a fase da proteção.
FASE 5 – PROTEÇÃO
Quando a maturação do esmalte é completa, os ameloblastos perdem a ondulação da superfície distal que fica completamente lisa. A altura das células diminui ainda mais deixando- as cúbicas que secretam um material semelhante ao da lâmina basal localizada entre as células do epitélio externo e o folículo dentário adjacente. Esse material é depositado sobre o esmalte recém-formado.
Os outros componentes do órgão do esmalte perdem completamente sua identidade e formam, com a camada de ameloblastos protetores, o epitélio reduzido d o esmalte, estrutura que reveste a coroa do dente até sua erupção na cavidade oral.
ESTRUTURA DO ESMALTE
O esmalte é o tecido mineralizado de maior conteúdo mineral conhecido.
Sua porção inorgânica e composta de fosfato de cálcio principalmente, que se arranjam formando cristais de hidroxiapatita.
A porção mineral representa 96% da constituição do esmalte e os demais 4% é representado por material orgânico e agua.
O esmalte maduro tem a maior parte de sua espessura constituída por unidades estruturais em forma de barras chamadas de prismas. As zonas periféricas destas barras, chamadas regiões interprismáticas, completam a estrutura cristalina do esmalte. Os prismas se estendem desde a estreita camada de esmalte aprismático (depositada no início da amelogênese) até a superfície externa do esmalte. Os cristais de hidroxiapatita dispõem-se seguindo mais ou menos o longo eixo do prisma. Nas regiões interprismáticas, os cristais orientam-se perpendicularmente ao longo eixo do prisma. Não existe diferença no conteúdo mineral entre prisma e interprisma, estas regiões diferem apenas na orientação dos cristais de hidroxiapatita. 
Durante a formação do esmalte ocorre alternância entre períodos de formação e repouso, que formam linhas incrementais de crescimento denominadas linhas ou estrias de Retzius. Estas linhas refletem a mudança de direção dos ameloblastos durante a formação dos prismas. 
DENTINOGÊNESE
A dentina é um tecido mineralizado de natureza conjuntiva que constitui a maior parte da estrutura do dente, sendo recoberta pelo esmalte, na porção coronária, e pelo cemento, na porção radicular. A dentina aloja no seu interior um tecido conjuntivo não mineralizado – a polpa dentária – com o qual tem muitas características em comum referentes a origem, relação topográfica e função. Por essa razão, esses dois tecidos são intimamente relacionados, desde a fase de formação até que o dente esteja completamente formado, constituindo, dessa maneira, o complexo dentina-polpa. (KATCHBURIAN,ARANA;2017).
PRINCIPAIS CARACTERISTICAS DA DENTINA
E uma estrutura avascular, não apresenta células em seu interior, apresenta prolongamentos de odontoblastos dentro dos túbulos que percorrem desde a polpa até a junção amelodentinária.
Semelhante ao tecido ósseo, porém com maior rigidez devido ao seu maior conteúdo mineral.
Cerca de 70% em forma de hidroxiapatita.
O restante da sua composição é constituído por aproximadamente 18% de material orgânico (Colágeno I: 85%; Colágenos III e V: 5% ; Componentes não colágenos: sialoproteína dentinária, fosfoproteína dentinária, proteínas da matriz dentinária 1, 2 e 3, proteínas morfogenéticas dentinárias, osteopontina, osteocalcina, osteonectina, decorin, biglican, osteoaderin, proteínas séricas), metaloproteinases 10%) e 12% de água. Embora a dureza da dentina seja maior que a do osso, ela é significativamente menor que a do esmalte que a recobre.
DESENVOLVIMENTO
Durante a dentinogênese, que é o processo de formação da dentina, as células que estão na periferia da papila dentária, denominada papila primitiva, diferenciam-se em odontoblastos que são as células responsáveis pela formaçãoda dentina.
O restante da papila dentária constitui a polpa no dente formado.
Durante a dentinogênese duas etapas podem ser observadas: a formação da dentina coronária e a formação da dentina radicular.
A diferenciação das células formadoras, os odontoblastos, ocorre a partir de células ectomesenquimais.
Dentina Coronária
O momento inicial da dentinogênese acontece quando surge a primeira camada de dentina, chamada de dentina de manto. A formação do restante da dentina é chamada de dentina circumpulpar. A dentina formada até o fechamento do ápice radicular denomina-se dentina primária, que compreende, portanto, a dentina do manto e a dentina circumpulpar.
Existe ainda a dentina reacional, que é aquela que ocorre após um estimulo lesivo ao dente (cárie, abrasão, e traumatismo), onde as células tronco da região rica em polpa se diferenciam em odontoblastos, para sintetizar e secretar dentina como forma de resposta ao estímulo lesivo.
Formação da dentina de manto: Este processo inicia-se com a secreção dos componentes da matriz orgânica, em sua maioria fibrilas colágenas. Muitas se alojam perpendicular a lamina basal onde ao mesmo tempo ocorre a sua secreção e aparecem conspícuos arredondados ou ovais rodeados de membrana, chamados de vesículas da matriz onde brotam os odontoblastos, passando a localizar-se entre as fibrilas colágenas. 
A mineralização da dentina inicia-se então nas vesículas da matriz, através da deposição de mineral no seu interior (hidroxiapatita).
Cumpre notar que logo após o início da diferenciação, os odontoblastos começam a secreção dos componentes da matriz orgânica da dentina, liberando, também, as vesículas da matriz. A matriz orgânica da dentina do manto, portanto, é produzida pelos odontoblastos em diferenciação (odontoblastos do manto ou imaturos). Posteriormente, quando a formação da dentina do manto termina, alcançando uma espessura que varia de 10 a 30 μm, os odontoblastos alcançam sua completa diferenciação e polarização (tornando-se, portanto, odontoblastos circumpulpares ou maduros), continuando a síntese e a secreção dos componentes orgânicos da matriz, a qual, após mineralizar, constitui a dentina circumpulpar.
Formação da dentina circumpulpar: ocorre no final do processo anterior, quando os odontoblastos alcançam sua completa diferenciação e polarização. 
 A partir desse momento, enquanto se deslocam centripetamente, os odontoblastos continuam depositando as moléculas da matriz orgânica, sendo que as fibrilas colágenas continuam sendo os elementos mais numerosos. As fibrilas então formadas, entretanto, apresentam um diâmetro máximo de 50 nm e dispõem-se, quase na sua totalidade, orientadas em torno do longo eixo dos túbulos dentinários. Além do colágeno, o restante dos componentes da matriz extracelular é secretado quase exclusivamente pelos odontoblastos, por causa dos complexos juncionais entre suas membranas plasmáticas distais. Embora essas junções oclusivas sejam do tipo macular ou focal, elas restringem parcialmente a passagem de substâncias por via intercelular. Assim, moléculas promotoras da mineralização, secretadas para o interior da matriz, ali permanecem e associam-se com as fibrilas colágenas, possibilitando sua calcificação na ausência de vesículas da matriz.
Existem dois tipos de dentina circumpulpar:
Durante a calcificação da dentina, permanece um espaço em volta do prolongamento odontoblástico. Entretanto, uma vez alcançada espessura de 60 a 100 μm, começa a ser secretada, provavelmente pelas extremidades distais dos prolongamentos, uma fina matriz orgânica de composição distinta, quase totalmente desprovida de fibrilas colágenas, que se mineraliza rapidamente, tornando-se ainda mais densa e homogeneamente calcificada do que a dentina inicialmente formada. Essa camada muito fina em volta dos prolongamentos é denominada dentina peritubular e forma a parede do túbulo dentinário em toda sua extensão. O restante da dentina é chamado de intertubular e representa a maior parte do tecido. Embora no início da dentinogênese a dentina peritubular comece a ser formada após a dentina intertubular, uma vez formados mais ou menos 200 μm de dentina, as duas passam a ser formadas simultaneamente, persistindo esse padrão até o término da dentinogênese circumpulpar.
À medida que os odontoblastos secretam matriz dentinária, deslocam-se para o centro da polpa dental, deixando neste trajeto um prolongamento celular principal. Assim que a dentina mineraliza-se, cada prolongamento odontoblástico dá origem a um pequeno túbulo que se estende por toda a espessura da dentina, denominado túbulo dentinário.
Dentina Radicular
O início da dentinogênese radicular marca o início da fase de raiz da odontogênese. Do mesmo modo que na região coronária, em que eram necessárias as células do epitélio interno do órgão do esmalte para induzirem a diferenciação dos odontoblastos, na porção radicular são também as células epiteliais que desempenham esse papel; porém, desta vez, provenientes da bainha radicular de Hertwig. Contudo, como não se forma esmalte sobre a dentina radicular, as células epiteliais não se diferenciam em ameloblastos como ocorre na coroa; pouco tempo depois, ocorre a fragmentação da bainha, constituindo-se os restos epiteliais de Malassez.
A dentinogênese radicular ocorre de maneira muito semelhante à da coronária, com apenas algumas diferenças: as fibrilas colágenas mais grossas da primeira camada de dentina radicular dispõem-se paralelas, porém não justapostas à lâmina basal, isto é, paralelas ao longo eixo da raiz, em contraste com a região da coroa em que a deposição é perpendicular. Os odontoblastos apresentam seus prolongamentos mais ramificados na sua extremidade distal, próximos ao limite com o cemento, do que na região coronária. Por essa razão, nas preparações por desgaste, observa-se a camada granular de Tomes. Além disso, os corpos dos odontoblastos da porção radicular são menos alongados do que nos odontoblastos da coroa, sendo, portanto, células cúbicas, em vez de cilíndricas.
REFERENCIAS
KATCHBURIAN, Eduardo, ARANA, Victor. Histologia e Embriologia Oral, 4ª edição. Guanabara Koogan, 07/2017. 
TEN CATE, A.R. Histologia Bucal. Desenvolvimento, Estrutura e Função. 5ª ed. Guanabara 
Koogan, 2001.