Amelogênese: Formação do Esmalte Dental

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AMELOGÊNESE 
O que é? 
As células do epitélio interno do órgão do 
esmalte diferenciam-se em ameloblastos, as 
células que formarão o esmalte. Os pré-
ameloblastos, entretanto, completam sua 
diferenciação em ameloblastos somente 
após a deposição da primeira camada de 
dentina. Assim, a formação propriamente 
dita do esmalte inicia-se durante a fase de 
coroa. 
A amelogênese, ou formação de esmalte, é 
um processo de duas etapas. 
Os ameloblastos secretam proteínas da 
matriz e são responsáveis pela criação e 
manutenção de um ambiente extracelular 
favorável à deposição de minerais. 
É descrita em até seis fases, mas geralmente 
é subdividida em três estágios funcionais 
principais, referidos como estágios de pré-
secreção, de secreção e de maturação. 
FASES 
 
 
Ciclo vital dos ameloblastos: 1, Estágio 
morfogenético; 2, estágio de 
histodiferenciação; 3, estágio inicial de 
secreção (sem processos de Tomes); 4, 
estágio de secreção (com processos de 
Tomes); 5, ameloblasto de borda pregueada 
do estágio de maturação; 6, ameloblasto de 
borda lisa do estágio de maturação; 7, 
estágio de proteção. 
A formação do esmalte começa ao início do 
estágio de coroa durante o desenvolvimento 
do dente, e envolve a diferenciação das 
células do epitélio dentário, primeiramente 
nas pontas dos contornos das cúspides 
formadas nesse epitélio. Em seguida, o 
processo se estende ao longo das vertentes 
da coroa dentária. Vasos sanguíneos que se 
invaginam em direção ao epitélio dentário 
externo. 
Estágio de Pré-secreção 
Fase Morfogenética 
Uma lâmina basal está presente entre as 
células do epitélio dentário interno e a 
papila dentária. 
Esta fase corresponde ao início do estágio 
de campânula, quando nas regiões dos 
vértices das futuras cúspides (ou borda 
incisal) do dente as células do epitélio 
interno do órgão do esmalte param de se 
dividir, determinando que a forma da coroa 
do dente seja estabelecida pela dobra desse 
epitélio. As células, que, até então, 
multiplicam-se por sucessivas divisões, são 
cúbicas, com núcleo ovoide, grande e 
central ou próximo à lâmina basal que as 
separa da papila dentária; o citoplasma tem 
numerosos ribossomos livres, 
polirribossomos, mitocôndrias esparsas e 
complexas de Golgi pouco desenvolvido, 
localizado na região adjacente ao retículo 
estrelado. 
Fase de Diferenciação 
Após o período de divisão, as células do 
epitélio interno do órgão do esmalte 
alongam-se, alcançando quase o dobro de 
sua altura original. 
Localizadas entre as células do epitélio 
interno e o retículo estrelado, constitui-se 
uma nova estrutura no órgão do esmalte, 
denominada estrato intermediário. 
Inversão da polaridade: o núcleo localiza-se 
ao lado da célula, próximo ao recém-
formado estrato intermediário; 
O complexo de Golgi migra em sentido 
inverso, ou seja, para o lado próximo à 
papila dentária, determinando, por sua vez, 
o novo polo distal; desenvolvem-se, 
também, cisternas de retículo 
endoplasmático granular; 
Citoesqueleto bem desenvolvido; as células 
se denominam pré-ameloblastos; 
Os pré-ameloblastos induzem a 
diferenciação das células da periferia da 
papila dentária; completando-se a 
diferenciação somente após a formação da 
primeira camada de matriz orgânica de 
dentina; 
Inicia-se também a liberação de enzimas 
lisossomais pelo seu polo distal, que 
degradam e tornam descontínua a lâmina 
basal. Ao mesmo tempo, desenvolvem-se 
numerosos e curtos processos na superfície 
distal (processo de Tomes), que se projetam 
para a matriz de dentina; 
Entre os pré-ameloblastos, estabelecem-se 
junções intercelulares comunicantes (gap), 
desmossomos e junções oclusivas 
(tight) nos dois polos celulares, 
formando, desse modo, os complexos 
juncionais proximais e distais; 
Delicados filamentos de actina se irradiam 
a partir dos complexos juncionais em 
direção ao citoplasma dos ameloblastos e 
podem ser distinguidos formando tramas 
terminais distal e proximal. Esses 
complexos juncionais mantêm os 
ameloblastos fortemente unidos e 
determinam em diferentes momentos o que 
pode, e o que não pode passar entre eles, de 
modo a entrar ou sair do esmalte. 
 
 
Estágio de Secreção 
A formação do esmalte é exclusivamente 
controlada pelos ameloblastos (restrição da 
via intercelular). 
Como a amelogênese começa nas regiões 
dos vértices das futuras cúspides e bordas 
incisais, ela progride em direção à alça 
cervical, e existe um gradiente de 
ameloblastos, pré-ameloblastos e células 
indiferenciadas do epitélio interno do órgão 
do esmalte. 
Entre os ameloblastos recém-diferenciados, 
as junções oclusivas (tight) dos complexos 
juncionais distais, já observados entre pré-
ameloblastos, desenvolvem-se ainda mais, 
passando a constituir extensas fileiras. 
No início da fase secretora, os ameloblastos 
têm sua superfície distal plana; o retículo 
endoplasmático rugoso, constituído por 
numerosas cisternas, inicia a síntese das 
proteínas da matriz orgânica do esmalte, 
que depois vai pro complexo de Golgi. 
Grânulos de secreção envolvidos por 
membrana no citoplasma distal dos 
ameloblastos, contendo material orgânico. 
Rapidamente, esses grânulos migram para o 
polo distal e são liberados nos espaços 
intercelulares e sobre a dentina do manto. 
A superfície distal dos ameloblastos, nos 
primeiros momentos da fase secretora, é 
mais ou menos plana, apresentando, porém, 
numerosas e curtas protrusões com aspecto 
de microvilos e invaginações- primeira 
camada de esmalte aprismático- junção 
amelodentinária. 
A matriz orgânica do esmalte é constituída 
por proteínas distintas das que constituem 
as matrizes de natureza colágena. Dois 
grupos de proteínas: as amelogeninas e as 
não amelogeninas. Neste segundo grupo, 
incluem-se as fosfoproteínas glicosiladas 
acídicas – enamelina e tufelina – e as 
glicoproteínas sulfatadas – ameloblastina e 
suas frações, amelina e bainhalina. 
 
A mineralização do esmalte começa 
imediatamente após o início de secreção da 
matriz orgânica; 15% do total da matriz 
recém-formada é mineralizada, sendo, 
portanto, o esmalte jovem constituído 
principalmente por componentes orgânicos. 
Os primeiros cristais de mineral, ou seja, de 
hidroxiapatita, são depositados em contato 
direto com a dentina do manto, que, neste 
estágio, forma uma camada mineralizada 
contínua- uma primeira camada mais ou 
menos homogênea de esmalte, com os 
cristais de mineral alinhados 
perpendiculares à superfície de dentina. 
Proteínas orientam o crescimento e 
organização dos cristais de mineral do 
esmalte. 
 
Após a deposição de uma delgada camada 
aprismática, os ameloblastos desenvolvem 
o processo de Tomes. 
Os ameloblastos afastam-se em direção ao 
estrato intermediário, desenvolvendo uma 
curta projeção cônica a partir do seu 
citoplasma distal, o processo de Tomes- 
essas projeções passam a comandar a 
orientação do esmalte em formação. 
Os outros componentes do órgão do 
esmalte sofrem também algumas 
modificações e vão degenerando. 
Há aproximação entre a camada de 
ameloblastos e o epitélio externo e, 
portanto, entre os ameloblastos e o folículo 
dentário- nutrição dos ameloblastos. 
Além disso, neste estágio da amelogênese, 
vasos sanguíneos do folículo penetram na 
região do retículo estrelado pelas 
invaginações do epitélio externo, 
aproximando-se do estrato intermediário e 
dos ameloblastos. 
Após o desenvolvimento dos processos de 
Tomes, os ameloblastos formam um 
esmalte estruturalmente diferente, 
constituído pelo arranjo dos cristais de 
mineral em unidades características 
denominadas prismas, devido à mudança na 
movimentação dos ameloblastos durante a 
deposição da matriz e mineralização. Os 
processos de Tomes contêm grânulos de 
secreção, vesículas, túbulos, lisossomos, 
fagossomos e vesículas cobertas, bem como 
em algumas regiões,profundas 
invaginações da membrana plasmática. 
Todavia, é por meio de pequenas 
reentrâncias formadas em sua face plana 
secretora (superfície “S”) que ocorre a 
liberação dos grânulos que contêm a matriz 
orgânica do esmalte (Figura 8.19); na face 
côncava do processo (superfície “N”), não 
ocorre secreção. 
 
 
 
 
A liberação de enzimas para o esmalte 
jovem, promove a degradação parcial e a 
reabsorção de moléculas da matriz. Com o 
avançar da secreção, os outros componentes 
do órgão do esmalte (o estrato 
intermediário, o retículo estrelado e o 
epitélio externo) completam seu colapso, 
passando a compor uma só estrutura 
constituída por duas ou três camadas de 
células pavimentosas. 
Início da formação do esmalte. Após a 
primeira camada de esmalte aprismático, os 
ameloblastos desenvolvem o processo de 
Tomes, mudam a direção da sua 
movimentação (setas) e iniciam a formação 
do esmalte prismático. 
 
Ao finalizar a fase secretora, o ameloblasto 
não mais apresenta processo de Tomes; 
algumas camadas podem ser ainda 
depositadas, estabelecendo o esmalte 
aprismático superficial. 
FASE DE MATURAÇÃO 
Maturação pré-eruptiva. 
A degradação e a remoção da matriz 
orgânica possibilitam o crescimento dos 
cristais de mineral. 
Após a deposição da fina camada 
superficial de esmalte aprismático, os 
ameloblastos reduzem sua altura, 
diminuindo suas organelas relacionadas 
com síntese e secreção, por meio de 
mecanismos de autofagia. Desse modo, os 
ameloblastos mostram-se, nesta fase de 
maturação, como células cilíndricas baixas, 
apresentando sua superfície distal lisa. 
Aumento do componente mineral; 
Enquanto os primeiros estão envolvidos na 
remoção de elementos orgânicos e água, os 
últimos participam no rápido bombeamento 
de íons cálcio e fosfato para a matriz, 
tornando possível também o rápido 
crescimento dos cristais de hidroxiapatita. 
O aumento no tamanho dos cristais é 
acompanhado pela fusão de vários deles. 
A fase de maturação também se inicia nas 
camadas mais profundas, na região da 
junção amelodentinária, e termina quando a 
superfície externa é completamente 
mineralizada. 
 
FASE DE PROTEÇÃO 
O epitélio reduzido recobre o esmalte 
maduro até a erupção do dente. 
Uma vez completada a maturação do 
esmalte, os ameloblastos perdem a 
ondulação da sua superfície distal, a qual se 
torna definitivamente lisa. A altura das 
células diminui ainda mais, o que as 
transforma em células cúbicas, que 
secretam um material semelhante ao da 
lâmina basal localizada entre as células do 
epitélio externo e o folículo dentário 
adjacente. 
Estabelece-se assim, com a camada de 
ameloblastos protetores, o epitélio reduzido 
do esmalte, estrutura que reveste a coroa do 
dente até sua erupção na cavidade oral, 
separando-a do conjuntivo adjacente. 
 
ESTRUTURA