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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO SEMI-ÁRIDO CAMPUS DE MOSSORÓ DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS ANIMAIS Prof. Dr. Josemir de Souza Gonçalves Engenheiro Agrônomo, MSc., DSc. em Zootecnia Março de 2012 Morfofisiologia de Plantas Forrageiras 1 1. INTRODUÇÃO 2 Figura. Representação simplificada dos componentes de um ecossistema de pastagens (Nabinger, 1997) 2. FOTOSSÍNTESE Fotossíntese: único processo bioquímico de redução de moléculas Fotossíntese CO2 + H2O + Energia luminosa [CH2O] + O2 Respiração (oxidação de carboidratos) 6[CH2O] + 6O2 6CO2 + 6H2O Respiração (oxidação de ácidos orgânicos) C6H8O7 + 4,5O2 6CO2 + 4H2O Respiração (oxidação de lipídios) C57H104O6 + 80O2 57CO2 + 52H2O 3 2. FOTOSSÍNTESE Etapas básicas da fisiologia das plantas 1) Formação de substâncias orgânicas simples via fotossíntese: CO2 + H2O + Energia luminosa Açúcares, amido, lipídios 2) Formação de substâncias mais complexas: Subst. Org. simples + minerais Proteínas, vitaminas, etc.) 3) Essas substâncias são utilizadas: Renovação de raízes; Rebrotação após remoção da parte aérea; Respiração durante a dormência Formação de gemas; Reconstituição de folhas e colmos após a dormência 4 2. FOTOSSÍNTESE Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM “A fixação do CO2 ocorre usando o poder redutor do NADPH2 e o ATP produzidos na fase fotoquímica da fotossíntese”. Plantas C3 Ciclo de Calvin (Ciclo Fotossintético Redutivo do Carbono); Característico de plantas C3 (1º composto estável – 3 C); CO2 + (Rubisco) = 2 PGA (ácido fosfoglicérico – 3C). 5 2. FOTOSSÍNTESE Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM “A fixação do CO2 ocorre usando o poder redutor do NADPH2 e o ATP produzidos na fase fotoquímica da fotossíntese”. Plantas C4 Plantas concentradoras de CO2; Fixam o CO2 em compostos de 4C (aspartato, malato); Além do que é fixado pelo metabolismo C3. 6 2. FOTOSSÍNTESE Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM “A fixação do CO2 ocorre usando o poder redutor do NADPH2 e o ATP produzidos na fase fotoquímica da fotossíntese”. Plantas CAM Plantas típicas de regiões áridas (cactáceas); Abrem os estômatos à noite e fixam CO2 pelo metabolismo C4; Fecham seus estômatos durante o dia (evitar perda de água) e continuam fixando o CO2 pelo metabolismo C3 7 2. FOTOSSÍNTESE Rubisco nas C4 Carboxilase = Fotossíntese Rubisco nas C3 Carboxilase ou oxigenase = Fotossíntese ou Fotorrespiração Planta C4 Fot líq. = Fot. Bruta – Respiração Planta C3 Fot líq. = Fot. Bruta – (Respiração + Fotorrespiração) Quem produz mais forragem: C3 ou C4? 8 2. FOTOSSÍNTESE 9 Características PLANTAS C3 PLANTAS C4 Anatomia foliar Células do parênquima paliçádico e lacunoso com cloroplastos com grana Anatomia de "Kranz", com células mesofílicas com cloroplastos com grana e células da bainha do feixe vascula r, com cloroplastos sem grana Enzimas carboxilativas RUBISCO em todas as células fotossintéticas Separação espacial: PEP - carboxilase nas células mesofílicas; RUBISCO nas células da bainha vascular Requerimento energético CO2 : ATP : NADPH 1 :3 : 2 1 :5 :2 Razão de transpiração (g H 2 0/g MS.) 450 - 950 250 - 350 Razão clorofila a/b 2,8 3,9 Requerimento de Na + como micronutriente Não Sim Ponto de compensação de CO 2 (L /L) 30 - 70 0 - 10 Inibição da fotossíntese na presença de O2 (21%) Sim Não Detecção de fotorrespiração Sim Não detectável Temperatura ótima para fotossíntese 15 - 25 ºC 30 - 40 ºC Produção de matéria seca (toneladas/ha/ano) 22 39 Redistribuição de fotoassimilados lenta rápida 2. FOTOSSÍNTESE Consorciação Gramíneas + Leguminosas??? C3 – gramíneas de clima temperado e leguminosas (clima tropical e temperado); C4 - gramíneas tropicais; Fatores que poderiam ser de difícil associação: Gramínea: alta produção; Leguminosa: menor produção e menor competitividade; Leguminosa: maior valor nutritivo (↑ pressão de pastejo) 10 2. FOTOSSÍNTESE 11 Tabela. Valores médios de proteína bruta e de digestibilidade de espécies forrageiras Espécies Digestibilidade (% da MS) Teor de PB (% da MS) Gramíneas de clima temperado 67 11,7 Leguminosas de clima temperado 61 17,5 Gramíneas de clima tropical 54 9,2 Leguminosas de clima tropical 57 16,5 3. FATORES ABIÓTICOS E O CRESCIMENTO VEGETAL Radiação solar fotossinteticamente ativa Quantidade Qualidade Umidade Nutrientes Temperatura 12 3. FATORES ABIÓTICOS E O CRESCIMENTO VEGETAL Radiação solar Fonte primária de energia para a vida na terra (crescimento e desenvolvimento vegetal); A radiação fotossinteticamente ativa (RFA): Regiões temperadas – 2000 µmol/m2 x s (pleno sol no verão); Regiões tropicais e intertropical – 2500 µmol/m2 x s ; ↑ RFA e maior fotossíntese (C4) – região tropical 13 3. FATORES ABIÓTICOS E O CRESCIMENTO VEGETAL 14 Figura - Características do espectro da radiação solar (Farabee, 2000). 3. FATORES ABIÓTICOS E O CRESCIMENTO VEGETAL 15 Figura - Conversão da energia solar em CHO’s e perda de eficiência no aproveitamento de radiação solar (Taiz e Zeiger, 2004) 3. FATORES ABIÓTICOS E O CRESCIMENTO VEGETAL Umidade Evapotranspiração potencial > Precipitação pluvial; Evapotranspiração real = Precipitação pluvial; Água se configura como fator primário limitante à produção; Fechamento estomático>>> Menor fotossíntese>>> ↓CO2 Processos catabólicos predominam: SENESCÊNCIA Déficit hídrico também desencadeia a síntese de ABA. 16 3. FATORES ABIÓTICOS E O CRESCIMENTO VEGETAL Umidade Favorece a: abertura e fechamento estomático; absorção de CO2 pelas folhas; transporte de nutrientes do solo ate a raiz pelo fluxo de massa; translocação de nutrientes dentro da planta (fluxo transpiracional) 17 3. FATORES ABIÓTICOS E O CRESCIMENTO VEGETAL 18 Figura - Representação esquemática da regulação hormonal durante o estresse hídrico (Tietz e Tietz, 1982, citados por LARCHER, 2000). 3. FATORES ABIÓTICOS E O CRESCIMENTO VEGETAL Nutrientes Manejo da fertilidade do solo contribui para a intensificação dos sistemas de produção animal; Macro e micronutrientes que participam do processo fotossintético e contribuem para o crescimento vegetal; O manejo da fertilidade do solo deve garantir o máximo aproveitamento dos nutrientes ali presentes; Nitrogênio: principal nutriente que participa em maior quantidade dos processos de crescimento vegetal Fósforo e potássio também possuem grande importância. 19 3. FATORES ABIÓTICOS E O CRESCIMENTO VEGETAL Temperatura Age sobre a fase bioquímica da fotossíntese; Carboxilação e redução do CO2 < baixas temperaturas e eleva-se com a mesma até atingir um valor ótimo; Em temperaturas elevadas ocorre desorganização das reações de metabolismo do carbono e de transporte de material associado ao retardamento dos processos fotoquímicos Temperatura ótima - Plantas C3: 20oCPlantas C4: 30 a 35oC Atenção para a temperatura basal: média de 15oC 20 3. FATORES ABIÓTICOS E O CRESCIMENTO VEGETAL 21 Tabela - Temperaturas x crescimento de forrageiras tropicais e temperadas Temperatura (°C) Espécie forrageira Mínima Ótima Máxima Gramíneas e leguminosas tropicais 15 30 a 35 45 a 50 Gramíneas e leguminosas temperadas 5 a 10 20 30 a 35 Fonte: COOPER e TAINTON (1968); RODRIGUES et al. (1993). 4. MORFOFISIOLOGIA DO CRESCIMENTO O crescimento vegetal depende: 22 Interceptação da RFA pelo dossel • Depende do IAF do dossel o qual é condicionado pelo balanço entre os processos morfogênicos e pelo arranjo estrutural deles decorrente Eficiência de uso da RFA interceptada pelo dossel Partição de assimilados entre raiz e parte aérea 4.1 Morfogênese de gramíneas Morfogênese: Dinâmica de geração e expansão de órgãos vegetais no tempo e no espaço, sobre o rendimento de massa seca do dossel. Variáveis: TAlF – Taxa de alongamento foliar TApF – Taxa de aparecimento foliar TVF – Tempo de vida da folha TAH – Taxa de alongamento das hastes (C4) 23 4.1 Morfogênese de gramíneas 24 1 2 3 4 5 6 1 2 3 Figura - Arquitetura de um perfilho (Garcez Neto, 2002) 4.1 Morfogênese de gramíneas 25 Figura - Estrutura de um fitômero. No detalhe, um perfilho com três fitômeros. Folha A região de crescimento inicia-se da base A senescência inicia-se das extremidades Exposição da lígula caracteriza o crescimento final da folha Perfilho Competição por fotoassimilados (meristema apical controla o crescimento das folhas) 4.1 Morfogênese de gramíneas 26 Figura - Desenvolvimento da folha a partir do primórdio foliar e distribuição das folhas no meristema apical (Jewiss, 1981) 4.1 Morfogênese de gramíneas 27 Figura - Micrografia eletrônica mostrando o meristema apical de um perfilho vegetativo (Langer, 1974) Perfilho Considerado um indivíduo na comunidade vegetal Meristema apical Controla o crescimento das folhas 4.1 Morfogênese de gramíneas 28 Alongamento Foliar Aparecimento Foliar Alongamento das Hastes (bainhas, pseudocolmo e colmo verdadeiro) Componentes da produção de forragem ao nível de perfilho individual Senescência Foliar (tempo de vida da folha) Acúmulo de forragem ao nível de perfilho individual 4.1. Morfogênese de gramíneas Taxa de alongamento foliar (TAlF) Alta correlação com a massa seca de forragem (MSF); Afetada de forma variada pelos fatores ambientais e manejo Temperatura x TAlF (sem limitação de nitrogênio); Temperatura x TAlF x Nitrogênio TAlF da folha emergente: f(TAl do primórdio foliar); Correlação do N por ocasião do primórdio foliar; 29 4.1. Morfogênese de gramíneas Taxa de alongamento foliar (TAlF) A radiação solar apresenta efeito controverso sobre o crescimento foliar; Apesar da maior capacidade fotossintética em maiores temperaturas, o mecanismo de adaptação das plantas promovendo sombreamento mútuo ocasiona redução na área foliar específica diminuindo a TAlF; Elevações na altura do dossel implicam em maior TAlF; Efeito da desfolhação sobre a TAlF: f(intensidade de desfolhação e disponibilidade de compostos orgânicos para a recomposição da área foliar); 30 4.1. Morfogênese de gramíneas Taxa de alongamento foliar (TAlF) Status externo de nutrientes alto: rebrotação prejudicada devido à desfolhação de folhas emergentes; Status externo de nutrientes baixo: rebrotação prejudicada devido à desfolhação de folhas expandidas. Taxa de aparecimento foliar (TApF) Possui grande importância por afetar as três principais características estruturais do dossel: Tamanho da folha; Densidade populacional de perfilhos e Número de folhas vivas por perfilho. 31 4.1. Morfogênese de gramíneas Taxa de aparecimento foliar (TApF) A temperatura parece ser o fator climático que mais afeta a TApF (radiação solar e fotossíntese); A adubação também favorece a TApF em associação com condições adequadas de luminosidade e assimilação de CO2; Assim a desfolhação não afetaria a TApF??? Nem uma desfolhação severa? O comprimento da bainha influencia a TApF (local de aparecimento da folha; ↑comprimento de bainha >> ↓TApF>> ↑tamanho de LF 32 4.1. Morfogênese de gramíneas Taxa de aparecimento foliar (TApF) Sendo assim folhas de nível de inserção intermediária possuem ↓TApF e ↑comprimento de lâmina foliar (LF), devido ao maior comprimento do pseudocolmo; Ao passo que folhas de nível de inserção mais elevada possuem ↑TApF e ↓ comprimento de LF em função da elevação do meristema apical, resultante do processo de alongamento das hastes; Assim lâminas foliares maiores intermediárias tenderiam a possuir menor valor nutritivo do que aquelas com tamanho menor e inseridas em níveis mais elevados. 33 4.1. Morfogênese de gramíneas Tempo de vida da folha (TVF) Importante característica morfogênica já que: tecidos senescentes possuem menor valor nutritivo são menos apreciados pelo animal; representam perda de biomassa vegetal; não são capazes de fotossintetizar e contribuir para o crescimento vegetal. Logo, a quantidade de tecido senescente pode ser usada para estimar o grau de ineficiência de utilização da forragem produzida em uma pastagem. 34 4.1. Morfogênese de gramíneas Tempo de vida da folha (TVF) TVF é inversamente proporcional ao TApF; Adubação nitrogenada diminui a TVF; A radiação solar eleva a TApF e aumenta a TSF. O balanço entre as características estruturais do dossel condicionadas pela morfogênese determina o seu IAF. 35 4.1. Morfogênese de gramíneas 36 Figura - Relação entre as principais características morfogênicas e estruturais em dossel de gramíneas do tipo C3 na fase vegetativa (Chapman & Lemaire, 1993). 4.1. Morfogênese de gramíneas 37 Figura - Relação entre as principais características morfogênicas e estruturais em dossel de gramínea cespitosa do tipo C4 na fase vegetativa (adaptado de Cândido, 2003). Núm. Folhas vivas por perfilho 4.1. Morfogênese de gramíneas 38 Núm. Folhas vivas por perfilho 4.2. Estrutura do dossel e aquisição de fatores abióticos Características estruturais do dossel (IAF, ângulo médio e densidade da folhagem) estão diretamente relacionadas com o crescimento da vegetação. ACÚMULO DE FORRAGEM Crescimento: resultado da aquisição de C e N e sua utilização; Senescência: resultado da morte de tecidos vegetais 39 4.2. Estrutura do dossel e aquisição de fatores abióticos Dentre os recursos a serem adquiridos, a RFA interceptada pelo dossel forrageiro, sofrendo modificações em termos qualitativos e quantitativos é de fundamental importância para determinar a capacidade fotossintética do mesmo. O arranjo estrutural dos componentes da parte aérea da planta determina esta capacidade de interceptação da RFA; Quanto mais horizontais forem as folhas, menor será o valor do IAF crítico (IAF em que 95% da RFA é interceptada); Determinada pelo coeficiente de extinção (k); 40 4.2. Estrutura do dossel e aquisição de fatores abióticosAté se alcançar 95% da RFA, o ângulo médio das folhas e o IAF definem a taxa de crescimento da vegetação; Alcançado o IAF crítico, a distribuição da folhagem ao longo do perfil pode interferir na EURFA; Dossel com folhas mais eretas e bem espaçadas garantem melhor distribuição da RFA ao longo das camadas e maior capacidade fotossintética; Este resultado é obtido em gramíneas tropicais quando o alcance do IAF crítico ocorre através do desencadeamento da taxa de alongamento das hastes (THA). 41 5. PRODUÇÃO E ACÚMULO DE FORRAGEM Durante o crescimento da pastagem podem ser verificadas três fases principais: Logarítmica (crescimento lento) Linear (taxa de crescimento constante e máxima) Assintótica (o acúmulo de forragem não se eleva mais) Esta última ocorre em plantas de clima temperado a partir do alcance do IAF crítico (senescência das novas folhas formadas) e nos pastos tropicais este IAF crítico desencadeia a TAH. 42 5. PRODUÇÃO E ACÚMULO DE FORRAGEM 43 Figura - Curva sigmóide de crescimento e suas três fases (BROUGHAM, 1957) 4000 3000 2000 1000 1 2 3 4 5 6 7 8 Idade de rebrotação (semanas) R e n d im e n to ( k g M O /h a ) Logarítmica Linear Assintótica 5. PRODUÇÃO E ACÚMULO DE FORRAGEM 44 Figura - Número de folhas por perfilho de Panicum maximum cv. Mombaça ao longo da rebrotação (adaptado de Gomide e Gomide, 2000). 5. PRODUÇÃO E ACÚMULO DE FORRAGEM 45 Figura - Intercepção de radiação fotossinteticamente ativa (IRFA) e massa seca de forragem verde (MSFV) em dossel de Panicum maximum cv. Mombaça em rebrotação após roçada (Cândido, 2003). 5.1. Características morfofisiológicas de interesse para a rebrotação Índice de Área Foliar (IAF) Residual Característica fisiológica mais fácil de ser visualizada e é definida como sendo a razão entre a área de superfície de um dos lados das lâminas foliares (ALF) de um perfilho e a área de solo (AS) ocupada pelas mesmas (IAF = ALF/AS); Índice de área foliar residual é aquele que resta após o pastejo; No caso de lotação contínua é chamado de IAF mantido constante na pastagem; Qual a importância do IAF residual??? 46 5.1. Características morfofisiológicas de interesse para a rebrotação Teor de reservas orgânicas São acumuladas em épocas de crescimento mais favorável para serem mobilizadas sob situações de estresse (fogo, estiagem após o pastejo); Mesmo em condições de pastejo leve, no início da rebrotação há mobilização de reservas (reparo de tecidos foliares injuriados e ressíntese de enzimas fotossintéticas); A molibilização pode variar de acordo com a intensidade de desfolhação: ↑ intensidade >>> rebrotação mais lenta; ↓ intensidade >>> rebrotação mais rápida (fotossíntese). 47 5.1. Características morfofisiológicas de interesse para a rebrotação Elevação do meristema apical Região de crescimento localizada acima do colmo que é envolta pelo cartucho de bainhas ou pseudocolmo responsável pela emissão contínua de folhas em um perfilho; Sua elevação varia entre espécies; Com sua elevação o mesmo pode ser eliminado de acordo com a intensidade de pastejo e sua velocidade de elevação; Quando deve ocorrer a eliminação do meristema apical? 48 5.1. Características morfofisiológicas de interesse para a rebrotação Perfilhamento Uma das características das gramíneas forrageiras que conferem persistência mesmo sob condições de pastejo relativamente intensas; Capacidade que cada gema presente na axila de uma nova folha formada possui de brotar e dar início a um novo perfilho; Importante para espécies cespitosas mantidas na fase vegetativa, já que nem a emissão de estolões nem de sementes será possível para a sua perpetuação; 49 5.1. Características morfofisiológicas de interesse para a rebrotação Perfilhamento O ideal é que tenhamos muitos perfilhos de pequeno tamanho e portanto, jovens; Isto é conseguido quando, em um pastejo mais intenso, permite-se a incidência de luz na base do dossel, favorecendo a brotação de novas gemas; Contudo, em condições de pastejo muito intenso os perfilhos podem sofrer tombamento ou arranquio com o pastejo pelos animais, comprometendo o vigor da pastagem; 50 5.1. Características morfofisiológicas de interesse para a rebrotação Perfilhamento Fatores ambientais como a quantidade de luz incidente sobre as gemas seria um dos principais que influenciam no processo de perfilhamento, com inibição do mesmo em menores quantidades desta; Além da quantidade, a qualidade de luz interfere no perfilhamento, representada principalmente pela relação vermelho:vermelho extremo (V:Ve); Da radiação incidente, uma parte é refletida, outra parte é absorvida, e parte é transmitida, sendo que esta última que alcança as folhas mais baixas apresenta maior relação V:Ve; 51 5.1. Características morfofisiológicas de interesse para a rebrotação 52 No topo alta alta alta Abaixo das camadas de folhas (na região do meristema apical da planta) baixa muito baixa média Figura - Relação Vermelho/Vermelho extremo (V/Ve) 5.1. Características morfofisiológicas de interesse para a rebrotação Perfilhamento Outros fatores ambientais que poderiam interferir sobre o perfilhamento do pasto: Adubação nitrogenada (positivo no início já que eleva a TApF e negativo no final devido ao sombreamento); Temperatura do solo (positivo no início já que eleva a TApF e negativo no final devido sombreamento); Água (negativo já que reduz a TApF). 53 5.1. Características morfofisiológicas de interesse para a rebrotação Características de gramíneas que conferem grande tolerância ao pastejo Emissão rápida e contínua de folhas; Cartucho de bainhas protegendo tanto as folhas em expansão como o meristema apical; Emissão rápida e contínua de folhas; Cartucho de bainhas protegendo tanto as folhas em expansão como o meristema apical; Acúmulo de reservas em órgãos distantes do alcance do animal; Meristema apical posicionado próximo ao solo; Presença de gemas na axila de todas as folhas. 54 5.2. Produção de forragem sob pastejo Sistemas de produção à pasto são baseados na manipulação dos fatores do meio, planta e animal; Equilíbrio dinâmico (acúmulo de forragem e demanda); Assim, o manejo da pastagem deve garantir: a manutenção da área foliar fotossinteticamente ativa permitir que os animais colham grandes quantidades de tecido foliar de alta qualidade antes do mesmo entrar em senescência. 55 5.2. Produção de forragem sob pastejo Dentre os aspectos principais do pastejo que afetam o crescimento das plantas forrageiras podem ser citados: Intensidade de pastejo; Frequência de pastejo; Seletividade do animal. 56 5.2. Produção de forragem sob pastejo Intensidade de pastejo Refere-se à proporção da forragem total presente em uma área que é removida por ocasião do pastejo; Afeta diretamente a rebrotação já que determina a área foliar remanescente. Frequência de desfolhação As plantas forrageiras necessitam de um tempo para se reestabelecerem antes de serem pastejadas ou cordadas novamente, o que está relacionado com o restabelecimento de suas reservas orgânicas;57 5.2. Produção de forragem sob pastejo Frequência de desfolhação Por outro lado, o tempo máximo para que uma planta deva ser desfolhada seria representado pelo tempo de vida da primeira folha formada na rebrotação; Se há prolongamento do período de descanso há ineficiência de utilização da forragem. Seletividade do animal Esta variável é um dos grandes desafios do manejador de pastagens; 58 5.2. Produção de forragem sob pastejo Seletividade do animal Os animais buscam partes do pasto que mais lhe interessam, fato este que nem sempre é desejável já que pode haver a eleição de áreas de pastejo e de “exclusão” do mesmo por parte dos animais; Isto refletiria em um mosaico no dossel forrageiro que interferiria negativamente na taxa se crescimento do pasto; Uma alternativa para se manipular até certo ponto esta seletividade é através da elevação da pressão de pastejo; 59 5.2. Produção de forragem sob pastejo Seletividade do animal Contudo, quando esta pressão de pastejo foi muito intensa, poderá haver o comprometimento do vigor da rebrotação da pastagem e também o desempenho e produtividade animal; Submetida a estes diversos aspectos do pastejo, a planta forrageira desencadeará uma série de mecanismos compensatórios na tentativa de se adaptar ao manejo imposto e de se manter ao longo do tempo na pastagem; 60 5.2. Produção de forragem sob pastejo Seletividade do animal Dentre estes podem ser citados: Alteração na população de perfilhos; Morte de parte do sistema radicular; Alteração do processo de senescência foliar; Intensificação do alongamento das hastes; Alteração no hábito de crescimento. 61 5.3. Eficiência de utilização da forragem produzida sob pastejo Acúmulo de massa de forragem X Produto animal; Estudos avaliando o fluxo do C em pastagem mantida sob dois IAFs: No maior IAF (3,0) e lotação mais baixa: • Fotossíntese bruta do dossel era superior; • Grande parte do carbono fixado era gasto para a manutenção de uma massa do dossel muito grande, de modo que do total do carbono fixado, apenas 13% era consumido. 62 5.3. Eficiência de utilização da forragem produzida sob pastejo Acúmulo de massa de forragem X Produto animal; Estudos avaliando o fluxo do C em pastagem mantida sob dois IAFs: No maior IAF (1,0) e lotação mais alta: • Fotossíntese bruta do dossel era menor; • Menor custo respiratório do dossel; • Maior proporção de carbono fixado transformava-se em fotossíntese líquida havendo melhor utilização pelo maior número de animais em pastejo (25% de todo C fixado foi consumido). 63 5.3. Eficiência de utilização da forragem produzida sob pastejo 64 Figura - Fluxo de biomassa em pasto de azevém perene sob lotação contínua baixa (pastejo leve) e alta (pastejo intenso) (Parsons et al., 1983). UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO SEMI-ÁRIDO CAMPUS DE MOSSORÓ DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS ANIMAIS Prof. Dr. Josemir de Souza Gonçalves Engenheiro Agrônomo, MSc., DSc. em Zootecnia E-mail: josemir@ufersa.edu.br Setembro de 2011 Morfofisiologia de Plantas Forrageiras 65
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