Sistema límbico

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Tutorial 03- Módulo 202
Sistema Límbico
Sistema de Ativação e Motivação
Os sinais neurais no tronco cerebral ativam os hemisférios cerebrais por 2 formas:
Por estimular diretamente o nível basal da atividade neuronal, em grandes áreas do cérebro.
Por ativar sistemas neuro-hormonais que liberam substâncias neurotransmissoras específicas, facilitadoras ou inibidoras, semelhantes a hormônios, em áreas selecionadas do cérebro.
Controle da Atividade Cerebral por Sinais Excitatórios Contínuos do Tronco Cerebral
Área Reticular Excitatória do Tronco Cerebral- O componente motriz central desse sistema é a área excitatória, situada na substancia reticular da ponte e do mesencéfalo. Ele tanto envia sinais descendentes (para a medula= manter tônus dos músculos antigravitacionais e controlar nível de atividade dos reflexos medulares), quanto envia sinais ascendentes (a maioria indo primeiramente para o Tálamo e em seguida para todas as regiões do córtex cerebral e áreas subcorticais). Os sinais que passam pelo Tálamo são de 2 tipos:
Potenciais de ação transmitidos rapidamente que excitam o prosencéfalo por apenas alguns milissegundos, originados de corpos neuronais grandes, situados em toda a área reticular do Tronco. Estes liberam Acetilcolina, que serve como agente excitatório.
Neste, os sinais excitatórios dirigem-se ao tálamo por fibras delgadas, de condução lenta, que fazem sinapse, principalmente no núcleo intralaminar do tálamo e no núcleo reticular sobre a superfície do tálamo. Daí, pequenas fibras se projetam para todo o córtex cerebral. Origina-se de grande número de pequenos neurônios, disseminados por toda área reticular excitatória do Tronco Cerebral. O efeito excitatório pode se prolongar de segundos a minutos, mostrando sua importância em controle a longo prazo.
Ativação da Área Excitatória por Sinais Sensoriais Periféricos- É consequente do número e tipo de sinais sensórias vindos da periferia. Secção acima do V nervo craniano a atividade na área excitatória cerebral diminui de modo abrupto e o cérebro passa, instantaneamente, para estado de atividade muito reduzida, que se aproxima do estado de coma permanente.
Atividade Aumentada da Área Excitatória, Causada por Sinais de Feedback que Retornam do Córtex Cerebral- A qualquer momento que o Córtex cerebral seja ativado, tanto por processos oriundos da atividade mental, quanto por processos motores, sinais são enviados pelo córtex para a área excitatória do Tronco Cerebral, que, por sua vez, manda ainda mais sinais excitatórios para o córtex, auxiliando a manter o nível de excitabilidade cortical ou até aumenta-lo.
O Tálamo é o Centro Distribuidor que Controla a Atividade em Regiões Específicas do Córtex- Quase toda área cerebral se conecta com sua área específica no tálamo, portanto, a estimulação elétrica de pontos específicos no tálamo em geral ativa sua própria região específica no córtex, e sinais reverberam, regularmente nas 2 direções, por meio de fibras de retorno (provável mecanismo de construção de memória de longo prazo)
A Áreas Reticular Inibitória Situada no Tronco Cerebral Inferior- Situada no bulbo, essa área pode inibir a área reticular excitatória e consequentemente diminuir a atividade nas porções prosencefálicas. Um dos seus mecanismos de atuação é excitar neurônios serotoninérgicos, os quais liberam a serotonina em pontos cruciai do cérebro.
Controle Neuro-hormonal da Atividade Cerebral- Além da transmissão específica de sinais do tronco cerebral para as regiões corticais, a secreção de agentes hormonais neurotransmissores excitatórios e inibitórios, também são usados para controlar a atividade neural. Esses neuro-hormonios, em geral, persistem por minutos a horas e, consequentemente, permitem longos períodos de controle, em vez de apenas ativação/ inibição instantânea. A exemplo, 4 sistemas neuro-hormonais:
Sistema da Norepinefrina (lócus cereleus): Normalmente funciona como hormônio excitatório. Se dispersa para praticamente todas as áreas do encéfalo. O lócus ceruleus situa-se na junção entre a ponte e o mesencéfalo, e suas fibras se espalham por todo o encéfalo, liberando a norepinefrina. 
Sistema da Dopamina (Substância Negra): Normalmente excitatória/ inibitória. Direcionada para regiões mais específicas do encéfalo, como regiões dos gânglios da base. A substância negra situa-se no mesencéfalo e seus neurônios se projetam para o núcleo caudado e para o putâmen do prosencéfalo, liberando dopamina. Destruição de neurônios dopaminérgicos, na substância negra, é a causa básica da doença de Parkinson.
Sistema da Serotonina (Núcleos da Rafe): Normalmente inibitória. Direcionada para regiões mais específicas do encéfalo, como para estruturas da linha média. Os núcleos da Rafe se localizam na linha média da ponte e do bulbo, existindo diversos núcleos estreitos, muitos deles liberadores de serotonina. Suas fibras projetam-se para o diencéfalo, outras para o córtex cerebral e outras ainda para a medula espinal, liberando serotonina. 
Sistema Colinérgico (neurônios gigantocelulares da área reticular excitatória): Normalmente excitatório. Situada na área reticular excitatória da ponte e do mesencéfalo. Suas fibras se dividem em 2 ramos, 1 ascendente para níveis superiores do cérebro e 1 descendente pelos tratos reticuloespinhais, para a medula espinhal, liberando Acetilcolina.
Sistema Límbico
	É todo o circuito neuronal que controla o comportamento emocional e as forças motivacionais.
	As estruturas do sistema límbico formam um complexo interconectado de elementos da região basal do cérebro, sendo que hipotálamo é a região central. Componentes do sistema límbico: Além do hipotálamo, temos ainda outras estruturas subcorticais, incluindo a área septal, a área paraolfatória, o núcleo anterior do tálamo, as partes dos gânglios da base, o hipocampo, a amígdala; e ao redor das áreas límbicas subcorticasis, fica o córtex límbico, composto pelo anel do córtex cerebral, incluído a área orbitofrontal, giro subcaloso, giro do cíngulo, giro para hipocâmpico e unco.
	Muitas das funções comportaamentais promovidas pelo hipotálamo e por outras estruturas límbicas são também mediadas por núcleos reticulares do tronco cerebral e por seus núcleos associados, uma vez que a estimulação de áreas excitatórias da formação reticular pode causar alto grau de excitabilidade cerebral.
	Via importante de comunicação entre o sistema límbico e o tronco cerebral é o Fascículo Prosencefálico Medial, que se estende das regiões septal e orbitofrontal do córtex cerebral para a formação reticular do tronco cerebral, a qual, através de suas fibras em ambas as direções forma o Sistema Troncular de Comunicação. A segunda via é por meio de vias curtas, entre a formação reticular do tronco, tálamo, hipotálamo e a maioria das outras áreas contíguas da parte basal do encéfalo.
Hipotálamo, a Principal Região para Controle do Sistema Límbico
	Uma parte importante do sistema límbico é o hipotálamo e suas estruturas relacionadas, pois, além de seu papel no controle comportamental, essas áreas controlam muitas condições internas do corpo, como a temperatura corporal, osmolaridade dos líquidos, e os desejos de comer e beber, e o controle do peso corporal (funções vegetativas), além das funções endócrinas. Controle estes que está intimamente ligado ao comportamento.
	Contém vias bidirecionais de comunicação com todos o níveis do sistema límbico.
Funções Comportamentais do Hipotálamo e Estruturas Límbicas Associadas
a) Efeitos Causados por Estimulação do Hipotálamo: sua estimulação ou lesão tem profundos efeitos no comportamento emocional.
Estimulação
1. Estimulação da região Lateral do hipotálamo aumenta o nível geral de atividade, levando à raiva e à luta
2. Estimulação do núcleo ventromedial e áreas adjacentes causa efeito contrário ao citado acima, ou seja, tranquilidade.
3. Estimulação da zona estreita dos núcleos periventriculares, leva a reação de medo e punição.
4. Porções mais anteriores e mai posterioresestimuladas levam ao desejo sexual.
Lesão (geralmente causa o inverso da estimulação).
A estimulação ou lesão em outras áreas do sistema límbico, especialmente na amígdala, na área septal e nas áreas do mesencéfalo, em geral, produz efeitos semelhantes ao hipotpalamo.
Funções de “Recompensa” e “Punição” do Sistema Límbico
	Estruturas límbicas estão envolvidas com a natureza afetiva das sensações sensoriais, seja agradáveis (recompensa/ satisfação) ou desagradáveis (punição/ aversão), dependendo da área que for estimulada. 
Centros de Recompensa: Principais centros de recompensa: ao longo do fascículo prosencefálico medial, especialmente nos núcleos lateral (embora estímulo fortes promovam a raiva) e ventromedial do hipotálamo. Outras áreas menos potentes são: área septal, amígdala, áreas do tálamo e gânglios da base. Dependendo do grau do estímulo, o que era recompensa pode agir de forma a provocar punição.
Centros de Punição: Principais centros de punição: Substância cinzenta circundando o aqueduto de Sylvius, no mesencéfalo e se estendendo para cima, para as zonas periventriculares do hipotálamo e tálamo. Outras áreas menos potentes são: amígdala e hipocampo. O interessante é que a estimulação dos centros de punição muitas vezes inibe completamente os centros de recompensa.
	
Raiva e Sua Associação dos Centros de Punição: A estimulação forte dos centros de punição do cérebro, especialmente, na zona periventricular e região lateral do hipotálamo, faz o animal adquira características marcantes do comportamento de raiva ou ira. Felizmente, o fenômeno de raiva é freado proncipalmente por sinais inibitórios dos núcleos ventromediais do hipotálamo, porções do hipocampo e do córtex límbico anterior, especialmente nos giros cingulados anteriores e giros subcalosos. {Placidez e Docilidade- ocorrem quando o centros de recompensa são estimulados}.
A Importância da Recompensa e da Punição no Comportamento: Constitui um dos controladores mais importantes das nossas atividades físicas, nossos desejos, nossas aversões e nossas motivações. Além disso, experimentos mostram que experiências sensoriais que não cause recompensa ou punição é pouco lembrada, uma vez que não excita áreas múltiplas no córtex cerebral.
Funções Específicas de Outras Partes do Sistema Límbico
Hipocampo: a estimulação de diferentes áreas do hipocampo podem levar a diferentes padrões comportamentais, como raixa, prazer, passividade ou excesso de desejo sexual. A remoção bilateral do hipocampo, promove a incapacidade de aprender, ou seja, ela mantem os conhecimentos previamente construídos mas é incapaz de memorizar novas informações (amnésia retrógrada).
Amígdala: É um complexo de múltiplos pequenos núcleos localizados imediatamente abaixo do córtex cerebral, contendo várias conexões bilaterais com o hipotálamo, bem como outras áreas do sistema límbico. Acredita-se que a amígdala faça com que a resposta comportamental da pessoa seja adequada para cada ocasião.
A estimulação da amígdala promove certos eventos que merecem destaque, como: aumento e diminuição da PA, aumento ou diminuição daa motilidade e secreção gastrointestinal, aumento ou diminuição da FC, defecação ou micção, dilatação pupilar ou, raramente, contração, piloereção, secreção de hormônios da hipófise anterior (gonadotropinas e adrenocorticotrópicos). Além disso, causa ainda, movimentos involuntários, como: movimentos tônicos como levantar cabeça ou inclinar corpo, movimentos circulares, movimentos clônicos ou rítmicos, lamber, mastigar, deglutir. Ademais, a estimulação de alguns núcleos da amígdala está associada a padrões de raiva, fuga, punição, dor grave e medo; outros, entretanto, podem promover reações de recompensa e prazer; outras porções da amígdala pode causar atividades sexuais que incluem ereção, movimentos copulatórios, ejaculação, ovulação, atividade uterina e parto prematuro.
A retirada da Amígdala causa mudanças comportamentais referidas como Síndrome de Kluver- Bucy, o qual caracteriza-se pelo animal não ter medo de nada, tem extrema curiosidade sobre tudo, esquece rapidamente, tendência a colocar tudo na boca, geralmente tem apetite sexual extremamente forte.
Córtex Límbico (anel do córtex límbico): Região que funciona como zona de transição pela qual sinais são transmitidos do resto do córtex cerebral para o sistema límbico e também na direção oposta, ou seja, funciona como área associativa cerebral de controle de comportamento.
Ablação do Córtex Temporal Anterior(associado a comportamentos gustativos e olfatórios): Por sua retirada afetar a amígdala, sua consequência é o desenvolvimento da Síndrome de Kluver- Bucy.
Ablação do Córtex Orbitofrontal Posterior: Desenvolvimento de insônia, associada à intranquilidade motora intensa.
Ablação dos Giros Cingulados Anteriores e dos Giros Subcalosos: Porções responsáveis pela comunicação entre o córtex cerebral pré frontal e as estruturas límbicas subcorticais. Sua destruição libera os centros de raiva, na região septal e no hipotálamo, da influencia inibitória pré frontal, logo, o animal pode ficar agressivo.
Giros parahipocampicos: existe tendência de associações auditivas complexos, bem como associação com pensamentos complexo.
Córtices Cingulado Médio e Posterior: associa-se a comportamentos sensoriomotores.