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A palavra límbico significa “em forma de borda ou de anel”. Originalmente, o termo “límbico”
foi usado para descrever as estruturas da borda em torno das regiões basais do
prosencéfalo, mas, à medida que aprendemos mais sobre as funções do sistema límbico,
ele se expandiu com a expressão sistema límbico, utilizada para significar todo o circuito
neuronal que controla o comportamento emocional e os impulsos motivacionais.
A principal parte do sistema límbico é o hipotálamo, com suas estruturas relacionadas. Além
de suas funções no controle comportamental, essas áreas controlam muitas condições
internas do organismo, como temperatura corporal, osmolaridade dos líquidos corporais e
impulsos para comer, beber e regular o peso do corpo. Essas funções internas são
chamadas coletivamente de funções vegetativas do cérebro, cujo controle está intimamente
relacionado ao comportamento.
Uma importante via de comunicação entre o sistema límbico e o tronco encefálico é o feixe
do prosencéfalo medial, que se estende das regiões septal e orbitofrontal do córtex cerebral
para baixo, através da região média do hipotálamo, até a formação reticular do tronco
encefálico. Esse feixe carrega fibras em ambas as direções, criando um sistema troncular
de comunicação. Um segundo modo de comunicação se dá pelas vias curtas entre a
formação reticular do tronco encefálico, tálamo, hipotálamo e a maioria das outras áreas
contíguas da região basal do encéfalo.
Circundando a parte superior do tronco encefálico e o corpo caloso, existe um conjunto de
estruturas na face interna do telencéfalo (cérebro) e no assoalho do mesencéfalo que forma
o sistema límbico. Os principais componentes do sistema límbico são
• O chamado lobo límbico é uma margem de córtex cerebral na face medial de cada
hemisfério. Nele estão situados o giro do cíngulo, localizado acima do corpo caloso, e o giro
para-hipocampal, localizado no lobo temporal. O hipocampo é uma parte do giro
para-hipocampal que se estende até o assoalho do quarto ventrículo
• O giro denteado situa-se entre o hipocampo e o giro para-hipocampal
• O corpo amigdaloide é composto por vários grupos de neurônios localizados próximo à
cauda do núcleo caudado
• Os núcleos septais estão localizados na área septal, formada por regiões abaixo do corpo
caloso e do giro paraterminal (um giro cerebral)
• Os corpos mamilares do hipotálamo são duas massas arredondadas próximas da linha
média e dos pedúnculos cerebrais
• Dois núcleos talâmicos – o anterior e o medial – participam do sistema límbico (ver as
Figura 14.9C, D)
• Os bulbos olfatórios são estruturas achatadas pertencentes à via olfatória que estão
localizados sobre a lâmina cribriforme
• O fórnice, a estria terminal, a estria medular, o fascículo medial do telencéfalo e o fascículo
mamilotalâmico são feixes de axônios mielinizados que se conectam entre si.
O sistema límbico é por vezes chamado de “cérebro emocional”, pois sua função primária
está relacionada com uma série de emoções, tais como dor, prazer, docilidade, afeto e
raiva. Ele também está envolvido com o olfato e com a memória. Experimentos mostraram
que, quando diferentes áreas de sistemas límbicos de animais são ativadas, as reações dos
animais indicam que estão sentido dor intensa ou prazer extremo.
A estimulação de outras áreas do sistema límbico de animais gera docilidade e sinais de
afeto. A estimulação do corpo amigdaloide ou de certos núcleos hipotalâmicos de um gato
produz um padrão comportamental conhecido como raiva – o gato mostra suas garras,
eleva sua cauda, abre seus olhos, sibila e cospe. Por outro lado, a remoção do corpo
amigdaloide faz com que o animal não sinta medo ou demonstre agressividade. Da mesma
maneira, a pessoa cujo corpo amigdaloide está lesado não consegue reconhecer
expressões de medo em outros indivíduos ou sentir medo em situações em que isso
normalmente seria adequado, como ao ser atacado por um animal.
Junto com outras partes do telencéfalo (cérebro), o sistema límbico também parece ter
funções na memória; lesões do sistema límbico causam alterações de memória. Uma
porção do sistema límbico, o hipocampo parece ter uma característica não vista em outras
estruturas da parte central do sistema nervoso – apresentar células que podem passar por
mitoses. Assim, a parte do encéfalo que é responsável por alguns aspectos da memória
pode desenvolver novos neurônios, mesmo em pessoas idosas.
Como esquematizado abaixo, o hipotálamo ocupa uma posição central no sistema límbico,
fornecendo um elo de ligação entre as estruturas límbicas telencefálicas (os giros
orbitofrontal, do cíngulo e para-hipocampal, o hipocampo, a amígdala e a área septal) e os
sítios límbicos mesencefálicos, em especial a substância cinzenta periaquedutal.
Hipotálamo e a homeostase comportamental
Diversas evidências clínicas e experimentais apontam o hipotálamo como responsável pela
integração de diversas respostas endócrinas, autonômicas e comportamentais essenciais
para a sobrevivência do indivíduo e da espécie.
Desse modo, o hipotálamo é uma peça fundamental no controle da homeostase do meio
interno, bem como está criticamente envolvido no controle neural de comportamentos que
garantem a preservação do indivíduo ou da espécie (homeostase comportamental) e que
são, portanto, cercados de alto teor emocional.
O hipotálamo está localizado acima da hipófise e ocupa a posição ventral do diencéfalo ao
redor do terceiro ventrículo. Pode ser dividido em três zonas longitudinais (periventricular,
medial e lateral) e quatro regiões distintas no sentido rostrocaudal (pré-óptica, anterior,
tuberal e mamilar)
O hipotálamo, apesar de seu pequeno tamanho de apenas alguns centímetros cúbicos
(pesando apenas cerca de 4 gramas), contém vias de comunicação bidirecionais com todos
os níveis do sistema límbico. Por sua vez, o hipotálamo e as suas estruturas intimamente
conectadas enviam sinais de saída em três direções: (1) posterior e descendente para o
tronco encefálico, principalmente nas áreas reticulares do mesencéfalo, ponte e medula, e
dessas para os nervos periféricos do sistema nervoso autônomo; (2) ascendente em
direção a muitas áreas superiores do diencéfalo e do prosencéfalo, sobretudo para o tálamo
anterior e porções límbicas do córtex cerebral; e (3) para o infundíbulo hipotalâmico, a fim
de controlar, total ou parcialmente, a maioria das funções secretoras da adeno-hipófise e da
neuro-hipófise.
Dessa maneira, o hipotálamo, que representa menos de 1% da massa encefálica, é uma
das mais importantes vias de controle do sistema límbico. Ele regula a maioria das funções
vegetativas e endócrinas do organismo, além de muitos aspectos do comportamento
emocional.
A zona periventricular do hipotálamo, que contém os núcleos periventricular,
paraventricular e arqueado. Exerce papel fundamental no controle do sistema endócrino,
tanto através da secreção de hormônios que são liberados para a circulação sistêmica na
neuro-hipófise, quanto pela secreção de hormônios reguladores liberados ao nível da
eminência mediana, que controlam a síntese e a liberação hormonal na adeno-hipófise. Na
zona periventricular, ainda encontramos grupos celulares diretamente envolvidos no
controle de neurônios pré-ganglionares das divisões simpática e parassimpática.
A zona medial do hipotálamo, que contém os núcleos pré-óptico medial, anterior,
ventromedial e dorsomedial, por outro lado, recebe grande contingente de aferências
oriundas das regiões límbicas do telencéfalo e está intimamente envolvida na organização
de respostas comportamentais críticas para a sobrevivência do indivíduo no meio em que
habita (comportamento de defesa), bem como da espécie (comportamentos reprodutores).
A zona lateral do hipotálamo, localizada lateralmente às colunas do fórnix, por sua vez, é
composta por neurônios dispersos entre as fibras do fascículo prosencefálico medial. Do
ponto de vista funcional, a zona lateral parece integrar respostas de alerta generalizado,
particularmente evidentes quando da execuçãode comportamentos motivados.
A homeostase comportamental é um paralelo que fazemos em relação ao conceito da
preservação do meio interno e se refere a uma série de respostas comportamentais que
garantem a preservação do indivíduo ou da espécie, tais como a ingestão hídrica e os
comportamentos alimentar, de defesa e reprodutor.
Alguns estados motivacionais são conhecidos como impulsos e, em geral, têm três
propriedades em comum: (1) aumentam o estado de alerta do SNC, (2) geram
comportamentos orientados a um objetivo e (3) são capazes de coordenar comportamentos
distintos para alcançar tal objetivo.
Os comportamentos motivados muitas vezes funcionam
em paralelo a respostas autonômicas e endócrinas, como você esperaria com os
comportamentos originados no hipotálamo. Por exemplo, se você come pipoca salgada, a
osmolaridade do seu corpo aumenta. Este estímulo atua no centro da sede do hipotálamo,
motivando você a procurar alguma coisa para beber. O aumento da osmolaridade também
atua no centro endócrino do hipotálamo, liberando um hormônio que aumenta a retenção de
água pelos rins. Desse modo, um estímulo provoca tanto um comportamento motivado
como uma resposta endócrina homeostática.
Regulação da água corporal
O hipotálamo regula a água corporal de duas maneiras: (1) criando a sensação de sede,
que leva o animal ou a pessoa a beber água; e (2) controlando a excreção de água na
urina. Uma área chamada centro da sede está localizada no hipotálamo lateral. Quando os
eletrólitos líquidos nesse centro ou em áreas próximas se tornam muito concentrados, o
animal desenvolve um desejo intenso de beber água; ele procurará a fonte de água mais
próxima e beberá o suficiente para retornar à normalidade a concentração de eletrólitos do
centro da sede.
O controle da excreção renal de água é realizado principalmente nos núcleos supraópticos.
Quando os líquidos corporais ficam muito concentrados, os neurônios dessas áreas são
estimulados. As fibras nervosas desses neurônios projetam-se para baixo através do
infundíbulo do hipotálamo até a neuro-hipófise, onde as terminações nervosas secretam o
hormônio antidiurético (também chamado de vasopressina). Esse hormônio é, então,
absorvido pela circulação sanguínea e transportado para os rins, onde atua nos túbulos
coletores e nos ductos coletores dos rins para aumentar a reabsorção de água. Essa ação
diminui a perda de água na urina, mas possibilita a excreção contínua de eletrólitos,
reduzindo, assim, a concentração dos líquidos corporais de volta ao normal. (Guyton)
Ingestão hídrica
A composição do líquido corporal é defendida em detrimento de praticamente todas as
outras funções do organismo. Dois parâmetros são utilizados para sinalizar mudanças na
composição do líquido corporal: a osmolalidade do plasma (cuja importância é dada pelo
íon sódio) e o volume de líquido extracelular (VEC). Os aumentos na osmolalidade são
detectados diretamente por osmorreceptores localizados no órgão subfornical (SFO) e na
extremidade rostral do terceiro ventrículo, que inclui o órgão vascular da lâmina terminal e o
núcleo pré-óptico mediano
Reduções no VEC são detectadas por dois mecanismos. O primeiro envolve as células
justaglomerulares renais. A hipovolemia leva a aumento da secreção da renina pelo rim,
uma enzima proteolítica que transforma o angiotensinogênio em angiotensina I, a qual é
então hidrolisada em angiotensina II nos pulmões. A angiotensina II, por sua vez, induz a
liberação de aldosterona no córtex da suprarrenal, atuando na musculatura lisa dos vasos,
promovendo vasoconstrição, além de ter efeito fundamental no sistema nervoso central via
órgão subfornical
O segundo mecanismo envolve barorreceptores do sistema cardiovascular, os quais via
nervo vago mandam informações do VEC ao núcleo do trato solitário no tronco encefálico.
Importante notar que as informações dos receptores de volume cardiovascular e dos
osmorreceptores do fígado e da boca seca são transmitidas via nervo vago e
glossofaríngeo, as quais são enviadas ao hipotálamo, via grupamentos catecolaminérgicos
do tronco cerebral, como o núcleo do trato solitário
Esses mecanismos sensoriais levam a uma série de respostas neuroendócrinas,
autonômicas e comportamentais. Destacam-se o núcleo pré-óptico mediano (MePO), o qual
desempenha papel central na organização de comportamento de ingestão hídrica. Além de
conter osmorreceptores, o MePO recebe projeções de grupos celulares catecolaminérgicos
no tronco cerebral, os quais veiculam informações relacionadas aos receptores de volume
cardiovasculares, e também do órgão subfornical (SFO). A comunicação entre o SFO e o
MePO é mediada por projeções angiotensinérgicas que por si sós são capazes de provocar
o comportamento de ingestão hídrica. O controle do MePO no comportamento de beber é
mediado por suas projeções para a área hipotalâmica lateral e para a divisão descendente
do núcleo hipotalâmico paraventricular (PVHd). (Margarida)
Controle cardiovascular
A estimulação de diferentes áreas do hipotálamo pode causar muitos efeitos neurogênicos
no sistema cardiovascular, incluindo alterações na pressão arterial e na frequência cardíaca.
Em geral, a estimulação nas regiões posterior e lateral do hipotálamo aumenta a pressão
arterial e a frequência cardíaca, ao passo que a estimulação na área pré-óptica costuma ter
efeitos opostos, causando diminuição na frequência cardíaca e na pressão arterial. Esses
efeitos são transmitidos principalmente por meio de centros de controle cardiovascular
específicos nas regiões reticulares da ponte e da medula.
Seção coronal do hipotálamo
Regulação da temperatura corporal
A porção anterior do hipotálamo, especialmente a área pré-óptica, está relacionada à
regulação da temperatura corporal. Uma elevação na temperatura do sangue que flui por
essa área aumenta a atividade dos neurônios sensíveis à temperatura, enquanto uma
diminuição na temperatura reduz sua atividade. Por sua vez, esses neurônios controlam os
mecanismos para elevar ou baixar a temperatura corporal
Regulação da contratilidade uterina e da ejeção de leite pelas mamas
A estimulação dos núcleos paraventriculares faz com que suas células neuronais secretem
o hormônio ocitocina. Esse hormônio, por sua vez, causa aumento da contratilidade do
útero, bem como a contração das células mioepiteliais ao redor dos alvéolos das mamas,
fazendo os alvéolos esvaziarem o leite pelos mamilos.
No final da gravidez, há secreção de quantidades especialmente grandes de ocitocina, e
essa secreção ajuda a promover as contrações do parto que expelem o feto. Então, sempre
que o neonato sugar a mama da mãe, um sinal reflexo do mamilo para o hipotálamo
posterior causará nova liberação de ocitocina, que agora tem a função necessária de
contrair os ductos mamários, expelindo assim o leite pelos mamilos para que o neonato
possa alimentar-se.
Regulação gastrointestinal e alimentar
A estimulação de diversas áreas do hipotálamo faz com que o animal experimente fome
extrema, apetite voraz e desejo intenso de busca por alimento. Uma região associada à
fome é a área hipotalâmica lateral. Por outro lado, quando danificada em ambos os lados do
hipotálamo, o animal perde o desejo por comida, podendo chegar à inanição letal.
Um centro que se opõe ao desejo por comida, denominado centro de saciedade, está
localizado nos núcleos ventromediais. Quando ele é estimulado eletricamente, um animal
que está comendo interrompe de repente a ingestão de alimento e mostra completa
indiferença à comida. No entanto, se essa área for destruída bilateralmente, o animal não
pode ser saciado; em vez disso, seus centros hipotalâmicos de fome tornam-se hiperativos,
fazendo-o ter um apetite voraz, resultando em obesidade significativa. O núcleo arqueado
do hipotálamo contém pelo menos dois tipos diferentes de neurônios que, quando
estimulados, aumentam ou diminuem o apetite. Outra área do hipotálamo que entra no
controle geral da atividade gastrointestinal são os corpos mamilares, os quais controlam, ao
menosparcialmente, os padrões de muitos reflexos alimentares, como lamber os lábios e
deglutir.
Controle hipotalâmico da secreção de hormônios pela adeno-hipófise
A estimulação de certas áreas do hipotálamo também faz com que a adeno-hipófise secrete
seus hormônios. Em relação ao controle neural das glândulas endócrinas. De maneira
resumida, os mecanismos básicos são os seguintes. A adeno-hipófise recebe seu
suprimento sanguíneo principalmente do sangue que flui primeiro pela parte inferior do
hipotálamo e, em seguida, pelos sinusóides da adeno-hipófise. À medida que o sangue
percorre o hipotálamo, antes de irrigar a adeno-hipófise, hormônios liberadores e hormônios
inibitórios são secretados no sangue por vários núcleos hipotalâmicos. Esses hormônios
são, então, transportados pelo sangue para a adeno-hipófise, onde atuam nas células
glandulares para controlar (estimular ou inibir) a liberação de hormônios adeno-hipofisários
específicos.
Controle hipotalâmico do ritmo circadiano | Núcleo supraquiasmático.
O núcleo supraquiasmático (NSQ) do hipotálamo contém cerca de 20.000 neurônios e está
localizado acima do quiasma óptico, onde os nervos ópticos se cruzam sob o hipotálamo.
Os neurônios do NSQ servem como um “relógio mestre”, com uma frequência de disparo do
marca-passo que segue um ritmo circadiano. Essa função de marca-passo é fundamental
para a organização do sono em um padrão circadiano recorrente de sono e vigília de 24
horas. As lesões do NSQ causam muitos distúrbios fisiológicos e comportamentais,
incluindo a perda dos ritmos circadianos de sono-vigília. Assim, o NSQ direciona os ciclos
diários de nossa fisiologia e comportamento que definem o ritmo de nossa vida.
O núcleo supraquiasmático (NSQ) do hipotálamo serve como um “relógio mestre” para
muitas atividades fisiológicas, mentais e comportamentais. O NSQ recebe inervação direta
da retina por meio do trato retino-hipotalâmico (TRH) para entrar em atividade nos ciclos
diurnos e noturnos. Os neurônios do NSQ se projetam para vários centros cerebrais, os
quais contêm relógios circadianos locais que regem os ritmos circadianos autônomos e
neuroendócrinos de alimentação-jejum, sono-vigília. Esses sinais sistêmicos sincronizam
nos tecidos periféricos os relógios moleculares locais, os quais, então, direcionam a
expressão gênica circadiana que regula os ritmos fisiológicos, incluindo aqueles
relacionados a alerta mental e cognição, regulação cardiovascular, metabolismo e função
renal.
O NSQ é organizado em grupos funcionais específicos que controlam os padrões rítmicos
dos relógios biológicos em outras partes do corpo. Esses relógios biológicos são compostos
por um conjunto complexo de fatores de transcrição gênica, proteínas/enzimas e outros
agentes reguladores que operam para estabelecer ritmos circadianos na maioria dos
organismos vivos, incluindo mamíferos, micróbios e até plantas. Esses relógios biológicos,
encontrados em quase todos os tecidos e órgãos do corpo, são capazes de manter seus
próprios ritmos circadianos, embora estes sejam geralmente mantidos por apenas alguns
dias na ausência de sinais do NSQ
Depois que o relógio NSQ estabelece seu ritmo circadiano, essa informação é transmitida a
outras regiões do cérebro por potenciais de ação e a vários órgãos e tecidos por meio de
sinais nervosos e hormonais. Os axônios do NSQ projetam-se para outras regiões do
hipotálamo, que são especialmente importantes para as variações circadianas da
temperatura corporal, do ciclo sono-vigília e de várias alterações hormonais.
Embora endógenos e autossustentados, os ritmos circadianos do NSQ são alterados
(“arrastados”) por mudanças ambientais, como temperatura e tempo do ciclo claro-escuro.
O NSQ recebe aferência neural de células ganglionares intrinsecamente fotossensíveis da
retina, que são altamente especializadas, contêm o fotopigmento melanopsina e transmitem
sinais através do trato retino-hipotalâmico. A importância dessa via na alteração da
sincronização dos ritmos circadianos é ilustrada pela observação de que uma pessoa que
viaja por vários fusos horários pode experimentar dessincronia circadiana (jet lag), mas seu
relógio circadiano acaba sendo sincronizado com o horário diurno local.
Resumo. Várias áreas do hipotálamo controlam funções vegetativas e endócrinas
específicas. As funções dessas áreas não são compreendidas em sua totalidade, de modo
que a especificação apresentada anteriormente de diferentes áreas para diversas funções
hipotalâmicas ainda é, em parte, provisória.
FUNÇÕES COMPORTAMENTAIS DO HIPOTÁLAMO E ESTRUTURAS LÍMBICAS
ASSOCIADAS
Efeitos causados pela estimulação do hipotálamo. Além das funções vegetativas e
endócrinas do hipotálamo, a estimulação ou a ocorrência de lesões no hipotálamo
frequentemente tem efeitos profundos no comportamento emocional de animais e seres
humanos. Alguns dos efeitos comportamentais da estimulação são os seguintes:
1. A estimulação no hipotálamo lateral não apenas causa sede e fome, conforme discutido
anteriormente, mas também aumenta o nível geral de atividade do animal, levando-o,
algumas vezes, à ira e a brigas, como será abordado adiante.
2. A estimulação no núcleo ventromedial e em áreas adjacentes causa principalmente
efeitos opostos aos ocasionados pela estimulação hipotalâmica lateral – isto é, sensação de
saciedade, diminuição da alimentação e tranquilidade.
3. A estimulação de uma zona estreita de núcleos periventriculares, localizada
imediatamente adjacente ao terceiro ventrículo (ou também a estimulação da área cinzenta
central do mesencéfalo, que é contínua com essa porção do hipotálamo), geralmente leva a
reações de medo e punição.
4. O impulso sexual pode ser estimulado de diversas áreas do hipotálamo, sobretudo das
porções mais anteriores e posteriores.
Efeitos causados por lesões hipotalâmicas. Lesões no hipotálamo
em geral, causam efeitos opostos aos ocasionados pela estimulação, como os seguintes:
1. Lesões bilaterais no hipotálamo lateral reduzem a ingestão de bebidas e alimentos quase
a zero, geralmente levando à inanição letal. Essas lesões também causam extrema
passividade do animal, com perda de muitos de seus impulsos motivacionais.
2. Lesões bilaterais das áreas ventromediais do hipotálamo causam efeitos que são,
principalmente, opostos aos ocasionados pelas lesões na região do hipotálamo lateral:
bebida e comida em excesso, bem como hiperatividade e acessos frequentes de ira
extrema à menor provocação.
Estimulação ou ocorrência de lesões em outras regiões do sistema límbico, especialmente
na amígdala, na área septal e nas áreas do mesencéfalo, com frequência, produzem efeitos
semelhantes aos provocados pelo hipotálamo. Discutiremos alguns desses efeitos com
mais detalhes adiante.
FUNÇÃO DE “RECOMPENSA” E “PUNIÇÃO” DO SISTEMA LÍMBICO
As estruturas límbicas estão associadas à natureza afetiva das sensações sensoriais – isto
é, se as sensações são agradáveis ou desagradáveis. Essas qualidades afetivas também
são chamadas de recompensa ou punição, ou satisfação ou aversão. A estimulação elétrica
de certas áreas límbicas agrada ou satisfaz o animal, enquanto a estimulação elétrica de
outras regiões causa terror, dor, medo, defesa, reações de fuga e todos os outros elementos
de punição. Os graus de estimulação desses dois sistemas de resposta oposta afetam
muito o comportamento do animal.
Centros de recompensa
Por meio de estudos experimentais usando estimuladores elétricos para mapear os centros
de recompensa e punição do cérebro, os principais centros de recompensa foram
encontrados ao longo do fascículo prosencefálico medial, especialmente nos núcleos lateral
e ventromedial do hipotálamo. É interessante que o núcleo lateral esteja incluído entre as
áreas de recompensa, porque estímulos fortes nessa área podem, na verdade, causar ira.
No entanto, esse fenômeno ocorre em muitas áreas, com os estímulos mais fracos dando
uma sensação de recompensa, e os mais fortes, uma sensação de punição. Centros de
recompensa menos potentes, que talvez sejam secundáriosaos principais no hipotálamo,
são encontrados na área septal, na amígdala, em certas partes do tálamo e nos núcleos da
base e estendendo-se para baixo no tegmento basal do mesencéfalo
Centros de punição
As regiões mais potentes para tendências de punição e fuga foram encontradas na área
cinza central ao redor do aqueduto cerebral, no mesencéfalo, e estendendo-se para cima
nas zonas periventriculares do hipotálamo e do tálamo. Áreas de punição menos potentes
encontram-se em alguns locais na amígdala e no hipocampo. É muito interessante o fato de
a estimulação nos centros de punição poder frequentemente inibir por completo os centros
de recompensa e prazer, demonstrando que a punição e o medo são capazes de prevalecer
sobre o prazer e a recompensa.
Associação da ira com centros de punição
Um padrão emocional que não só envolve os centros de punição do hipotálamo e de outras
estruturas límbicas, mas também foi bem caracterizado é o padrão da ira, descrito a seguir.
A forte estimulação dos centros de punição do cérebro, especialmente na zona
periventricular do hipotálamo e no hipotálamo lateral, faz com que o animal: (1) desenvolva
uma postura de defesa; (2) estenda suas garras; (3) erga sua cauda; (4) silve; (5) babe; (6)
rosne; e (7) desenvolva piloereção, olhos arregalados (retração palpebral) e pupilas
dilatadas. Além disso, até a menor provocação causa um ataque selvagem imediato. Esse
comportamento – próximo do que seria esperado de um animal em grave punição – é um
padrão comportamental denominado ira.
Felizmente, no animal normal, o fenômeno da ira é controlado sobretudo por sinais
inibitórios dos núcleos ventromediais do hipotálamo. Além disso, porções do hipocampo e
do córtex límbico anterior, em especial, no giro cingulado anterior e no giro subcaloso,
ajudam a suprimir o fenômeno da ira.
Placidez e docilidade. Os padrões de comportamento emocional exatamente opostos à ira
ocorrem quando os centros de recompensa são estimulados. A estimulação desses centros
produz placidez e mansidão.
IMPORTÂNCIA DA RECOMPENSA OU PUNIÇÃO NO COMPORTAMENTO
Quase tudo o que fazemos está relacionado, de algum modo, com recompensa e punição.
Se estamos fazendo algo gratificante, continuamos a fazê-lo; se for punitivo, paramos de
fazê-lo. Portanto, os centros de recompensa e punição, sem dúvida, constituem um dos
mais importantes dentre todos os controladores de nossas atividades corporais, nossos
impulsos, nossas aversões e nossas motivações.
Efeito de fármacos sedativos nos centros de recompensa ou punição A administração
de um fármaco com ação sedativa, como a clorpromazina, geralmente inibe os centros de
recompensa e punição, diminuindo a reatividade afetiva do animal. Portanto, presume-se
que os tranquilizantes funcionem em estados psicóticos, suprimindo muitas das importantes
áreas comportamentais do hipotálamo e de suas regiões associadas do cérebro límbico.
Importância da recompensa ou punição no aprendizado e na memória | Hábito versus
reforço
Experimentos com animais mostraram que uma experiência sensorial não causadora de
recompensa nem de punição dificilmente é lembrada. Registros elétricos do cérebro
evidenciam que um estímulo sensorial recém-experimentado quase sempre excita múltiplas
áreas do córtex cerebral. No entanto, se a experiência sensorial não desencadear uma
sensação de recompensa ou de punição, a repetição contínua do estímulo levará à extinção
quase completa da resposta do córtex cerebral – isto é, o animal se tornará habituado a
esse estímulo sensorial específico e, a partir de então, passará a ignorá-lo.
Se o estímulo causa recompensa ou punição (em vez de indiferença), a resposta do córtex
cerebral torna-se progressivamente mais e mais intensa durante a estimulação repetida, em
vez de desaparecer, sendo então a resposta considerada reforçada. Um animal constrói
fortes traços de memória para sensações recompensadoras ou punitivas, mas, de maneira
inversa, desenvolve uma habituação completa a estímulos sensoriais indiferentes.
É evidente que os centros de recompensa e punição do sistema límbico têm muito a ver
com a seleção das informações que aprendemos, geralmente descartando mais de 99%
delas e selecionando menos de 1% para retenção.
Hipocampo
O hipocampo é a porção alongada do córtex cerebral que se dobra para dentro a fim de
formar a superfície ventral de grande parte do interior do ventrículo lateral. Uma
extremidade do hipocampo faz contato com os núcleos amigdaloides e, ao longo de sua
borda lateral, funde-se com o giro para-hipocampal, que é o córtex cerebral na superfície
ventromedial externa do lobo temporal.
O hipocampo (e as suas estruturas adjacentes do lobo temporal e parietal, conjuntamente
chamadas de formação hipocampal) tem inúmeras conexões, mas principalmente indiretas,
com muitas porções do córtex cerebral, bem como com as estruturas basais do sistema
límbico – amígdala, hipotálamo, septo e corpos mamilares. Quase todos os tipos de
experiência sensorial causam ativação de pelo menos alguma parte do hipocampo, que, por
sua vez, distribui muitos sinais eferentes para o tálamo anterior, hipotálamo e outras partes
do sistema límbico, sobretudo através do fórnice, que é uma importante via de
comunicação. Assim, o hipocampo é um canal adicional por meio do qual os sinais
sensoriais que chegam podem iniciar reações comportamentais para diferentes propósitos.
Como em outras estruturas límbicas, é possível que a estimulação de diferentes áreas do
hipocampo leve a quase qualquer um dos diferentes padrões de comportamento, como
prazer, ira, passividade ou excesso de desejo sexual.
Outra característica do hipocampo é que ele pode tornar-se hiperexcitável. Por exemplo, é
possível estímulos elétricos fracos provocarem convulsões epilépticas focais em pequenas
Áreas do hipocampo. Essas convulsões geralmente persistem por muitos segundos após o
término da estimulação, o que sugere que o hipocampo é capaz, talvez, de emitir sinais de
saída prolongados, mesmo em condições normais de funcionamento. Durante as crises
convulsivas de origem no hipocampo, a pessoa experimenta vários efeitos psicomotores,
incluindo olfatórios, visuais, auditivos, táteis e outros tipos de alucinações que não podem
ser suprimidas enquanto a crise persistir, mesmo que o indivíduo não tenha perdido a
consciência e saiba que essas alucinações são irreais. Provavelmente, uma das razões
para essa hiperexcitabilidade dos hipocampos é que eles apresentam um tipo diferente de
córtex (com apenas três camadas de células nervosas em algumas de suas áreas), em
relação a outras partes do cérebro, em que são encontradas seis camadas.